平行的生态物种形成植物吗?

文摘

人群从他们的祖先,有独立进化而来的生殖隔离,同时保持繁殖凝聚力经历平行物种形成。一种特定类型的并行的物种形成,称为平行生态物种形成,是为数不多的几个生态形式的证据在物种形成中的作用。本文在文献搜索候选人的例子平行生态植物的物种形成。我们使用四个明确的标准(独立、隔离、兼容性和选择)来判断证据的强度为每一个潜在的案例。我们发现的证据平行生态植物的物种形成是出人意料的稀缺,特别是相对于动物的许多特征的系统。这并不意味着在植物生态物种形成是罕见。它只意味着来自平行生态物种形成的证据是罕见的。可能的解释为缺乏令人信服的例子包括缺乏严格的测试和植物的可能性比动物更容易并行生态物种形成。

1。介绍

过去的二十年见证了一个戏剧性的转变对物种形成的研究从强调随机和其他nonecological过程关注生态物种形成机制。事实上,迄今为止已经众所周知的天平已经向生态,一些作者认为,基本上所有的类型的物种形成涉及生态过程(1]。尽管普遍的自然选择在进化中的作用,证明生态基础发散的主要原因是自然选择生殖隔离(生态物种形成美国标准Schluter 2001 (2)通常是弱或不完整的案例研究(3]。

更关键的是评价生态物种形成自然的重要性,一些作者提出的方法可靠推断生态物种形成(2- - - - - -5]。其中包括(1)直接测量不同生态选择父母的基因型(例如,移民不能存活)或混合动力车(即。不同的环境,外在postzygotic隔离);(2)研究表明,自然选择表型差异基本premating生殖障碍是不同的生态选择的结果;(3)针对移民的选择(即分子标记研究。、隔离改编);(4)分子进化研究连接内在基因与不同生态选择不兼容;和(5)测试并行生态物种形成,这是独立相关的血统进化的过程相似的特征赋予共享从他们的祖先种群生殖隔离6]。

在植物中,广泛应用的上述两种方法分生态物种形成的重要作用。例如,有一个互惠的悠久传统移植研究在20世纪初以来,和移民有充分的证据不能存活最近不同人群或物种7,8]。因为栖息地通常是空间隔离,不同生境适应导致生态地理的隔离,这是被许多植物学家认为是植物中最重要的生殖障碍(1,9]。同样,研究分析不同组件的相对重要性的生殖隔离在植物表明基于生态的生殖障碍往往起到关键作用在植物物种形成的早期阶段8]。然而,外在的证据postzygotic隔离在植物意外疲弱,可能是因为杂种优势的8,10]。此外,很少有研究明确检测隔离在植物适应(1)或生态混合不兼容的原因(了11])。平行的生态物种形成的证据也许是最清楚,因为“复发”形成的植物物种和比赛被认为是常见的12),这些背后的证据明显的例子并没有系统地检验。

另一方面,平行的物种形成动物经常被作为生态物种形成的证据(例如,6,13- - - - - -22]),许多个人的证据情况下平行生态物种形成是强大的。例如,threespine棘鱼经历了几个证据确凿的并行环境之间的转换。最著名的情况可能是独立起源的“底栖”和“湖”在不列颠哥伦比亚省的湖泊(至少5间23,24]。另一个研究是海洋蜗牛Littorina saxatilis,一再演变成对的地理生态型欧洲西北部的岩石海岸(25]。许多其他强劲的候选人平行生态物种形成中发现的动物,包括但不限于白鱼(湖26],洞穴鱼[27],手杖[20.],scincid蜥蜴[21,七鳃鳗28),电鱼(29日],马蹄蝙蝠[30.),甚至可能在生物的遗传模型黑腹果蝇(31日),尽管并非所有这些例子都与下面描述的标准完全验证。

这里我们使用明确的标准来评估证据的强度平行生态植物的物种形成。我们评估植物系统使用标准更多的是用来评估动物系统因为可比在类群是重要的评估来确定物种形成的一般模式。我们发现的证据平行生态物种形成植物相比,是极少见的动物和提供可能的解释这一发现。

2。研究并行生态物种形成

独立并行物种形成过程中相关血统进化出相似的特征赋予共享从他们的祖先种群生殖隔离6]。好的证据,选择导致了进化过程中生殖隔离,因为它不太可能,同样的障碍会产生独立的机会(6]。Schluter和内格尔6平行的物种形成)上市的三个标准:(1)相关血统构成新的后代种群系统独立;(2)从祖先群体后代种群繁殖是孤立的;(3)独立衍生后代种群不繁殖彼此隔绝。他们补充说,必须确定一种自适应机制表明自然选择导致了进化过程中生殖隔离(6]。在一起,这四个条件是必要的证据来证明这个过程我们称之为平行生态物种形成。我们选择使用术语“平行”替代术语“收敛”,因为最初的独立血统的相似性(32- - - - - -34),因为这个词汇是一致的与原描述的过程6]。

如果我们将这些标准应用到著名的例子平行或“复发”植物的物种形成12),很明显,动物学家和植物学家主要是学习不同的东西。例如,许多汽车,异源多倍体物种有多个独立的起源(了35]),独立推导多倍体血统繁殖是孤立的从他们的共同祖先但不是从一个另一个。此外,很大一部分homoploid混合物种的研究出现在平行(36]。尽管有证据表明,多倍体物种形成和混合(自然选择是重要的10,37,38),伴随多倍体化的基因变化和杂交减少我们的能力表明,并行生态选择是生殖隔离的主要动力。这种区分平行多倍体物种形成和混合并行上述生态物种形成和代表的动物病例之前上市。

在平行的生态物种形成的情况下,独立的人群中发现一个新环境,他们体验新和共享的生态选择导致物种形成。然而,并不是所有情况下,多个转换到一个新的环境与物种形成事件重复代表真正的并行生态物种形成。几个可能的模式存在,如图1。并行生态物种形成,祖先和后裔组每个代表一组(图兼容1(一))。然而,也可以想象其他模式之一,祖先或后裔组(或两者)代表多个兼容组(数字1 (b)- - - - - -1 (d))。

模式的后代群体彼此不相容(图1 (b))可能是由于mutation-order物种形成相同的选择压力会导致不同的多个种群遗传变化(4]。祖先的团体之间的隔离也可以漂移的结果。第三种模式(图1 (c)生态物种形成)被称为“复制”39),是由多个不同的物种形成事件。研究这些复制物种形成事件之间的异同可以帮助识别物种形成的一般模式(39]。最后一个模式(图1 (d)小说)是我们的知识,我们不知道任何经验的例子。

然而,在这个调查中,我们只是平行的生态物种形成(图感兴趣1(一)),它告诉我们一些更具体的比其他模式。特别是,平行生态物种形成表明所有在场的新壁垒主要是如果不完全是由于自然选择,而在其他情况下,其他部队可能已经在参与自然选择。例如,如果后代种群繁殖是孤立的从一个另一个(数字1 (b)和1 (c)),它是合理的变化,由过程除了生态适应,造成后代种群之间的隔离以及隔离在栖息地。这意味着测试后代种群的兼容性对记录并行生态物种形成至关重要。然而,这个测试没有必要展示生态物种形成的各种形式的证据。

研究并行生态物种形成时,它认识到,也很有用的证据并行性可能会或可能不会扩展到多个生物组织的水平。虽然后代的个体物种必须具有相同的隔离特性,这种常见的特征并不一定是由相同的突变,基因,甚至通路在不同的复制。即使相同的突变负责并行转换在一个给定的孤立特征,这些突变可以是复发性的结果新创突变或站在变化。而独立的基因变化简化的任务重构人口和历史特征,从站平行变化的遗传变异可用于确定的基因组区域负责生态选择和生殖隔离40]。

3所示。文献调查

对于这个调查,我们在科学文献搜寻平行生态植物的物种形成的证据。我们使用组合的单词“并行”、“反复”,“多”,“收敛”和“物种”,“进化”,“起源”、“生殖障碍/隔离”以及“paraphyly”作为搜索词在网络科学和谷歌学者。我们也检查了所有报纸援引候选人例子和寻找关于候选人的附加文件的物种。莱文(12)回顾了许多潜在的情况下并行生态植物的物种形成。虽然他的论文是不严格平行的生态物种形成,我们认为他的所有生态的例子在我们的表为了重新审视他们的有效性和讨论每个案件的新证据。我们使用明确的标准来确定证据的强度平行生态物种形成。具体来说,我们判断证据的强度对上述四个标准:独立、隔离、兼容性,和选择。优点包括,我们要求每一个新发现的用例至少疲软直接证据为适应重复类似的环境(独立)或孤立特征的多个来源(隔离)和间接证据的其他条件。证据表明,未能满足任何一个例子的四个标准导致排斥。因此,几个有前途的系统并不包括在我们的表或附录(例如,Frankenia ericifolia(41),Heteropappus hispidusssp。Leptocladus(42])。这是因为Frankenia ericifolia只有间接证据的独立和隔离和Heteropappus hispidusssp。Leptocladus没有孤立特征的证据。最后,我们评估的一些频繁引用的例子平行生态动物物种形成对比。动物的例子的列表不是详尽的,不一定包括所有最好的情况。

下面的章节将讨论每个标准和证据的类型和优势,我们考虑。

3.1。独立

平行物种形成要求系统独立复制的血统,所以“共享特征分别负责生殖隔离进化”(6]。估计系统最近不同类群的独立性是很困难的,因为分辨率不足、杂交和基因渗入,深的聚结。这些问题会加剧时的发展史是基于少量的位点或者很少使用的位点系统发育信息内容(例如,同功酶)。此外,它不是严格必需的数量分别为生殖系统独立发展障碍,如果不同的基因,突变,或遗传途径是利用自然选择保持联系的基因流。

因此,在这项调查中,强烈的独立进化的证据包括:(1)系统发育分析支持与多个独立,系统信息位点或(2)直接证据表明一个共享的隔离特性独立发展(例如,特征是在不同人群不同的突变)的结果。系统发育分析单一轨迹,或位点有小信息内容,被认为软弱的直接证据。注意,我们考虑完全遗传信息从链接标记(例如,多个基因从叶绿体基因组测序)信息从一个轨迹。最后,独立的间接证据可能包括不长途殖民或地理上分隔间基因流但栖息地生态相似,或表型相似但不相同的显示不同的遗传基础。

3.2。隔离

与任何测试的初期或最近的物种形成,生殖隔离必须进化后裔和祖先群体之间,虽然不一定完成。隔离的强有力的证据,我们需要实验证据强有力的基于基因生殖障碍,如大量的开花时间的差异或授粉综合症在公共花园和/或F1杂种不能存活或不育。实验证明了弱,但统计上显著的不同种群之间的生殖障碍(包括选择反对移民和混合动力车),或本地不同种群之间遗传差异尽管基因流的机会,被认为是弱的证据隔离。我们认为系统有明显的移民或混合不能存活(如蛇形适应),长期持久性不同种群分布区重叠,或强散度在交配系统障碍可能存在的间接证据。虽然我们不会考虑隔离,没有平行的生态物种形成的遗传基础作为证据,我们承认,表型可塑性可以促进或阻碍生殖障碍的进化和生态物种形成是一个重要的考虑研究[43)(例如,44])。此外,由于明确测试隔离是基因研究的基础是罕见的在我们的候选人,我们只需要隔离的遗传基础是确诊病例有强壮的直接证据。

3.3。兼容性

正如我们以上简要讨论,缺乏生殖后代种群之间的壁垒是一个关键的标准区分真正的并行生态物种形成和其他形式的生态物种形成(图复制1)。强有力的证据的生殖兼容性我们要求后代种群显示很少或没有繁殖障碍当实验交叉和最小生态差异证明了互惠的移植或操纵生态实验。如果只有其中一两个组件的兼容性是证明,我们认为证据是弱。我们还考虑了大量的遗传分析显示小后代种群之间的遗传分化中性标记为兼容性弱的直接证据,尽管这可能削弱独立标准。最后,如果环境特异性或交配系统的进化是后代人口无法区分这些并行特征和没有其他表型差异,我们认为这对兼容性的间接证据。

很难确定证据的力量隔离和兼容性在多个独立起源的花受精(自花受粉)发生。这是因为复制的数量selfers可能一样强烈彼此隔绝的祖先异型杂交的人口。出于这个原因,复制自交血统被排除在考虑之外,除非伴随着其他生殖障碍的进化。

3.4。选择

没有选择的证据,平行的物种形成情况下可以告诉我们对生态在物种形成中的作用。正因为如此,我们寻找证据的适应机制(s)基本平行隔离。强有力的证据,包括相互移植显示本地适应性强,操纵实验相关的自适应特征,外在健身,和/或签名潜在位点的选择性清扫推定地自适应特征。同样,相互移植展示当地适应疲软,操纵实验显示弱关系特征和外在健身,或花园里常见的实验比较问_圣到F_圣被认为是弱的证据。最后,我们考虑小说的特征和环境之间的相关性或栖息地的角色选择的间接证据。

4所示。调查的结果

这个调查的最引人注目的结果是,很少有工厂情况下有力证据的两个或两个以上的标准并行生态物种形成,和大多数只有弱或间接证据的标准(表1;附录一个)。只有3的15例子讨论了莱文(12)表中包含满足我们的最低要求。我们确定8新的候选人系统。这些都是Cerastium alpinum,蓝桉,Geonoma macrostachys,萱草属植物citrinavar。vespertina,Lasthenia californica,佩妮axillaris,Schizanthus grahamii,和Streptanthus glandulosus。一些新系统是很有希望的候选人,但没有强有力的证据标准。这些病例和莱文的审查12总结在表]示例1和附录一个。总结了动物病例作为对照物表2和附录B。虽然很少有动物的情况下所有标准的强有力的证据,这些研究动物系统比植物更强烈支持的例子。

许多公认的植物的情况下缺乏兼容性独立并行人群的证据。事实上,没有一个例子有兼容性的强有力的证据。这很不幸给这一标准的有效性证明生态选择生殖隔离的主要原因是在这些系统主要原因研究并行生态物种形成的。希望未来的研究在这些系统将测试的证据怀疑平行的例子物种之间的兼容性。另一方面,则以最证据是血统的独立进化,并行似乎不同。这是不足为奇的广泛应用在植物分子系统发育的方法。

最好的候选人之一的平行生态植物的物种形成迄今为止蓝桉(75年(附录一个)。在这种情况下,三个的数量e .桉居住在花岗岩海角有小巫见大巫了形态。从几个核和叶绿体标记数据显示,每个相形见绌的数量密切相关,其最近的高人口比其他小巫见大巫了。此外,有两个证据隔离。首先,小巫见大巫了人口花比高的人群。第二,没有证据的花粉流的高人口人口相形见绌,尽管彻底检查在微卫星位点的变异。然而,隔离的遗传基础,小巫见大巫了种群之间的兼容性,相形见绌的选择优势仍需确认在这个例子。

其他的有前途的情况下,包括Lasthenia californica(81年(附录一个),Schizanthus grahamii(96年(附录一个)。Lasthenia californica有很强的证据平行进化的两场比赛中有不同的黄酮类色素和被发现在不同的土壤环境中使用的系统发育分析核糖体和叶绿体序列和异型酶变异81年- - - - - -84年]。种族Na的更宽容⁺和毫克^{2 +}和种族C早花和产生更多的种子在干旱条件下(85年,86年]。然而,隔离和之间的兼容性和种族内需要确认。相反,之间有明显的生殖障碍Schizanthus grahamii和Schizanthus hookeri他们有不同的主要传粉者和实验种间跨越没有产生种子(96年]。然而,现在还不确定,这些障碍出现多次独立因为只有叶绿体序列数据进行了分析。

有几个候选人中共性的例子。在许多候选人系统的祖先和后裔形式已经进化出特殊的土壤公差和/或特定的生殖表型的变化或交配系统。在不同生态选择,这些特征可能使生态物种形成相对更容易,因为他们可以引起选型交配的副产品不同选择。

5。为什么并行生态物种形成看似罕见的植物?

5.1。缺乏数据

缺乏强大的并行生态植物的物种形成的例子可能是因为植物学家通常不做必要的测试。也许这是因为植物学家从未怀疑生态的重要性在物种形成1,7,9]或因为其他推理方法是成功的。然而,我们相信,它是有用的检查并行生态植物的物种形成明确的考虑到丰硕的此类研究已经在动物身上。摘要,这使得我们不仅确定丢失的关键信息在大多数潜在的并行生态植物的物种形成,案例研究也建议实验测试可能是最赚钱的。例如,移民不能存活可能是一个重要的障碍在平行的情况下生态植物的物种形成。因此,相互之间移植新栖息地类型(隔离)的测试和网站中一个栖息地类型(兼容性的测试)是至关重要的。第二重要的测试集,应该是祖先和后代种群之间穿过,穿过人群中每个栖息地。令人惊讶的是,这些数据都没有考虑到一个明确的框架研究并行的生态物种形成(6)和一个可能的情况下(列表12)已经存在很多年了。

此外,并行物种形成的签名很容易丢失。例如,如果基因流之间发生独立派生的数量,系统独立的信号可能会丢失。相反,如果后代血统地理上孤立的(即。,allopatric) but otherwise reproductively compatible, they will likely eventually evolve reproductive isolation from one another even if they were not originally isolated. Thus, the window of time in which parallel speciation can be detected may be relatively narrow. Interestingly, some of the strongest animal cases (Littorina,threespine棘鱼和白鱼)不超过40000岁(冰河期)[23,108年),和一些被认为是早在10000年(19]。然而,我们没有理由看到这个窗口将在植物比动物更窄。因此,虽然狭窄的窗口检测能力可能占整体缺乏令人信服的例子平行生态物种形成的植物或动物王国,它无法解释为什么在植物比动物更少的例子。

5.2。工厂是不同的

也有可能并行生态物种形成是真正的稀有植物。大量的工作需要做验证了这个推测。然而,这种模式存在,应该有几种可能的解释。首先,它可能促进并行的栖息地分布类型动物物种形成更罕见的植物种群。许多但不是所有动物的例子包括适应系统,如湖泊或流是常见的,提供了地理隔离,并提供相对同质的生态环境。也许这些植物生态机会少吗?我们认为这个解释不可能考虑到的环境(特别是土壤环境)是常见的在陆地生态系统和并行适应这些栖息地发生频繁。

植物也有可能有一定的特点,使平行的生态物种形成可能或缺乏特色,促进平行生态物种形成。这种潜在的植物和动物之间的区别可能是部分原因是行为不是特别相关的植物。行为,特别是基于行为的择偶偏好,可能是平行的动物生态物种形成的系统的一个重要组成部分(尽管在开花植物传粉者行为可能近似地)。也许工厂没有相当于动物体型特征,可以作为一个“神奇特质”(145年]在选型交配和生态适应。然而,开花时间可以这样的特质,有很多的例子,花期变化在新土壤环境(例如,豪勋爵岛棕榈树(146年])。另一方面,开花时间可能是相当受限,因为分区开花时间需要窄窗户的开花,可以产生强烈的负面健康影响。其他潜在的特征是植物的形态和土壤公差。植物的形态可能适应吸引不同的传粉者,因此,导致授粉隔离。类似地,土壤宽容往往导致选择的进化对移民。

缺乏证据的平行生态植物的物种形成是一个谜,可能代表了解植物物种中出现的关键。如果平行生态物种形成更为普遍比我们的调查表明,我们可以加强现有证据表明生态植物物种形成中起着重要的作用。另一方面,如果平行生态物种形成是决心是罕见的,我们可以得出结论,可重复的和更复杂的物种形成可能低于有时相信。我们不打算意味着生态物种形成不发生在植物。事实上,我们相信这是常见的。然而,平行生态植物的物种形成的证据还没有令人信服的,因为它是动物的例子。我们希望我们的研究能促进额外的调查的有前途的系统识别,以及有关的各种研究提供指导,应该在每个系统中执行。

附录

答:描述潜在的生态植物的物种形成平行的例子

注意,上标“L”(^l)表明,综述了列文的例子12]。

. 1。等myosuroides^l

的black-grass等myosuroides是一个农业杂草已经耐除草剂在很多地方,可能独立(45]。独立进化可能发生即使在非常狭小的范围内:卡文et al。46)用微卫星数据显示,四抗黑草丛中两个相邻的字段是独立来源于不抵抗的植物。抗除草剂发生通过植物新陈代谢,经常多基因,或通过突变ACCase等位基因,和七个阻力突变等位基因已确定(47- - - - - -49]。欧洲抗除草剂的研究人群中得出的结论是,相同的突变ACCase等位基因出现多次(50]。没有工作已经完成生殖抗之间的壁垒和不抵抗的植物,虽然妊娠分析显示小区分耐药和不抵抗的人群51]。一个重要的考虑在这种情况下,选择是人类介导的,因此不太可能保持不变足够长的时间来允许物种形成。

由信用证。Agrostis capillaris^l

输电塔的腐蚀zinc-galvanized在南威尔士创造了重复补丁zinc-contaminated土壤被殖民的草Agrostis毛细血管。锌公差水平答:毛细血管植物从低到高不同跨多个塔(52]。宽容似乎是多基因和依赖站遗传变异53]。Jain和布拉德肖(54)确定种子和花粉传播是有限的在5米之外,建议在每个塔宽容是独立发展的,虽然仍然相对较小塔(300米)之间的距离不排除偶尔塔塔的基因流动。进一步的工作应当建立如果人口真正独立和测量障碍宽容和nontolerant邻近种群之间的基因流动。

出具。Agrostis多茎目^l

英国金属精炼Prescot造成相当大的铜污染周围的土壤、草地Agrostis多茎目自那时起已经遍布许多受污染的网站。老网站有更完整的地面覆盖和耐更大比例的人55),这表明宽容的发展是持续在年轻的网站。相反,形态和同工酶分析表明,在未被污染的网站有克隆数量的减少而被污染的。所有网站都集中在一个铜炼油厂,所以网站的独立性是有问题的。Agrostis多茎目也进化盐公差在多个内陆和沿海站点,可能独立(56,57]。独立的证据或平行进化的力量在这两种情况下是很弱。

各。Agrostis清塞音^l

Copper-tolerant的数量Agrostis清塞音从英国和德国,被证明有不同反应铜使用回归分析(58]。这种变化表明,多个基因或等位基因负责铜宽容不同的人群,虽然穿越实验可能会进一步支持这一推论。其他工作已经显示出不对称的宽容和nontolerant种群间基因流水平适度的宽容中发现铜网站顺风的殖民矿山尾矿(59]。尽管成年植物从我的网站显示高度的宽容,种子没有测试,所以它是未知的,如果基因流在nontolerant人口减少预处理或postzygotically。适应copper-contaminated土壤在多个站点可能是平行的,或可能的结果传输煤矿之间的宽容的基因型。没有有力的证据为独立,这种情况下是很弱。

本。Armeria maritima^l

的数量Armeria maritima欧洲不同金属公差:那些生活在金属的土壤是宽容而未被污染的土壤不是[60]。同工酶和核标记数据表明,宽容已经多次独立(61年- - - - - -63年]。此外,这个公差保持即使面临实质性的邻国nontolerant种群间基因流,间接证据的强度选择金属的土壤。这似乎并不代表并行的物种形成,然而,随着花粉生育和种群之间的基因流动并不减少不同程度的宽容(61年]。

要求寄出。Cerastium alpinum

酶表型表明欧洲北部被两个冰河期血统的殖民地Cerastium alpinum(64年]。两个血统发现蛇和nonserpentine土壤但原则组件分析酶表型不透露任何集群的土壤类型,表明蛇形公差在每个独立进化谱系(64年]。进一步的实验操纵镍和镁浓度显示,蜿蜒的人群有更高的耐倪和毫克65年]。这个系统没有记录在生殖障碍虽然对移民可能选择。

A.7。Chaenactis spp。^l

三针插在加州的密切相关的物种:c . stevioides Chaenactis glabriuscula, fremontii。c . glabriuscula发现在介子的栖息地,有黄色的花,,染色体而c . stevioides和c . fremontii在沙漠的栖息地,有白色的花朵,和染色体。细胞学分析表明c . stevioides和c . fremontii来自独立的非整倍体减少(66年]。频繁的自然物种之间的杂交表明基因流动是可行的,尽管它可能会受到土壤偏好的差异。未来的工作应该利用分子工具来验证细胞学数据和量化物种之间的基因流动。

如系。藜^l

农业杂草藜开发了耐三嗪除草剂在多个位置67年]。早期的工作表明,在法国不同的抗性种群具有不同的同工酶模式(68年)与至少两个耐药基因型在加拿大69年]。虽然单个的氨基酸突变psbA基因与抗除草剂(70年),应该执行进一步的分子分析建立独立如果这种突变进化。没有在种群间基因流的工作已经完成。

A.9。Crepis tectorum^l

叶解剖的程度,特征与健康后果,不同的数量Crepis tectorum(71年]。在波罗的海地区,人口不同叶子的形状,有两个岛屿种群表现出比内地更深入浅裂的叶子。安德森(72年]用交叉实验证明,而深叶岛是由一个占主导地位的轨迹,另一个岛上,他们是由多个基因座,这意味着一个独立起源的特征在每个岛上。需要进一步研究来证实这种独立性,阐述叶解剖的适应价值在这个系统中,建立是否有生殖隔离除了地理之间的严重分裂的和分裂的形式。

A.10。Deschampsia cespitosa^l

在1970年代,这种多年生草殖民metal-contaminated土壤在安大略省南部的两个地点,加拿大。同工酶的分析种群在被污染的地点,以及未被污染的网站,发现减少可变性metal-contaminated人口(73年]。独特的等位基因在每个受污染的网站建议都有一个独立的起源。然而,最近的一个遗传标记分析相同的人口产生了模棱两可的结果,表明虽然有两个起源污染的网站数量,一个人口在一个站点与所有人群共享它的起源在其他被污染的网站74年]。没有工作已经完成在族群间基因流动的障碍或重金属适应的机制。

A.11。蓝桉

三个的数量蓝桉居住在暴露澳大利亚东南部花岗岩海角有小巫见大巫了形态和花比他们高的祖先早75年]。亲缘分析使用几个核和叶绿体标记表明,相形见绌的人群更密切相关的最近的人口比对方高生态型[75年]。对后代等位基因频率的观察结果表明没有证据表明pollen-mediated基因流的更丰富的高生态型矮生态型(75年]。这表明,至少有三个独立的过渡侏儒症在小说中暴露花岗岩岬栖息地(当然,除非基因渗入的悠久历史后一个起源和传播)。这种情况下是很有前途的,因为它有很强的证据从祖先群体独立和隔离。剩下的是演示矮人群的兼容性,并更清楚地阐明侏儒症在这个系统的适应价值。

A.12。Geonoma macrostachys

低地森林在秘鲁是手掌的两个亚种Geonoma macrostachys时而更丰富的泛滥平原和高山气候带firme栖息地(76年]。叶的两个亚种不同形状和繁殖是孤立的物候学,开花活动,授粉光谱(77年]。然而,ISSR变异强烈分区两个亚种的分布区重叠的人群而不是亚种间和亚种基因分类是不可能的78年]。在三个不同的森林,们78年]发现持续强劲的小环境偏好的两个亚种,而随着基因数据,显示一个独立起源的亚种在每一个环境。备选假设当地的历史基因流的亚种或表型可塑性之前必须排除这种情况下可以考虑并行的物种形成,并进一步致力于生殖隔离和小环境适应的机制是必要的。

A.13。萱草属植物citrinavar。vespertina

在日本群岛,似乎是三个独立的起源夜间开花和相关植物的形态学变化萱草属植物citrinavar。vespertina从天开花h .黄色的。数据从三个叶绿体标记的地方h . citrinavar。vesperina在三个不同的地理上不同的亚种h .黄色的从亚洲大陆,尽管持续的形态和两个物种物候差异(79年]。这可能是基因渗入的结果导致叶绿体捕获,或者不完整的祖先血统排序变化,对优势的三个演化支内生殖障碍h . citrinavar。vespertina或两个物种之间。需要进一步的研究来区分这些假设和阐明生殖隔离系统,以及植物的物候学的变化自适应机制。

A.14。Hieracium umbellatum^l

可能第一次观察到平行的生态型的分化的情况下,瑞典Hieracium umbellatum1922年主席被杜尔松[80年]。他的研究发现,沙丘栖居于植物产生更多平卧的茎和厚叶比开放林地和这些差异是可遗传的。此外,尽管这些生态型之间共享许多形态特征,他们也保留了一些叶子人物更像邻近的比遥远的不同的生态型种群的数量相同的生态型。间还在开花时间不同,一个early-acting生殖障碍。这种情况下是有前途的,但现代种群遗传学应该用于确认这些数量的独立系统,和进一步的工作需要描述自适应机制的生态型的角色和在生态型之间的生殖隔离的程度。

所以。Lasthenia californica

共同采金,Lasthenia californica,生长在各种各样的栖息地和有两个黄酮类色素种族强烈与土壤宽容。比赛一个生长在具有离子极端的栖息地,如海岸峭壁,碱性公寓,春天的游泳池,和蜿蜒的土壤,而竞赛C是发现具有离子良性和干燥机位置如牧场和橡树林中。系统发育分析使用核糖体和叶绿体序列以及异型酶变化表明两个神秘物种内的演化支与这两个种族的代表在每个81年- - - - - -84年每个种族的),这表明一个平行的起源。温室植物实验表明种族,不管系统发育进化枝,有更大的宽容Na⁺和毫克^{2 +}早些时候和在干旱条件下比赛C植物花和产生更多的花85年,86年]。初步数据显示减少种子设置不同种族之间的相同的进化枝和更大的数量相同的种族之间授粉成功interclade穿越期间,尽管这些数据并没有被正式出版后在拉贾卡鲁纳•惠顿(87年]。这种情况下有很大潜力,但等待更强大的证据发表进一步的结论。

A.16。Microseris生长状况^l

澳大利亚是两个生态型Microseris生长状况:“murnong“生态型发现低于750米高程产生块茎,和一个“高山”生态型发现海拔1000米以上的繁殖生长地除了明显开花时间晚(88年]。系统发育分析基于叶绿体标记显示三个演化支在地理位置相关m .生长状况所有包括个人的指标,表明平行独立起源(89年]。核妊娠标记也支持这一假说,种群之间的遗传距离与地理距离而不是生态型强烈相关身份(90年]。这种模式可以解释为一个单一的起源和传播的生态型当地生态型之间的杂交,其次是重要但Vijverberg et al。90年强调这些数量已经设法保持他们即使面对基因流的生态型的特征。鉴于这种证据表明之间的交叉和生态型内是可行的,似乎选择代理并行维持或重建固定这些群体之间的差异。

A.17。佩妮axillaris

佩妮axillaris可能已经多次从祖先进化而来的白色花朵颜色的花,所表示的序列数据显示6个不同的ANTHOCYANIN2丧失突变(AN2)基因在野生p . axillaris人口(91年,92年]。AN2可能是下调一次和随后的损失函数发生突变,但是p . axillaris不存在低表达的AN2预期如果AN2子灭活(92年]。此外,使用基因渗入的线条和转基因花授粉实验表明,功能性和非功能性AN2等位基因对传粉者探访有很大影响,这可能是一个强大的生殖障碍在这个系统92年]。然而,我们还没有证据表明这些植物的色彩转换由自然选择,只有微弱的证据在这些位点定向选择92年]。当然可以,这是一个重复的适应一个新的传粉综合征,但这还有待检验。

A.18。Plantago maritima^l

这种普遍的植物生长在内陆、沿海和盐碱沼泽地在北美和欧洲。在北美东部,盐沼植物相对宽松的峰值相比,植物在岩石的栖息地。同样,英国沿海植物也有松懈的峰值相对于内陆人口,尽管在这种情况下,峰值密度小于北美盐植物(3月93年]。虽然这些特征似乎并行独立进化而来的,在两个不同的大洲,这些特征的遗传基础是知之甚少或其对生殖隔离或本地适应性的影响。

A.19。植物^l

年度蓝草(植物)是一个农业杂草种群已知耐三嗪除草剂(94年]。同工酶的研究已经发现,同等水平的耐药和不抵抗的人群之间的差异,建议进行基因流新中国成立后电阻(95年]。尽管抗除草剂是一个相对简单的特征进化(通常要求一个氨基酸变化)没有证据表明独立进化的抵抗这个物种抗性种群之间的地理距离和没有证据表明三嗪抗生殖隔离。

A.20。Schizanthus grahamii

两个紧密相关的安第斯蝴蝶花儿被授粉综合征分类学的分化,植物的形态,和交配系统:Schizanthus hookeri是紫色的花,蜜蜂授粉和高度异型杂交,属中其他物种,而美国grahamii能够自体受精,主要是蜂鸟授粉,展品几个颜色的变种。这两个类群很少发现sympatrically尽管重叠高程范围(与增长美国grahamii通常在高海拔地区)。在一个分布区重叠的人口,实验种间跨越没有产生种子,种内种子集63 - 72%时(96年]。叶绿体序列数据支持两个独立并行的起源美国grahamii形态类型:南部进化枝的特点是红色的花,与南部人口共享单美国hookeri北部,一个进化枝黄色或粉红色的花朵,与北股份单美国hookeri人口(96年]。然而,这种模式可以解释为历史杂交其次是叶绿体捕捉,需要做进一步的工作,排除这种可能性和基因流动特征和生殖障碍美国grahamii演化支。

A.21。硅宾dioica^l

红石竹,硅宾dioica,有能力征服蛇纹石和nonserpentine栖息地。尽管Westerbergh和01 [97年)演示了使用蛇形人群倾向于同功酶组与邻国nonserpentine人口,表明多个蛇形宽容的起源或正在进行的基因流,以后的工作表明,所有人群,无论土壤类型,蛇形土壤公差(98年]。因此,蜿蜒的宽容在瑞典美国dioica可能是本构,而不是平行的。

A.22。硅宾寻常的^l

我的地点在欧洲,硅宾寻常的从两个亚种(ssp。maritima在沿海和ssp。寻常的在欧洲大陆)已获得耐高浓度的锌和铜。网站之间的互补测试表明,锌宽容是由两个基因座,两个代理在高度宽容两亚种的数量(99年]。人口在一个温和宽容,宽容似乎是由锌只有一个宽容的等位基因,和不能容忍的人群在两个亚种。同样,铜公差控制在两个位点:所有宽容的一个共同的人口和第二只在Imsbach发现,德国植物极其宽容(One hundred.]。人口的存在和变化的遗传基础公差在欧洲两个亚种在多个站点可能代表并行的适应,但这些种群的系统独立性并没有被证实,也没有研究生殖隔离的系统已经完成。至少两个亚种的数量缺乏强有力的postzygotic壁垒,互补测试是有可能的。进一步的工作来理解种群遗传学的金属公差(小说从祖先的变化,重复突变,或金属的站点间的基因流动)也应该做的。额外的数量美国寻常的有殖民自然金属的(蛇)在瑞士和不同的土壤污染我的网站在加拿大和欧洲101年,102年),这可能表明易于金属宽容在这个物种进化。

A.23。Streptanthus glandulosus

的Streptanthus glandulosus复杂的包含几个特有亚种蛇形露头在加州。尽管大多数人口在蜿蜒的土壤,nonserpentine数量也存在。Kruckeberg [103年测试了蛇纹石和nonserpentine人口美国glandulosus在蜿蜒的土壤,发现nonserpentine人口蛇形宽容,尽管这项研究只定性检查增长率由于技术问题。后来的研究使用cpDNA限制网站数据及其序列表明,物种结构大致分为几个基于地理亚种(104年- - - - - -106年]。Nonserpentine种群发生在多个亚种和附近更密切相关的蛇形人口而不是进一步Nonserpentine人群。这表明,蜿蜒的偏执,以及或许更大竞争力nonserpentine土壤,多次发生在这个物种复杂。穿越这个复杂的实验发现,混合生育与地理距离负相关,这表明nonserpentine人口会更兼容邻近蛇形人口比遥远的nonserpentine [107年]。需要更多的研究来确定土壤公差的变化与兼容性的变化有关,平行的生态物种形成的必要条件。此外,蛇纹石对nonserpentine人口应该评估更多量化的方式。

b .频繁引用的例子描述并行物种形成的动物

责任。阿斯蒂阿纳克斯洞穴鱼类

墨西哥东北部,鱼的阿斯蒂阿纳克斯复杂的一再适应洞穴环境的物种。最近的一项研究将线粒体和核标记支持cave-adapted的至少两个独立的起源阿斯蒂阿纳克斯(27]。一个基因簇与老洞穴人群的特点是高度减少眼睛和色素沉着,而另一个由许多表面的数量和推定地共享最近cave-adapted人口少极端表型。然而,所有洞穴的数量会交配在实验室和共享许多适应地下环境中,包括味蕾数量的增加,改善侧线,脂肪和更大的存储能力以及减少色素沉着和眼睛。虽然表面和洞穴鱼也会交叉在实验室,没有遗传证据最近的两组间杂交在大多数人口。在一个位置,表面鱼甚至经常扫到一个山洞flooding-yet这个洞穴人口显示很少的基因混合,和只有两个中间形式曾经发现尽管重复抽样27]。在另一个洞穴频繁介绍表面鱼,鱼没有cave-adapted表型观察饿死,被鱼吃掉cave-adapted表型(27]。然而在点燃在实验室条件下,表面比洞穴鱼为食。综上所述,证据是相当强劲的至少两个独立的平行适应洞穴阿斯蒂阿纳克斯,尽管生殖隔离系统中可能主要是外在的倒数,似乎很有效。

B.2。Coregonusspp。

白鱼可能经历几个平行的物种形成事件。北美白鱼湖,c . clupeaformis,存在于至少六个湖泊“矮”湖沼形式和larger-bodied,“正常”的底栖生物形式(108年]。地理隔离在过去冰川作用是反映在三个古老的线粒体血统,可能没有多少形态差异(13,109年]。数据显示,随后的辅助触点(< 15000年)这些血统了平行,独立分布区重叠的两个生态型的数量(108年),至少其中一些表现出强烈的内在和外在postzygotic生殖隔离(110年]。除了体型,这些指标在鳃耙数字不同,年龄成熟,相对繁殖力,增长速度,和游泳的行为(108年]。一定数量的增长速度和形态数量性状被确认为在不同生态型之间的选择(111年,112年]。进一步的研究表明平行独立分布区重叠的生态型之间的基因表达的变化对(113年),而在基因水平的变化之间的正常和湖泊中矮人群更弱相关112年,114年]。的变化至少两个候选基因的表达也复制密切相关的欧洲白鱼系统([115年),见下文)。

在一系列的北欧湖泊、欧洲白鱼(c . lavaretus)已经分化为两个指标:一个“耙”稀疏,larger-bodied,底栖生物形式,和一个“人口耙”小湖沼形式。这个物种的数量形式三个古老的线粒体演化支,不与和比鳃耙分歧更古老116年]。这些人群的发散特征是高度呈双峰分布,和与栖息地的使用和饮食有关14,117年]。这些形态关系与遗传的关系在一个湖间集群更紧密地与对方比类似的形态在其他湖泊的鱼(14]。这些湖泊还不到15000岁。尽管表型和遗传差异在北美和欧洲种类复杂特征,并行发展,并显示签名的不同选择,相对是知之甚少的强度和性质在两个系统生殖障碍。

B.3。Gasterosteus aculeatus

Threespine刺鱼似乎特别容易平行进化,与几个证据确凿的并行环境和觅食位置之间的转换。在整个北半球(在日本),欢心,溯河产卵的threespine棘鱼一再进化成更小的stream-resident鱼(17,131年]。这些淡水转换涉及low-armor平行固定通过自然选择,减少色素沉着,和骨盆损失等位基因在多个独立的人群131年- - - - - -133年]。在骨盆的损失的情况下,这些人群表现出至少三个不同的突变在同一locus-incontrovertible独立起源的证据这种适应(133年]。此外,微卫星数据显示,大部分的遗传变异是分区之间的区域,而不是生态型(17]。在实验室里,stream-resident鱼是白人的两倍多与其他stream-resident鱼类交配的可能性与溯河产卵的鱼类(反之亦然),即使从人口一样遥远的冰岛和日本17]。

棘鱼也转变之间的并行湖栖息地和当地流至少6次在不列颠哥伦比亚省和独立可能在其他地方,证明了一个数量的基因分析(123年- - - - - -125年]。这种转变涉及到实质性的猎物可用性和非生物环境的转变,和身体大小的指标不同,形状,和觅食行为124年- - - - - -126年]。不列颠哥伦比亚省的lake-stream系统,在一个花园里常见的实验证实这些特征的遗传基础,相互移植实验显示疲软降低增长率湖和入口鱼类封装在另一个栖息地,和release-recapture研究展示了一种偏向夺回进口(进口鱼的126年]。综上所述,这是相对较弱的证据,隔离和选择,但其他lake-stream系统可能已经进化出更强的生态型之间的壁垒对(124年]。

可能研究的潜在并行生态物种形成是独立起源的“底栖”和“湖”在不列颠哥伦比亚省的湖泊(至少5间15,24]。这些指标专门觅食利基,形态和行为差异,和展览都是怪物行为和外在postzygotic基因流动壁垒(15,16,118年]。遗传和生物地理的数据支持的独立的殖民湖(15,119年,120年]。每个生态型与鱼更有可能产生相同的比其他的生态型生态型,无论原产地湖(15]。湖沼回交混合鱼增长两倍底栖鱼回交在湖沼环境中,底栖生物环境中对底栖生物回交,反之亦然(118年]。

在所有这些threespine棘鱼过渡,通过选型交配生殖隔离似乎演变通过与不同体型的表演同时选择体型(3,16,23]。然而,平行情况下相差很大的力量之间的生殖隔离和遗传分化当地指标(如。125年,127年])。在某些情况下,生殖隔离的证据是相互矛盾的,尽管遗传分化的证据(128年- - - - - -130年]。研究人员已经能够操纵择偶偏好的棘鱼饲养青少年与其他个体的生态型,表明生殖隔离是至少部分外在121年]。此外,至少有一个独立的“底栖”和“湖”指标已经崩溃成一个单一的随机交配池,可能由于人工中介介绍的异国情调的小龙虾(122年]。

B.4。Littorina saxatilis

海洋蜗牛Littorina saxatilis一再演变成对的地理生态型欧洲西北部的岩石海岸(19]。尽管我们在这里只讨论一个,有几个地区这个分歧的情况下,与生态型适应不同隐居由潮汐和基质的变化。研究生态型一对已经至少三次独立在西班牙加利西亚,两种类型的专业,更喜欢高潮间带藤壶带或低潮间带贻贝带之间的中间区域,偶尔杂交这些环境(134年,135年]。形态分化的主要轴壳大小和形状,从而帮助抵抗移动,由波浪作用(薄,小贝壳与大肌肉的脚光阑)或蟹捕食和干燥应力与小孔径)(厚,大贝壳,还有额外的贝壳装饰的差异(19]。这些字符是遗传,遗传变异分区主要是独立的海滩,而不是生态型之间,虽然做出现基因间发散在当地范围内(136年,137年]。线粒体数据同样支持多个独立起源的指标(138年]。相比之下,几个候选基因中发现F_圣离屏幕似乎在多个种群不同生态型之间的选择(139年]。在互惠的移植实验中,每一个生态型幸存下来以更高的利率在本土小环境比其他生态型或它们之间的混合动力车(134年]。之后相互移植表现出很强的相关性之间的不同形态特征和生存在每个环境中,角色的进一步证据选择在维护生态型的差异(140年]。这些生态型展览选型交配的体型,随着移民不能存活和栖息地偏好、行为减少但不能消除生态型间基因流(18,141年]。

B.5。Timema cristinae

这些西方北美手杖昆虫专业两个寄主植物物种和展览两个不同颜色的变种相互地更神秘的在不同寄主植物(142年]。这两个颜色的变种被发现在更高比例的寄主植物物种最神秘,虽然这是非常变量个体植物,对抗有助于避免强大的捕食压力的昆虫的鸟类和蜥蜴(142年,143年]。颜色的变种也平均体型不同,主人的偏好,和神秘的休息行为,尽管这是完全为个人人口变量(20.,143年]。在一项研究中,每一种颜色让更容易变形相同的颜色比其他变形变形,无论原产地的人口(20.];然而,没有明确morph-specific不同人物之间的关系和生殖隔离143年]。系统发育分析显示,颜色变种不单元20.,144年),表明至少有一个可能的多个来源的变种,虽然这种模式也可以解释为一个多元化事件之后,持续的局部基因变种之间的流动。这些研究还演示了使用一个异类方法之一,少量的位点在不同颜色的变种之间的选择(144年]。因此,不同的选择似乎是并行代理在许多独立的种群。事实上,所讨论的人员在此系统中,这些手杖昆虫似乎经历一个异构平衡的基因流和不同的选择,目前还不清楚这一过程是否会最终导致目前弱之间的物种形成孤立的变种。

确认

作者要感谢安德鲁·亨得利Dolph Schluter,基兰Samuk,吉娜孔蒂,Sebastien Renaut和两个匿名评论者的有用的评论和讨论。赞助提供的工作是加拿大自然科学和工程研究理事会(DG) 327475 - l·里瑟博格。

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