文摘

栖息地隔离发生在栖息地偏好较低的个体之间的交配的概率与不同的栖息地。而势垒在生态物种形成,基因流动栖息地隔离在生殖隔离的影响很少直接测试。在此,我们首先估计栖息地偏好为每个六瘿蜂的种群Belonocnema treatae要么居住Quercus virginiana或问:geminata。然后我们估计栖息地隔离的重要性产生之间的生殖隔离b . treatae主机特定人群问:virginiana或问:geminata通过测量择偶偏好的存在,缺乏各自的寄主植物。所有人群表现出主人偏爱他们的原生植物,和选型交配显著增加相应的宿主植物的存在。这host-plant-mediated选型交配表明栖息地隔离可能扮演重要的角色在促进种群生殖隔离的寄主专一性的胆。

1。介绍

生态物种形成生殖隔离进化的过程描述为不同环境之间的自然选择的结果(1,2]。研究生态物种形成寻求关联特定的起源生殖隔离屏障,减少基因流与不同来源的选择(3]。整个现代合成生物学家描述的生态适应的物种形成过程的核心作用[4- - - - - -6];然而,直到最近的实证研究的复兴,特定的生态屏障已被实验证明导致生殖隔离。大力支持的生态物种形成中的作用,比较研究提供证据表明,在许多植物和动物类群的生态适应通常导致生殖隔离的进化(7]。

最近的研究生态学的作用在物种形成的核心作用进行了记录,不同的物种形成过程中的自然选择在不同的类群(例如,Rhagoletis果蝇(8),Littorina蜗牛(9),Neochlamisus叶甲虫(10),Gasterosteus aculeatus刺鱼(11),坎鱼(12),Timema手杖(13),Mimulusmonkeyflowers [14],cynipid gall黄蜂(15])。此外,这些研究证明,多样性是怪物和postzygotic生殖障碍可能出现由于不同的生态适应(3,16),包括临时隔离(17),隔离性(18),神秘的隔离(19)和外部(生态)postzygotic隔离20.,21]。

生态物种形成的研究已经被食草昆虫的研究尤其是通知(22,23]。亲密的食草昆虫和它们的宿主植物之间的相互作用表明强烈的发散自然选择的作用在促进多样化。食草昆虫的使用往往是高度专业化的寄主植物类群(24),以及专门的昆虫食草动物可以表现出明显的地理变异,和快速的进化,寄主植物的偏好和性能特征(例如,25,26])。物种形成与利率的增加之间的食草性昆虫提供了证据表明宿主植物生态学一般可能导致物种形成过程(27,28]。

沃尔什(29日)是第一个把昆虫与宿主植物之间的表型变异的他们被发现和布什30.)是第一个主张host-plant-associated选择的直接作用在新的昆虫物种的起源。继续工作已经突出显示不同的角色选择由于寄主植物类群中使用基因流是可能的(例如,(8,10,13,17,31日,32])。基因流的关键障碍专家食草昆虫类群之一是“生境隔离”[8,16,30.]。栖息地隔离寄主专一性的食植物的昆虫物种描述的过程不同的栖息地偏好与替代寄主植物相关的昆虫数量减少接触的频率,从而从不同的个体之间的交配的可能性host-associated人群。例如,Nosil et al。33)检查27的数量Timema cristinae手杖食鼠李或Adenostoma寄主植物。手杖的数量在不同寄主植物表达了更强烈的分歧在寄主植物偏好比人口在同一寄主植物。这些差异可能导致减少接触个体更喜欢不同的主机。类似的推论关于寄主植物物种形成的偏好的作用为叶甲虫(10],豌豆蚜虫[32],瓢虫甲虫[34),Rhagoletis果蝇(8,35),而Eurosta难堪的苍蝇(36]。

然而,很少有观察到的差异的影响在寄主植物偏好生殖隔离测试直接(23]。苹果、山楂主持人比赛的现场研究Rhagoletis pomonella发现证据表明寄主植物偏好可以生成栖息地隔离(8]。这里的苹果和山楂主持人比赛回到自己出生的植物物种被释放后的苹果和山楂树。因为这些主机种族伴侣在寄主植物很可能主机偏好转化为host-associated选型交配限制生态不同种群之间的基因流动。直接实验室试验的栖息地隔离,恐慌(10]生态不同主机之间的交配化验执行形式的叶甲虫Neochlamisus bebbianae。隔离寄主植物对整体的作用性隔离,每个单独的寄主植物是包含在交配化验的一半。结果从恐慌10涨跌互现,与四个不同的主机的比较n bebbianae种群表现出显著增加选型交配由于寄主植物的存在。

在目前的研究中,我们使用一个栖息地偏好和择偶偏好化验瘿蜂的生态不同人群Belonocnema treatae(膜翅目:瘿蜂科)测试(a) host-associated种群栖息地之间的差异(即。,host plant) preference and (b) an explicit role for habitat isolation in overall reproductive isolation. We test these hypotheses using populations ofb . treatae栖息在两个姊妹种槲树,Quercus virginiana和问:geminata在美国东南部,地理位置重叠。每个橡木的栖息地略有不同,问:virginiana所发生在更营养丰富,比pH值和较高的网站问:geminata(37],橡树本身在叶片形态和开花时间不同38]。的数量b . treatae居住这些橡木物种表现出显著差异根源gall结构和成人体型与主机相关的使用,和瘿蜂种群表现出host-associated选型交配(15]。

2。方法

2.1。研究系统和抽样

Belonocnema treatae是一个寄主专一性的胆前(39],展品区域特异性(奥特和伊根、个人观察)种槲树,Quercus,在virent正系列的属40]。Belonocnema treatae展品异种的生命周期与暂时的隔离性和无性世代39]。无性世代发展在一院制,球形虫瘿地产在叶子在夏天和秋天和冬天出现。性一代发展内多室虫瘿在根组织,和男性和女性出现在春季。我们收集了六个分区的包含性根瘿代人口2010年4月在佛罗里达州中部(3问:geminata和三个问:virginiana人群;见表1位置信息)。虫瘿是丈夫在普通实验室条件下(12:12灯:黑暗,23°C),并出现成年人被性分类和人口对于主机偏好和交配化验,发生在48小时内出现。

2.2。主机的偏好分析

试验发生在25×8厘米的透明塑料杯满每个寄主植物的减少(问:virginiana和问:geminata)。一个单一的b . treatae吸进每杯,然后每隔5分钟观察一小时总数为12个观察。在每个时间点,我们记录的位置(问:virginiana,在问:geminata,或者每个人的杯)。两种性别的测试。主机优先计算为每个单独的相对时间花在一个宿主植物物种除以总时间在两个寄主植物在试验期间(例如,个人偏爱问:virginiana=(数量的观察问:virginiana)/(数量的观察问:virginiana+的观察问:geminata))。我们一共进行了214偏好分析分布在6个b . treatae数量(见图1每个人口样本大小)。

2.3。分析性隔离生境隔离的显式的测试

没有选择交配试验进行了测试选型交配原产地人口人口之间的函数(FL ABS-Archbold生物站的)b . treatae饲养的虫瘿发达问:geminata和一个人口(HH-near山核桃吊床州立自然保护区,FL)饲养的羞辱问:virginiana(总;参见图2样本大小/治疗)。试验再次发生在25×8厘米的透明塑料杯。一半的试验中,我们把一个小的干树枝落叶的黄蜂行走的控制。另外,一半的试验小叶子的部分物种的茎橡树代表每个人的寄主植物是补充道。一男一女被吸进每个杯(复制)。每一对每隔5分钟观察一小时总数为12个观察。在每一个调查(在我们记录每个人的位置问:virginiana,在问:geminata或测试领域)和两人是否交配。雄性交配被定义为在安装腹部的女性接触。一个额外的寄主植物偏好估计计算在这些交配试验基于时间的比例(观察周期),黄蜂的每个寄主植物性观察。估计被转换为主机的相对价值偏好如前所述。interpopulation配对,男性和女性的平均主机偏好与混合交配成功的概率(即。交配)。

2.4。统计分析

测试不同的寄主植物偏好两性个体的黄蜂,在人群中,和他们的相互作用,我们进行了方差分析对个人相对偏好问:virginiana(1-preference问:geminata)其次是图基HSD测试比较意味着种群之一。人口被当作一个随机效应;性被视为一个固定的效果。类似的分析个人主机偏好表示的黄蜂两个人口来源当两性交配化验也进行配对。我们也比较每个人口的相对偏好本地主机的值为0.5t以及。0.5意味着价值相等的时间花在每个两个宿主植物和描述“没有偏好。”

测试选型交配,我们使用逻辑回归来检查男性寄主植物的影响,女性的寄主植物,存在/没有寄主植物,和他们的相互作用在交配化验交配频率。双向交互项,女性寄主植物×男性寄主植物,测试总体选型交配而三方相互作用项,女性寄主植物植物××男主人寄主植物出现/缺席,测试选型交配栖息地偏好的影响。检查的作用进一步栖息地隔离性隔离,我们比较所表达的宿主偏好男性和女性在每个interpopulation交配试验当宿主植物之间存在那些导致了“混合”交配的化验和那些没有通过一个标准t以及。

3所示。结果

3.1。栖息地植物偏好

地理变异相对寄主植物中六的偏好b . treatae人口数量证明的重要术语主机偏好分析的方差分析(表2)。的不同偏好的人群显然是与寄主植物的关联b . treatae人口收集(图1)。每个人口首选本地主机,见之间的高度显著差异相对偏爱本地主机和没有选择期望的时间(t以及总体均值和0.5:,,,,,;所有的比较)。间也有显著的变化问:virginiana相关群体的偏好程度的原生寄主植物。过度增殖和HH种群表现出更强的偏好比GR人口如图所示图基HSD测试后的方差分析(过度增殖= 0.71±0.02 se, HH = 0.70±0.02 se, GR = 0.60±0.02 se;图基HSD测试(过度增殖= HH): > GR,;图1)。这三个的数量b . treatae与问:geminata没有不同程度的本地主机的偏好(ABS = 0.33±0.02 se、S = 0.28±0.03 se,美联社= 0.29±0.03 se;图基HSD测试:ABS = S = AP),;图1)。男性比女性一贯表达了更强烈的主机偏好为他们的原生寄主植物在所有六个人口(图1)。重要的人口×性交互项的方差分析(表2)表明,男性和女性之间的差异程度,在主机偏好不同的人口。例如,男性和女性从过度增殖首选本地主机问:virginiana同样,但男性和女性从HH相差超过30%,与雌性表达强烈的偏爱问:virginiana和雄性花同样的时间在每个寄主植物(图1)。

3.2。寄主植物对择偶偏好的影响

的模式b . treatae交配频率(数量的交配/数量的交配试验)发现强有力的证据host-associated性隔离个人gall HH的黄蜂问:virginiana和腹肌问:geminata源数量。这一假说的重要栖息地隔离驱动生殖隔离,b . treataegall黄蜂更有可能交配时搭配个人来自同一个寄主植物比另一种寄主植物重要的交互项,如图所示的女主持人×男主人(表3,图2)。此外,孤立性的大小在寄主植物的存在显著增加(三方互动:女性主持人×男主人×寄主植物;表2)。这个结果在一定程度上解释主机之间的频率下降47%的交配寄主植物出现在交配时化验(图2)。这个结果可能是由于栖息地隔离的内在效应引起的宿主偏好,甚至是有效的范围内使用的小围场交配化验。

平均主机偏好表达的男性和女性b . treatae在交配试验相似,显示了个人的测试图所示1。然而,如果一个交配之间也发生了问题b . treatae从不同的寄主植物,平均主机偏好表达的一对个人与孤立性的程度有关。有趣的是,这似乎是由男性偏好的变化(t以及:tdf = 62 = 3.875,;图3(一))而不是女性的偏好(t以及:t=−0.49,df = 63,;图3(B))。

4所示。讨论

4.1。主机偏好、求偶偏好和人口分化

空间不同种群之间的选择导致地方适应被公认为中央启动初期的物种的差异(41]。然而,分散和种群之间的基因流动经历不同的选择性政权对抗当地适应,人口分化和物种形成(42]。栖息地隔离因栖息地偏好的进化可以减少对比栖息地之间的传播,促进适应性差异(8,10,33,36,43]。或许比在其他地方都更为明显食草昆虫专家,他们倾向于排卵,饲料,休息,发展,和伴侣寄主植物(23]。在目前的研究中,我们证明了多个胆前的人群b . treatae每个居住两个密切相关的橡木种类(37,38每个表示强烈偏好他们出生的寄主植物物种。这种偏好是雌性如图中尤为明显1和3。我们的结果是一致的部分生境隔离gall黄蜂进化适应不同的主机的副产品,如已被证明在许多plant-insect系统(8,10,20.]。实验化验的主机优先证明(a)每个host-associated人口接受本土橡树超过另一种姊妹物种的橡树,(b)种群表现出不同程度的主机偏好,和(c)个人host-associated种群内不同强度的偏好,代表生态专业化。的空间分布的橡树在佛罗里达州中部的两个物种,我们的结果显示一个积极的角色不断进化的生殖隔离的生境隔离在这个物种的胆。考虑到广阔的地理范围b . treatae(佛罗里达德州)横跨六个物种的地理分布范围的活橡树系列构成密切相关virent正(37,38,40),我们的研究结果提示复制还未知的前景的区域分化主机内的偏好b . treatae。

一个潜在假设我们目前测量主机的偏好是时间花在一个寄主植物与交配和产卵的决定,已被证明在其他host-associated和昆虫种群生态发散[44]。然而,我们在研究中考虑停留时间是一个保守的主机偏好,另外两个物种形成host-associated人口,大肠solidaginis和r . pomonella昆虫,更有可能坐在替代寄主植物比交配或排卵(8,44]。

通过交配化验表明,个体b . treatae喜欢从他们的人口出生的橡木与个体交配而不是个人的选择橡木的物种。本研究最重要的是我们的显式测试主机角色的偏好,估计栖息地隔离,隔离性的程度在这些生态发散host-associated人群。性隔离,比较有和没有宿主植物存在在实验领域也就这10,23]。我们发现寄主植物的存在在交配试验增加了性之间的隔离度b . treatae饲养不同寄主植物通过减少主机之间交配生下了47%。此外,我们发现这种效应与寄主植物偏好的变化表现出的男性因为大多数交配发生在女性的寄主植物的,无论哪一类型的交叉(interpopulation或intrapopulation)。

我们交配化验构成“没有选择”条件,雌性与雄性的两种可能的人群。另一种方法可以包括“选择”实验中,个人可以从每个人口居民之间做出选择。“选择”测试可以提供不同的视角的择偶,偏好通常观察强于“别无选择”测试(45]。在我们的分析中,我们想象的生物相关的场景是一个人在其原生寄主植物遇到一个移民在“别无选择——”类型的情况下。

所有成年人化验在主机和择偶偏好试验饲养直接从本地主机因此我们不能排除主机环境因素观察到的模式的主机和配偶偏好。相互移植实验,重复穿过人群,需要区分基因和环境贡献观察生境与择偶偏好的差异和评估这些特征的自适应特性通过测量每个人群的健身两个主机上的物种。然而,观察主机偏好的差异,即使由于宿主环境,仍将会导致分歧b . treatae人口,随着父母代移民黄蜂将预测反对沉降,或与人交配,替代寄主植物。因此,我们的实验支持寄主植物的一个关键的角色在促进种群生殖隔离的使用b . treatae不管底层偏好变化的基础。未来的工作将在配偶选择化验测试额外的数量,评估当前支持的普遍性假设栖息地隔离直接导致性隔离在择偶。

4.2。栖息地的偏好和物种形成

不同生境(例如,寄主植物)的偏好可以促进物种形成过程在两个方面:(一)直接通过减少潜在配偶之间的接触和驾驶选型交配和(b)间接一般减少基因流动,促进整体适应性差异和增加postzygotic障碍出现的机会。栖息地偏好行动被认为是直接作为一种生殖隔离;然而,迄今为止,只有适度的许多研究已经表明,生境偏好结果选型交配和基因流的降低。笼实验表明增加host-associated种群之间的选型交配Eurosta solidaginisgall苍蝇当宿主植物存在相对于当他们缺席36]。Mark-recapture研究山楂和苹果主机的种族Rhagoletis pomonella果蝇表明苍蝇繁殖的倾向在同一个主机上物种用于早期生命周期阶段强烈减少种族间的基因流动(8,10]。最令人信服的组合字段和分子数据表明寄主植物的变化选择减少苜蓿,alfalfa-adapted种群间的基因流动Acyrthosiphon pisum豌豆蚜虫(32]。

栖息地偏好也可以间接导致物种形成过程(a)减少基因流的约束作用在生态适应性差异重要特征(13,33),(b)通过不适合混合动力车(促进postzygotic隔离46- - - - - -48)和(c)增加机会Dobzhansky-Muller postzygotic障碍出现(49]。因此,当不同的栖息地偏好充当基因流动的障碍,更多的是怪物和postzygotic生殖障碍可以通过生态物种形成的副产品模型[进化1,10,23,50]。在这种模式下,生殖障碍的发展作为一个间接的后果减少基因流动而不是选择的直接结果。

4.3。结论

尽管栖息地隔离被认为扮演至关重要的角色premating食草昆虫种群之间的生殖隔离,在一般情况下,在所有接受生态类群分化和物种形成,很少栖息地选择的角色是直接测试(23]。在目前的研究中,我们使用一个栖息地偏好和择偶偏好化验瘿蜂的生态不同人群Belonocnema treatae记录变异在种群栖息地(即。,host plant) preference and examine the role of habitat isolation to overall reproductive isolation. Overall, all populations examined showed habitat fidelity and habitat preference decreased the probability of mating between individuals from alternative host plants. The increase in the degree of assortative mating due to the presence of the host plant during mate choice provides an example of the importance of habitat isolation in promoting reproductive isolation between host-plant-associated populations of herbivorous insects.

确认

作者感谢m Deyrup和Archbold生物站提供实验室空间,帮助与寄主植物识别、j·l·格林与实验,帮助和大肠Silverfine编辑评论。