不同选择然后不是:失踪生殖隔离的难题在雾湖和流棘鱼

文摘

在生态物种形成,生殖隔离的发展不同的选择性环境适应的结果。经常在这个过程是积极的选型交配选择生态型之间的进化。我们测试了这个期望湖和入口流threespine棘鱼(Gasterosteus aculeatus)从模糊系统(加拿大温哥华岛),展示强大的基于基因的适应性差异和小基因交换。这个,其他棘鱼系统,让我们期待积极的选型交配。然而,我们的标准“别无选择”实验室实验花园里常见的鱼发现没有证据表明尽管发散的特征通常在棘鱼中介选型交配。这些结果提醒我们,不同的自然选择不可能不可避免地导致积极的选型交配的进化选择。明显缺乏强有力的和对称的生殖障碍在此系统中提出了一个难题:为什么这样的障碍不明显尽管自然适应散度和较低的基因流强劲?

1。介绍

生态物种形成时不同的选择适应性差异原因,然后导致生殖隔离的进化(1]。这个过程现在有大量的实证支持大范围的分类单元(1- - - - - -3]。最有力的支持来自实验室的一些研究表明,交配是更频繁的个人之间类似的环境比个人从不同的环境中4- - - - - -10]。然而,最近的一些研究表明,积极的选型交配选择(今后PAMC)并不总是演变为了应对不同的选择(11- - - - - -15]。这些结果说明其他修改因素影响的重要性PAMC-even当不同的选择和适应性的进化分歧存在(16,17]。洞察这些修改的因素可以从经验中获得系统内的力量PAMC人口对之间的不同(例如,[18,19])。

Threespine棘鱼(Gasterosteus aculeatus林奈)是一个有用的调查生态系统物种形成,因为他们展示戏剧性的适应性差异人口居住在不同的环境中,以下简称为“生态型”[20.- - - - - -22]。这种适应性差异出现在实验研究与PAMC生态型对数量:底栖生物和湖沼[5,8,9,23- - - - - -25],淡水和溯河产卵的[7,26],泥浆和熔岩(27]。相比之下,PAMC最近比较不存在的淡水和溯河产卵的(28和湖泊和溪流棘鱼29日]。我们的研究将进一步探索湖/流情况。

几个特征使湖/流棘鱼适合生态物种形成的研究。首先,湖/流人口对独立进化在许多不同的水域冰河期后殖民的类似海洋的祖先(30.- - - - - -33]。其次,基于湖/流棘鱼经常显示基因适应性表型性状与散度觅食,游泳,和避免捕食者(31日,32,34- - - - - -40]。第三,湖/流棘鱼往往parapatric,不同人群对显示不同程度的基因流动。特别是,湖/流对显示最大的适应性差异也在那些显示最低的基因流中性标记(31日,33,38,39,41]。这最后的模式通常是用来推断进展生态物种形成,但它有两个局限性:(1)因果关系很难解开(42)和(2)中性标记通常不敏感指标进展生态物种形成的43- - - - - -45]。因此还重要的测试为特定的生殖障碍认为生态基础(16]。

我们的调查/湖流棘鱼的生殖障碍关注人口朦胧中发现的分水岭,加拿大的温哥华岛。湖和入口流人口在这个分水岭展示强大的基于基因的适应性差异和非常低的基因流在中性标记(37,38,40,46,47]。他们显然是在强大的不同选择,所以可能会展示PAMC生态物种形成的理论。然而我们的第一个测试这种可能性并没有发现任何证据(29日]。然而,使用的实验设计29日(即。,pairs of directly interacting males between which females could choose) was quite different from the standard “no-choice” designs that have so frequently revealed PAMC in stickleback (Table S1 of the Supplementary material available online at doi:10.1155120111902438). As experimental setup and environmental conditions may influence the outcome of mate choice studies in various ways (e.g., [48- - - - - -50]),重要的是要重复这些测试在多个不同的条件。因此我们在这里重新审视这个问题通过分析配偶选择实验完成了“别无选择”的设计。这允许我们(1)是否明显雾湖和进口之间缺乏PAMC棘鱼健壮的实验方法,和(2)更直接比较以前的工作在其他棘鱼系统。此外,而研究Raeymaekers et al。29日]研究了配偶选择向湖的湖和进口女性,入口,和混合的男性,我们包括“控制”比较雾湖的鱼和雾出口流鱼。这两个种群显示非常低的适应性差异和非常高的基因流(32,38,39,41,46,47,51]。因此这种比较可以作为低发散湖/流“控制”,我们没有理由期望PAMC-in high-divergence相比比较模糊与雾湖入口。

其他一些特性的研究设计是需要注意的。首先,我们的实验鱼饲养他们的整个生活在花园里常见的环境中,而不是从野外收集。这样做是为了减少这种机会观察择偶模式源于环境(nongenetic)的影响,如印记,孕产妇的效果,经验,和/或其他形式的可塑性(例如,48- - - - - -50])。其次,我们提出了个人的雄性每种类型(湖、进口和出口)所有三种类型的女性,应该增加推理能力通过控制不同的雄性个体中。我们主要的预测是,如果PAMC导致生殖隔离在迷雾中的分水岭,我们应该看到PAMC之间强烈的湖和进口鱼,但不是在表型和基因相似的湖和出口鱼:入口应该更喜欢进口男性和女性选择男性湖和出口,而湖湖和出口女性都应该喜欢和男性和选择出口对进口男性。

2。材料和方法

2.1。集合和饲养

今年6月,父母的鱼从模糊系统收集在一个湖网站(网站1),一个入口网站(网站4,ca。2.6公里的湖),和一个出口网站(网站4,ca。0.85公里的湖)(地图,请参阅[47])。标准的人工穿越方法(52)被用来生成湖的全部8个兄弟姐妹家庭人口,为出口,七和四个入口。小数量的进口家庭是由于有限的可用性在收集期间的成熟女性。受精卵被转移到我们实验室麦吉尔大学蒙特利尔,养育了family-specific组在20 - 100 L坦克(水族缸),与一个给定的家庭分裂成多个坦克随机温度四个腔。鱼鱼维持在大致相等的密度(25每100 L),和家庭从来没有混合。男性和女性可能不像青少年视觉歧视,所以是在一起的。炸,最初喂鱼住盐水虾无节幼虫(卤虫sp)。然后切换到一个混合的饮食生活盐水虾无节幼虫,冻血虫(Chironomidsp),和冷冻盐水虾。调节期间(见下文),鱼喂养的混合盐水虾生活无节幼虫和生活blackworms (Lumbriculussp)。

在4月的第二年,鱼饲养在恒定的“夏天”条件下(16:8 L: D光周期,17°C),之后他们转向“冬季”条件(8 L: 16 D, 12°C)。不同的房间然后切换回“夏季”条件在不同时期从9月到10月,确保可用性鱼类的繁殖条件超过一段时间。没有饲养中提供坦克筑巢材料,从而防止繁殖活动之前,下面描述的实验试验。鱼被用于实验一旦他们达到性成熟,婚礼所表示的颜色在男性和女性的腹部膨胀。这个实验室群鱼曾经分析形态学特征(46),雄性求偶(51),和游泳的表现(40)和代表父母一代的鱼的实验中使用(29日,53]。

2.2。这个实验

十八个实验罐(102 L;长度= 92厘米×宽度= 32厘米×深度= 39厘米),每一个装满水的深度20厘米,被设置在一个阴影绿色房子麦吉尔大学。每个柜的底部覆盖着黑暗的砾石,一端是另外一片沙覆盖(长度= 15厘米×宽度= 32厘米×深度= 2.5厘米)。死掉的植物从雾湖,加上少量的绿藻和剪草,提供与野生鱼巢建筑材料,因为试点研究表明,这种材料容易用于巢构建生态型。所有的坦克满是棕色的包装纸来减少干扰。

实验是在“夏季”条件下运行(16 l: 8 d, 18°C)。一个男性被放置到每个罐,然后刺激建巢周期性暴露(每天一次或两次15分钟)妊娠女性。这些“刺激”女性选择随意饲养的坦克,给出了在一个清晰的玻璃罐里网盖,和没有使用下面描述的实验试验。男性被认为是准备审判时显示婚礼颜色和守卫一窝。男性不筑巢在一周内没有用于实验。所有男性面临多个随机选择女性在刺激期间,这些雌性的身份不太可能会有偏见的雄性在交配行为实验。男性被撤柜后,坦克被清理过,所有材料都更换,并添加了一个新的男。

实验试验前,鱼被饲养在自然和全方位的组合荧光灯(加拿大Duro-Test Vita-Lite 40 W)。模糊系统,然而,高单宁(37),是由红灯(证实了光谱仪测量;n·p·米勒,unpubl。数据)。我们模仿这些照明条件在试验中通过一个过滤器过滤全方位荧光灯(生锈,代码777,李过滤器,英格兰)每个柜放在上面。

一个实验性的审判是由允许妊娠女性自由游泳从一个透明塑料盒变成男性的坦克。随后的男女交往然后用数码摄像机录像(佳能ZR90;佳能,看到51]详情)。录像停止后45分钟或之后女性进入鸟巢,哪个是第一位的。每次交配试验,证实了每个女性的卵子的成熟温柔的压力在她的腹部(熟鸡蛋只需要温柔的挤压的压力)。任何审判nonripe女性被忽视,男性又测试了与另一个女性的生态型滞后时间后至少三个小时。

每个男性都按顺序暴露于三个女性,每个生态型之一,至少间隔三个小时。序列中不同的女性类型介绍了雄性不一在男性中,实现一个类似的序列分布在男性间。一些偏离一个完美的平衡设计发生在妊娠女性的权利类型没有在正确的时间可用。九名男性因此测试只有两个女间和一个男只有一个女生态型。排除这些男性并没有影响我们的结论,所以所有男性都包含在下面分析。每个女性都只使用一个审判,和男性和女性来自同一个家庭没有任何审判相结合。

为了规范条件下经历了一个男性在所有三个女性类型,在试验中我们避免实际产卵。这样做是通过使用长镊轻轻挤压女性的尾花梗如果她进入鸟巢,它总是沉淀她立即离开。试验后,对于一个给定的男性或女性是完整的,鱼与缓冲MS222麻醉,标准长度的测量,拍照grid-ruled背景(尼康5400年消费级数码相机,尼康Inc .)。总共进行了111次试验在43岁男性。试验的总数入口(我),出口(O),和湖(L)生态型组合II = 12, IL = 13, IO = 14日李= 12,你= 14,LO = 13, OI = 12, OL = 11, OO = 10(男性起源由首字母表示,女性起源的第二封信)。

2.3。响应变量

我们三个女性行为的措施(1)头(女她的头部和身体向上倾斜约45°角),(2)巢检验(女性的地方她的鼻子在鸟巢开),和(3)巢入口(女性进入鸟巢)。这些变量代表进步的阶段序列在交配。头表示女性的反应,和巢检验表明女性之间的过渡响应性和女性的选择。巢条目表明雌性选择和产卵(per强烈相关。奥林匹克广播服务公司)。(注意。女性可以跳过这些步骤。)每一个变量用于以前的工作在棘鱼(例如,25,52,54),他们在这里(即视为二项变量。,whether or not a given female showed a given response when interacting with a given male).

测试是否对表型非随机交配,我们分析了女性择偶与身体大小和男性的求爱。体型是特别感兴趣的,因为它被认为是一个“神奇特质”驱动生态介导PAMC棘鱼通过“与自己的交配大小”的规则(7,8,24]。我们两个体型指标相对大小差异(男性-女性大小,从今以后相对标准偏差)和绝对规模差异(大-小性,今后ASD)——表明尺寸选型交配。(我们还测试了男性绝对大小的影响,但有非常小的效果并没有改变我们的任何结论,我们不存在结果。)我们两的男性行为被侵略,向雌性展示。侵略和显示都是复合变量计算频率之和的个人行为,这些行为类型的男性显示在每个在每个试验的前15分钟(详细信息请参阅[51])。作为男性求偶分析的目的是评估ecotype-specific男性行为,只有第一个15分钟被用来减少偏见的女性行为对男性行为。这两个方面的行为被认为影响择偶棘鱼(55- - - - - -57)和不同生态型之间的模糊系统,尤其是湖(出口)男性显示更“积极”的行为比男性入口(51]。

2.4。统计分析

所有统计分析进行SAS 9.2 (SAS研究所,Inc .)。女性行为与广义线性混合模型分析(Proc glimmix)使用拉普拉斯近似最大似然模型,二项误差结构,分对数链接功能(58]。作为PAMC立即测试,我们第一次跑“生态型模型”(每个女性一个响应变量),包括男性生态型的固定效果,女性生态型,和他们的相互作用。在这些模型,随机效应包括男性身份(嵌套在男性生态型)和拦截,但不是家庭(二项的数据不足以做所以响应变量)。也不包括在本文提供的分析是女性间的顺序表示给定的男性,因为这个词从来就没有意义。事后调整图基测试基于最小二乘方法被用来评估时两两不同生态型之间的差异有关。加强我们的结论,我们确认我们的结果为巢条目(交配的核心措施隔离)也在其他两个方面。首先,通过得分每个女性响应变量从0(没有反应)到3(巢入口单独或连同headup和/或巢检查)和广义线性混合模型进行有序多项式响应。其次,我们对待湖和出口鱼一样生态型(“湖”),并分析了生态型模型比较入口与“湖”。然而,在这些分析的结果类似于我们目前的分析,这些结果没有进一步的报道。

我们下一个被认为是特征散度(体型和男性行为)可能影响交配模式。在我们之前的论文(51),我们详细分析男性行为,但不影响女性偏好(我们做)。一些男性在[包括51)并不包括在交配试验,我们这里确认生态型特定的特征值及其统计(表主要影响2和表S2)。男性体型(对数转换)和行为(square-root-transformed)分别进行了分析。体型分析了生态型之间的分歧(个人标准长度)在每个与混合模型方差分析(Proc混合),在固定效应是男性(或女性)生态型,和家庭(嵌套在生态型)(嵌套使用连续的数据)。男性行为特征被侵略(攻击性行为的发生频率在给定交配试验)和显示(显示频率的行为在一个给定的交配试验)。最后,我们跑“协变量模型”来测试是否非随机交配对男性表型和女性间是否有不同偏好的体型和男性的行为。不被使用的两种体型指标相对标准偏差和自闭症,和两个男性行为变量的侵略和显示,上述定义。至于生态型模型,这些协变量模型包括男性身份随机效应(主题),但不包括家庭影响或女性生态型雄性的顺序表示。两个修改数据在这些协变量模型是必要的。首先,在分析头和巢入口一个局外人必须移除达到收敛。第二,一些体型缺失值()或行为()必须是估计的生态型的意思。这些修改对我们没有影响的结论。

协变量模型分析了完整的模型,包括固定的影响男性和女性的生态型、男性表型(行为和身体大小),反是和所有女性生态型和男性表型之间的双向互动。然后,我们生成的模型减少了顺序删除不重要的(协变量)条款涉及。因为显示和侵略有紧密的关联和独特的男性指标,协变量模型包括显示和侵略,或男性生态型×女性生态型交互,显示多重共线性和减少模型的稳定性。因此我们跑四组的协变量模型,每个都包含男性生态型,女性生态型,和女性的生态型×协变量交互协变量和两个:(a)显示和取代,(b)显示ASD, (c)侵略和取代,或(d)侵略和自闭症,但不包括男性生态型×女性生态型交互。虽然我们不进行正式的模型的比较(59),但在相同的数据集上运行几个模型,我们报告AICc生态型的分数模型和最后(减少)协变量模型允许一些背景相对解释力而折现模型复杂性(59]。在这些模型有明显降低AICc值被认为有更有力的支持59]。

2.5。文献调查

允许更多的直接比较我们的结果与其他研究,我们也调查研究的发表文献之间的显式检测PAMC发散threespine棘鱼。这里包括研究使用类似的实验方法(没有选择或选择设置)和响应变量(巢检验和巢入口/产卵)。这个调查的细节表S1中给出。

3所示。结果

3.1。生态型模型:PAMC测试

无论是领导还是巢检查率取决于男性生态型,女性生态型,或男性生态型×女性生态型交互(数字1(一)和1 (b)、表1(a))。巢入口略受男性生态型和显著的女性生态型,但不是由男性生态型×女性生态型交互(图1 (c)、表1)。出口雄性交配成功往往高于进口或湖男性(图1 (c));然而,这些影响都不显著图基后调整(所有成对)。进口女性更有可能比湖(图基交配女性(图基)或出口,图1 (c))。因此,生态型之间的遗传差异可能存在在他们倾向征求巢入口(男性)或进入巢(女性),但这些差异并不产生PAMC。

3.2。特征散度

对于男性和女性,湖和出口鱼相似大小和大于进口鱼(表2)。型交配试验,进口鱼因此往往小于或出口鱼湖(IL组合,李、IO和OI图2)。确认结果Delcourt et al。51),一个重要的男性在侵略和生态型效果显示,和一个重要的女性生态型效果显示,附近(表2)是目前因为湖和出口男性更激进,但显示不到入口男性因为进口女性往往会引出更多的显示男性比女性(表湖泊或出口2)。标准偏差和ASD男性攻击性行为有很大的影响(包括表S2),而RSD男性展示行为有很大的影响:对相对较小的女性(男性表现出更多。:,)。然而,即使修正体型,男性×女性生态型交互从未显著(在所有情况下,表S2)。

3.3。协变量模型:检测女性特质的偏好

我们总结了协变量的显著影响,细节和无意义的效果出现在表1和3。女性显示头响应更频繁地向男性表现出更多,和一点钱对男性比女性相对较小(图2、表1和3)。女性也更频繁地检查巢穴的男性显示较高的显示或侵略(表3)。此外,附近有一个重要的女性生态型×侵略相互作用对巢(表检查1):湖和出口女性显示更高的巢检查率和更大的男性侵略,而没有这样的趋势进雌性(表3)。巢入口,女性显示更高的反应男性与更大的显示或侵略(表1和3)。女性似乎也更频繁地进入鸟巢,男性相对较大(数字组合2 (b)和2 (c)),但规模的指标都没有显著的影响(表1)。重大的女性生态型影响出现在头和巢入口的协变量模型:出口女性显示更强的头响应(模型a、b和c,表1)和进口女性倾向于巢检查率高于出口女性(c模型,表1)(数据1(一)和1 (b))。巢入口,生态型模型中男性和女性的生态型的负面影响仍在协变量模型(即定性相似。,进口女性更有可能进入巢和出口雄性solicitate更多巢条目,人物1和表1),将成对差异不显著(表图基后调整3)。

3.4。总结主要发现

综上所述我们分析女性择偶偏好,和那些男性求偶行为(参见[51]),取得了五个基本结论。首先,没有证据表明PAMC生态型。第二,湖和出口雄性展示更激进的求爱51比进口男性),但雄性的三个指标显示更多对相对较小(进口)的女性。第三,女性择偶非随机对男性表型:一些非常重要,反是协变量模型显然有更多的支持(AICc分数要低得多)比生态型模型。第四,女性倾向于不同特征的偏好:湖和出口女性更倾向于更积极的男性(巢检验),但这是入口前的女性。第五,没有证据表明大小选型交配选择:女性反应只有弱受到性别差异的影响身体大小(RSD为抬头)的效果。

调查其他PAMC测试在棘鱼(图3和表S1)透露,交配频率在我们的范围内研究了那些在其他的研究中,虽然在低端,检查自己的巢穴。此外,与其他研究相比,巢入口利率稍高一些的不同生态型交配比同一生态型交配在我们的研究中。

4所示。讨论

我们发现没有证据表明积极的选型交配选择(PAMC)之间的湖和流棘鱼从模糊系统。这不是令人惊讶的湖和出口鱼给他们的表型和遗传相似性,所以我们不进一步讨论的结果。相比之下,湖和进口之间缺乏PAMC鱼(这是一个不同的实验室还发现队列和一个不同的实验设计,(29日])是令人惊讶的。即PAMC可能会给(1)强大的适应性差异在棘鱼的特征通常与配偶选择,特别是,体型和男性的行为,(2)这些种群之间的基因流动自然很低,和(3)前示威PAMC其他棘鱼之间指标(见介绍)。在下面几节中,我们首先讨论的因素可能会影响这些负面结果,特别重视实验设计和生物因素建议在棘鱼和比较重要的理论和我们的研究与以往的研究测试PAMC在棘鱼(图3;表S1)。然后我们讨论我们的结果如何与生态物种形成研究的迫切问题。

4.1。实验设计

也许不同的我们的研究结果与以前的工作在其他棘鱼系统(表S1)源于不同的实验设计。首先,我们的实验可能缺乏必要的统计力量来检测PAMC。我们不认为这是三个互补的原因:(1)我们的统计控制单个男性变化检测生态型的应该是一个强大的设计效果,(2)样本大小相似的先前的研究,发现PAMC(表S1),和(3)在我们的研究中观察到交配的频率范围落在那些出现在其他研究(图3)。此外,尽管择偶显然不是随机的组合,既不替代的方法分析(见统计分析部分)和目视检查数据(图1和图S1)建议任何提示的积极的选型交配。

第二,实验室择偶实验总是在人工条件下进行的,因此排除genotype-by-environment交互可能重要的性质(例如,[49,60])。无论如何,我们的实验坦克和没有选择设计非常类似于用于几个以前的研究,检测PAMC棘鱼(表S1),我们还没有发现PAMC使用不同的实验设计(29日]。我们的鱼源于多个full-sib家庭,但我们无法解释统计家庭影响择偶分析(不足)的数据,因此我们可以不完全的折扣,家庭影响会影响我们的分析。然而,我们认为任何这样的效果可能会被小生态型相比差异,也支持的散度的观测特征通常调停择偶(行为、体型和体型)依然强劲(即使占家庭影响46,51]。因此我们建议不同的实验场地和设计不太可能造成我们的结果之间的差异和其他棘鱼记录在系统。

第三,目前的研究和Raeymaekers et al。29日)使用花园里常见的鱼,而几乎所有以前的棘鱼的研究使用野生鱼(表S1,图3,有一个例外的48]和[52])。当使用野生鱼时,观察到交配模式能反映环境(nongenetic)的影响,如印记,经验,或其他形式的表型可塑性(例如,48- - - - - -50])。研究测试PAMC将受益于使用这两个花园里常见野生个体,因为这允许互补的推论:花园里常见的个人通知是否遗传在配偶选择发生了分歧,而野生个体可能更能反映实际的交配模式的本质。此外,补充研究PAMC在野外将允许强大的推断PAMC的真实程度。结合这类实验可以做出重要贡献当前争论的重要性可塑性在促进和制约生态物种形成和适应辐射(61年- - - - - -65年]。

4.2。特征散度的作用

在生态物种形成的背景下,预计PAMC产生结果的适应性差异特征(66年]。我们考虑两个重要的因素,可能导致这个协会。首先,它一直认为生态物种形成的实质进展,无论是通过PAMC或其他生殖障碍,需要强大的发散选择在一个生态/特征维度或modest-to-strong发散选择在多个生态/特征维度(17]。第二,交配隔离在生态物种形成的进化特征进行自适应时更有可能差异和影响择偶基因相关的特征67年,68年),所谓的“神奇特质”(69年,70年]。

对强度和维度的不同选择,雾Lake-Inlet棘鱼应该赋予:它们有明显不同的特性被认为是在不同的选择。包括身体大小、形态特征与捕食者防御(例如,脊柱的长度和男性颜色),觅食(例如,嘴形状和鳃耙数量和长度),游泳的性能(如持续爆发游泳和可操作性),和男性生殖行为(例如,鸟巢建筑、侵略和求爱)(29日,37,38,40,46,51,53]。此外,花园里常见的鱼保持在这些特征散度(见上面的引用),使其在目前的实验。鉴于所有这些特质差异,似乎不太可能,明显缺乏PAMC不足不同选择的结果在强度或维度。甚至强烈和繁杂的选择并不会不可避免地导致PAMC。理论上,缺乏足够的时间交配隔离的进化可能导致缺乏PAMC。但是,我们并不认为这是这里的情况,基于散度倍中性标记在模糊系统类似于其他湖/流系统显示类似的模式特征散度(30.,32,38]。同样,殖民的时间框架是相似的几种类型的棘鱼生态型对,显示PAMC(即。在最后一个冰河时代后,(21])。

关于神奇的特质,最广泛讨论的可能性为棘鱼体型(表S1和引用其中)。如上所述,这种特质之间明显不同雾湖和进口鱼在野外和实验室中。然而,建议“与自己的交配规模”规则棘鱼(例如,7,24])显然是没有在我们的实验(图2):各种类型的男性倾向于显示更多的向更小(进口)女性51]和巢入口时更频繁的男性都比女性(图2 (b))。可能的解释这些模式是(1)较大的女性可能被避免,因为他们更频繁地侵蚀鸡蛋的男性巢(71年),(2)更大的男性都是高质量的栖息地(例如,72年,73年]),和(3)女性保留了祖先的偏好大男性或显示(即“supernormality”反应。夸张的版本的刺激,引起强烈反应)(例如,(74年,75年])。

另一个可能的神奇特质将男性生殖行为,生态型之间的分歧,影响择偶。特别是,湖和出口女性倾向于更频繁的检查更激进的雄性的巢穴,和湖和出口男性是最咄咄逼人。然而,即使这相关的男性特征和女性偏好的散度是不足以产生PAMC。当然,男性特征散度和相关女性偏好的作用可能只是明显更多的自然条件。例如,如果一个更积极的男性求偶反映他捍卫自己的领土和后代的能力(例如,54,71年]),女性可能更倾向于积极的男性湖环境(即。,high population densities and likely higher predation and egg raiding risk) in nature. Or maybe a distinction is needed between potential magic traits that are “trivial” versus “important,” depending on just how much they contribute to mating isolation [70年]。也有可能发散自然和发散性选择之间的交互作用在特征,或者选择在男性和女性不同的方向,(例如,11,15,25)可能破坏PAMC的进化。

4.3。相关性生态物种形成的关键问题

假设PAMC真的不在雾湖和进口棘鱼之间,作为我们的研究表明,这可能什么,经常一起的证据PAMC在其他棘鱼系统中,告诉我们关于生态物种形成?一个问题涉及到的地理背景:亲密团体之间的物理距离在不同的选择(即。,分布区重叠或广义parapatry)可以约束和促进选型交配的进化。潜在的约束时高基因流动阻碍发展的遗传适应性特征之间的联系和偏好的特征(复合:(43,76年])。潜在的启动子是直接的形式(77年)或间接(例如,“强化”;(78年)选择避免与相反的交配类型。

以前的工作在棘鱼表明两种可能性。在约束方面,显然约束自适应散度高的基因流动和进展生态物种形成一些湖/流对(31日- - - - - -33,41]。在推广方面,共存性似乎增强PAMC: PAMC之间通常存在底栖生物和湖沼棘鱼(表S1),但它是高当他们来自同一个湖(5,71年比从不同的湖泊5,9]。在我们的例子中,parapatric湖和进口棘鱼的数量,但是我们的特定进口采样站点相对远离湖的湖,基因流动人口可能是非常低(47]。这表明PAMC本质上可能不太可能进化分布区不重叠的情况。这个假设可以被测试/湖流系统进行实验流棘鱼很近和远到湖边。

另一个问题涉及到的数量和类型的生殖障碍,推动生态物种形成(79年,80年]。即生态物种形成有时可能只由一个重要障碍,使所有其他的障碍。这种障碍必须坚强和对称,最有可能发生在生命周期的早期。假定这些障碍的例子包括栖息地的选择(例如,81年,82年]),不同的生育时间(例如,83年,84年]),强大的生存能力选择反对移民(例如,79年,85年),或者postzygotic不兼容(例如,(86年])。另外,生态物种形成可能是许多生殖障碍的共同进化的结果,是强大的和对称的聚合。沿着这个脉络,许多研究已经证实,许多不同类群之间的生殖障碍,如在Mimulusmonkeyflowers [87年),Timema手杖(18]。然而,目前尚不清楚这些多重障碍在多大程度上导致生殖隔离物种形成过程中,而不是积累后偶然或事实。

底栖生物/湖沼棘鱼系统工作表明,多个生殖障碍有助于维护生殖隔离([21,22])。然而,这些障碍的相对重要性在分化的过程中是不确定的。棘鱼湖/流系统,问题是相反的:没有发现强大的壁垒尽管有限的基因流。相反,各种潜在障碍调查到目前为止看起来不对称当然不完整,包括有限的传播能力(距离和海狸水坝),栖息地的选择(38([],选择对移民38];k . Rasanen美联社亨得利,unpubl。数据),临时隔离(js。摩尔和k . Rasanen unpubl。数据),和性选择混合动力车(29日]。没有明确的证据对postzygotic不兼容的角色,受精成功和生存在混合动力车([孵化高37),Rasanen, K。珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)。整体生殖隔离可能因此反映出许多不同的组合部分生殖障碍。

湖/流棘鱼因此给我们的一个难题,最终可能是非常有益的进展生态物种形成的因素影响。显然,更多的研究需要复制到多个系统,PAMC和其他潜在的生殖障碍。特别实用的是许多独立的可用性派生parapatric人口对显示不同程度的地理隔离、适应性差异,和基因流31日- - - - - -33]。湖/流棘鱼因此提供一个机会来量化多个潜在的生殖障碍的相对重要性和对称性在分歧的早期阶段(79年,80年)以及生态与地理环境之间的交互发展的这些障碍(例如,15,19,88年])。,研究其他类群相似水平的变异和复制,一起测试的PAMC野生和花园里常见的人群,应该让我们更近了一步理解生态物种形成的关键特性。

确认

作者感谢Jean-Sebastien摩尔,马丁•Turcotte Angeliina Alopaeus,和大理石河的朋友寻求帮助。实验室工作是促进或Jihane Giraud的协助下,她帕特森,凯特·哈德森,Dolph Schluter,凯伦针板,麦吉尔人工气候室的人员。所有按照动物实验使用协议麦吉尔大学。研究由瑞典研究理事会(k . Rasanen)和加拿大自然科学和工程研究理事会(a·p·亨得利和l . j·查普曼)。

补充材料

引用

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