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雷纳托Cintra还是, ”黑色水湖泊的生态梯度影响Waterbird社区Anavilhanas群岛,中央亚马逊”,国际生态学杂志, 卷。2012年, 文章的ID801683年, 21 页面, 2012年。 https://doi.org/10.1155/2012/801683
黑色水湖泊的生态梯度影响Waterbird社区Anavilhanas群岛,中央亚马逊
文摘
第一次,在一个大空间尺度,水生鸟类群落的生态属性的影响的黑色水湖泊在巴西亚马逊进行求值。在45湖泊鸟类进行了调查。总共有3626个人在48种鸟类记录;其中,31日是水生,18这些主要是食鱼的。鸟类丰富和丰富没有显著相关湖的形状和生产力,但受到水文周期(低与高),水深度、透明度、湖隔离,栖息地的丰富性。矩阵的鸟类湖受到多元分析(nmd)来评估这些参数如何影响鸟类群落。鸟类物种组成的变化呈正相关,湖深度和隔离和负相关水透明度和栖息地的丰富性。结果表明,时期,湖泊物理特性(水深度、透明度),隔离,和栖息地的丰富性是水生鸟类群落组成的决定因素在亚马逊的黑色水湖泊系统。
1。介绍
生态生物群落的组成和结构的研究对理解至关重要的物种和种群之间的相互作用构成,解释的地方和区域生物多样性(1,2,指导管理行为和保护政策至关重要。
热带湿地提供栖息地,各种植物、鱼类、鸟类和哺乳动物。水生环境(河流、湖泊和湿地)代表6%的巴西亚马逊河流域,100000公里2湖泊和沼泽的3]。
水生鸟类是无处不在的亚马逊淡水系统的组件。然而,他们的角色在这些系统经常被忽视的生态动力学,和其他新热带雨林地区(但[4- - - - - -6])。为了评估人类活动对淡水系统的影响和提高他们的保护价值,淡水生物多样性的状况和趋势需要监视(7]。
因为许多水生鸟类是顶级食肉动物在水生环境中,他们会影响鱼的分布和丰富8,想必其他生物群。在热带和温带湿地、水生鸟社区已经被证明是受环境影响(湖特性,比如他们的隔离度,深度,理化性质,和栖息地的可用性)或/和自己的互动和种群动态(见下文)。例如,在巴西南部在支离破碎的湿地,它最近发现一些水生鸟类更丰富的在小而孤立的湖泊6]。作者维护的物理化学条件、类型的景观,加上食物资源,和栖息地可能会影响生态梯度鸟社区,因此值得进一步分析。
鸟组合结构和成分也可以影响当地生态相互作用如捕食和竞争,通过大规模的环境因素,如栖息地隔离的程度和结构(1,5,6]。只考虑内部机制,因而人口结构和社会成分可以从链接在流程操作结果在地方和地区尺度上,这表明本地最丰富的物种往往有较大或扩展分布,和更换个人可以从区域物种由于移民池(9]。举例来说,一个积极的关系在本地最丰富的物种和他们分布在一个给定的湿地区域的范围可以表示人口分布预测的生物多样性的中性理论(9]。不过,弱空间变化之间的相关性在鸟类群落组成和地理距离(湖泊)之间的距离可以作为证据哈贝尔的理论预测的距离衰减(9]。尽管目前的研究是在这个理论框架,并给出了结果这些关系,主要目的不是来测试这个理论。
类似于其他热带湿地(沼泽,大草原和潘塔纳),在亚马逊湖泊水生鸟社区是由水鸟,鸬鹚,美洲蛇鸟,苍鹭,白鹭,白鹮,鹳,鸭等水鸟翠鸟,撇油器,燕鸥,老鹰风筝,rails,水雉(5,6]。一些物种似乎特权与浅水湖泊,沿着海岸与灌木和草,饲料和巢,而其他人使用开放的水域深度与丰富的树木在利润率。因为湖特性(独立于其他湖泊,水透明度、效率)和栖息地的丰富性也不同空间,鸟类成分也可能通过许多不同湖泊面积大,可能经过梯度的空间变异在生态和环境因素5]。
只有两个研究的鸟类与亚马逊水生环境分析了鸟类群落组成随水体特征和生态梯度(4,5]。这些和其他好的描述性研究[9- - - - - -13)处理社区的白色水系统(平坦耕地),可能会有更多的水生鸟类比黑色水洪泛湿地系统,因为它们更有效率。然而,调查当地其他生态因子(即湖等特性。,water transparency, depth, productivity, habitat richness at lake margins) and geographical position (lake isolation in relation to other lakes and to river margins) has never been undertaken for the entire Amazon region.
在先前的研究中,这是证明白色水湖的形状变化产生生态梯度,导致水生鸟社区的空间变化(5]。这项研究是由亚马逊湖泊水域最高期间(7月)。研究表明,鸟类丰富和丰富湖的形状复杂性的增加而逐渐减少,当然影响鸟类群落组成的变化也经历了与湖的形状。与这些结果,作者感到惊讶,因为他们相信一个湖的形状越复杂,隐居的多样性越高,因此,物种丰富度越高和丰富。然而,水生鸟类非常领土在高水位季节,当大多数食物资源分散在整个景观。他们的地区往往是线性的,位于forest-water交错群落。在细长的湖泊,相反的利润率通常比在圆的,和水生鸟类都倾向于保护利润率,而不是只有一个。国米和种内竞争空间(获取食物资源)可能使栖息地更难以征服的传播者来自其他湖泊。这可能有助于解释的差异waterbird长,圆湖之间的物种丰富度和组成。虽然他们没有分析每个物种的空间分布,在调查他们发现一个均匀分布的几个白鹭,苍鹭,翠鸟,盟国在长水体的边缘。
我的期望是,Anavilhanas不会影响鸟的形状湖社区,因为大多数人倾向于椭圆和不变量(圆变形甚至树突)如那些影响和形成白色水系统(5]。然而,由于栖息地的变化丰富在湖滨可能独立于湖的形状,我期望它会影响鸟类群落。
由于高季节性降水在亚马逊流域,与非常低的地形的倾斜,湿地每年利润的大型河流淹没了12米深度,和这种情况可能会持续几个月14]。因此,平坦耕地被淹被白人水域,每年接受大量的沉积物富含营养和支持高生产率,是历史上最严重的占领和人类最高的密度15]。另一方面,洪泛的黑色水域淹没了河流起源于地质大区域和因此是酸性的,较低的沉积物,也缺少营养物质(见下文)导致低人类占领。
平坦耕地和洪泛覆盖约400000公里2(300000为洪泛平坦耕地和100000)150万公里2亚马逊地区的湿地面积的估计(16]。平坦耕地和洪泛高草本植物的多样性(17),这个星球上最富有的淹没了森林树种(14]。
因为黑色水系统生产力较低,预计鸟类丰富和组合不同于那些一直在前面描述的白色水域,显示群落结构和组成一个梯度从黑色到邻近的白色水系统由于湖的形状,而且可能由于湖湖空间栖息地的丰富性和水分生产力的差异(5]。还不是很清楚是什么鸟社区如何应对湖泊在污水系统本身的变化,主要是在这些地区具有类似湖形状和没有白色水湿地的影响。尽管亚马逊的黑色的水是酸性最强的生产力,也远低于白人水域,他们似乎仍然有类似的和高生物多样性,所表示的高鱼和水生和森林鸟类丰富度(4,18,19]。然而,调查影响因素在黑色水湖泊水生鸟社区需要确认这些期望。
黑色水湖泊Anavilhanas位于岛的第二大淡水在地球群岛;第一个位于相同的里奥内格罗省向上,一个典型的代表亚马逊黑色水域,和洪水大片的森林,提供特有的环境和稀有类群,包括最近形容鱼科蜥蜴属。
尽管最近对生物学和生态学的知识大大增加了许多水生鸟类(5,6,10- - - - - -13),研究缺乏物种功能黑色水系统和他们的社区是如何影响当地的物理和生物特性的变化观察到黑色水湖泊。
这是第一个水生鸟类群落的生态研究在亚马逊的系统完全由黑色水湖泊组成。这项研究是一个系统的概述和调查如何丰富,丰富,水生鸟类群落的物种组成差异在一个大空间尺度在湖泊和当地受湖特性和季节性的影响。
Anavilhanas群岛的黑色水湿地,中央巴西亚马逊河流域,是由约70个湖泊不同大小和几个特征,分布在景观(约140公里长,20公里宽的群岛)。湖系统是有用的评估是否生态因子(如可能的潜在机制)和空间规模的差异影响水生鸟社区。相关的环境连续和湖泊特征Anavilhanas属性的鸟类,如存在/缺失和丰富的变化,和/或物种组成整个群岛,可能有助于理解湖生态组件如何影响他们的社区。
在这项研究中,我选择八个变量,包括湖形状、深度、生产力(氮和磷的浓度),水的透明度、隔离(距离河利润率和距离最近的湖),和栖息地的丰富性,这可能是重要的,因为许多鸟类(I)(鸭子、白鹭、苍鹭、鹳和盟友)依赖于湖泊具有复杂形状,透明,和浅水区3,5,6,13觅食),湖泊与更多的栖息地可以提供一个更复杂的结构,维持更多的物种6),并可能提供更多的喂养和嵌套,同时提供点性显示一些物种;例如,雄性美洲家鸭使用补丁海岸附近的草作为领域争取女性(R。Cintra还是未发表的观察);(2)湖泊轴承更有效率水域可能提供更高的食品供应20.- - - - - -23];大量的小型脊椎动物,如小型鱼类和大型无脊椎动物如大的节肢动物,螃蟹,和蜗牛('禽类食品资源)水分生产力(直接相关20.,23];(3)隔离度是湿地的重要组成部分;例如,更加孤立湖泊可能增加繁殖成功,因为它们都位于远离访问的陆地食肉动物6]。
虽然近年来知识的一个伟大的身体已经聚集在总体方面的许多热带物种的生物学和行为,对物种的行为和分布在湿地生态系统,以及水生鸟社区的一个重要组成部分响应当地变化观察到热带湖泊的物理和生物学特性,主要是黑色的水域。内,among-year气候季节性也可以行列式在鸟类物种丰富度的空间分布,所以我也评价其对鸟类群落的影响。
因为大多数水生鸟类是良好的殖民者,投机取巧,普遍在亚马逊盆地(24),这项研究的主要预测物种组成上的差异与湖泊特征相对类似的黑人水湖泊整个Anavilhanas群岛。然而,由于湖泊变化的特性,因为鸟类的栖息地的不同喜好和占领复杂环境的能力,预计一些直接关系,例如,生态营业额与伴随的鸟类组成湖泊生境的变化丰富。因为当地丰富的物种似乎有足够的分布,我还预测,在每个湖泊水生鸟类密度会关联与湖泊的频率使用的物种。
我验证了八个变量对鸟类群落的影响使用数据基于快艇横断面调查。具体地说,我测试了湖的假设空间变异特征应该影响丰富(鸟类总数/湖),丰富和鸟类物种组成的变化(即。,鸟社区经历物种如何替换在湖泊),在一个热带黑色水湿地系统。
我问的主要问题是以下。(1)季节性鸟类群落组成变化(低与高水期)和年Anavilhanas群岛的黑色水湖泊吗?(2)鸟类丰富,丰富和物种组成变化沿着湖湖梯度,包括形状、水透明度、深度、生产力、孤立,和栖息地丰富吗?
2。材料和方法
2.1。研究区域
鸟类进行了调查的黑色水湖泊Anavilhanas群岛,亚马孙,巴西(数字1和22°3′年代和3°2′年代,60°22′W,和61°12 W′),一个国家公园由研究院Chico Mendes (ICMBio-MMA、巴西),位于西北40公里的玛瑙斯,亚马孙州首府。Anavilhanas国家公园占地350000公顷,包括整个群岛,尼格罗河,持续和广泛的覆盖面积与terra firme(高地)雨林左边框(图1)。群岛本身主要是洪泛的覆盖了100000公顷,森林季节性淹没水相对贫穷的黑人(营养25- - - - - -27]。年平均温度是25°C。降雨量2500毫米/年,大部分11月和5月之间,短旱季(6月至10月间4]。
有三个主要类型的亚马逊水生系统根据水型:白色,黑色,和水上系统(28,29日]。白色水起源于安第斯山脉,是浑浊的,泥泞的无机粒子的高负载和暂停矿物质,透明度不大于20厘米,和更有效率,因为高营养浓度;他们的pH值几乎是中性(6.6 - 7)由于溶解碳酸氢盐和高导电率(60岁以上μS /厘米)。清晰的水域产于前寒武纪结晶中央巴西高原和圭亚那的盾牌。绿色和透明的,他们可以低到高的浓度和悬浮矿物溶解,水透明度很高(5 - 6米),他们的pH值酸是中性(5 - 6),和他们的电导率(6 - 50μS /厘米)和生产率很低。黑色水起源于洗砂和灰壤亚马逊中部的低地,水晶盾和沉积盆地。他们流失Campina植被(不完全分解的有机物质)在非常多孔土壤,促进运输胡敏酸的主要河流和湖泊。黑色的水是酸性的,高浓度的以胶体形式胡敏酸和富里酸(内容、职责。在白色的水域,十和三倍);因此,他们是深褐色咖啡颜色,透明度是1米。低营养浓度可能使他们最贫穷在亚马逊的营养物质和电解质,并因此,电导率很低(8μS /厘米)(21,22,29日,30.]。
Anavilhanas是分隔的湖泊森林,通常在形式的堤坝。他们沉积物起源于亚马逊圭亚那地区的盾牌和中部高地的晚白垩世和初三级/第四纪时期(29日]。在营养水是穷人,高透明度和低pH值(< 5)。黑暗的水的颜色是由于腐殖酸和富里酸溶解从森林凋落物在分解的过程29日,30.]。
Filoso和威廉姆斯(30.)提供了一个描述湖泊的水文;在这项研究中,更多的数据被收集作为补充。尼格罗河的湖泊获得水,那些靠近河的利润率,也从terra firme森林溪流,当地称为igarapes。洪水的频率和持续时间,根据不同的地区,不同(从75年到250天31日]。他们有生态重要性和伟大的对当地生物的影响,确定大型水生和陆生阶段的时空变异植物和动物社区(21,23,31日]。尼格罗河水位在Anavilhanas 8 - 12米之间变化,最高6 - 7月的洪水和最低的水进入。时主要的鸟在这项研究中进行了调查,湖深度变化从0.88到7米。期间在Anavilhanas,最高的水域,洪泛森林被淹没,水位波动1 - 20 m,根据距离里奥内格罗省(18]。在低潮时期,大型植物比比皆是,特别是Utricullaria foliosa,Salvinia蓝花,水浮莲stratioites、自由浮动雀稗被,Eichhornia凤眼莲,选用perennis。更多的信息在下面典型区域的植物物种和(17]。湖沿岸植被允许陆生森林和水生鸟类的共存。长途候鸟每年从北半球发现的白沙和泥泞的沙滩Anavilhanas湖泊一个临时补给区和避难所32]。
2.2。鸟的调查
鸟类调查进行了一天两次,在6.30和10.00 h, h在16.00和18.00之间,在45个湖泊,从11月14日到2007年12月17日。在这个时期的年度洪水周期,水位较低,并开始上升。这时,洪泛的森林地面(黑色水淹没了森林)尚未被淹没,大多数新北区的候鸟(水鸟和盟友)不再出现在该地区。虽然涉水,可能大多数其他水生鸟类通常从一个觅食的地方转移到另一个在旱季水位下降,为了应对水衰退和猎物的可用性,他们在这一时期,久坐不动的在该地区使用相同的数周湖(r . Cintra还是未公开的数据)。大尺寸和/或引人注目的大多数鸟类的觅食行为导致高检测概率。因此,在这项研究中,数据没有调整的假缺席(33]。水位是典型的地区,今年的时期(29日]。为了调查湖泊特性对鸟类群落的影响(见部分2.4),只进行了一次调查在每个45的湖泊,在很短的时期,但大面积覆盖;因此,水生鸟类群落的快照能获得在该研究领域。这种方法并不准确,方便在研究鸟类和标记,并避免录音两次相同的鸟,高估了数数字。
调查潜在的季节性对鸟类群落的影响,两个额外的调查都是在最大水位(2007年7月和2008年7月)和两个低水位(2009年11 - 12月刊2007年和11 - 12月刊)。因为在高洪水鸟两年丰度很低,在2009年的浅水区的大部分湖泊都无法访问,只有子样品的16个中小型湖泊调查,在6.30和10.00之间。另外,因为鸟丰富的高潮时期太低,对这部分的研究只物种存在/缺失数据用于分析比较季节性物种丰富度和群落组成之间的高和低水位时期。
所有调查都是乘坐30马力舷外快艇由助理,大部分时间在15 - 20公里/小时的速度。鸟类观察10×50和8-20×50双筒望远镜,有时使用便携式柜台。
样本单位是湖,完全环绕,旅行的距离海岸约10 - 15米。76 Garmin GPS用于记录地理坐标为了获得湖(表位置2);因为湖泊可以有好几个名字,他们确认的数量,而不是名字。
几个大小的湖泊采样(见图1,2、表2)。湖的影响大小我估计,使用时已经考虑湖的形状(包括湖泊面积的公式)。正因为如此,我不评价湖地区鸟类使用稀疏曲线的影响这将是一个明显的事情,但是,当各种鸟类调查每湖,这并非如此。然而,稀疏曲线建立了,但是对于整个湖泊系统。
虽然它不会是必要的,因为没有一个湖泊有夸张的鸟类数量高于其他(例如,成千上万的物种或个体,见下表2),我跟着一个协议数据标准化的早些时候4,5)能够使区域与一个正在进行的研究。因此,鸟类物种丰富度和丰富,和社区组成,比较不同大小的湖泊中,与其他研究,数据标准化的数量除以每个物种的个体大小(地区)的物种发生的湖泊。获得的密度被用于定量统计分析。稀疏曲线鸟类丰富度与许多湖泊采样和鸟类数量建立了使用“R”程序(34),也提出了。
密度方法假设鸟类可能会使用整个湖地区。然而,翠鸟和其他鸟类通常使用树木沿着湖的利润率;苍鹭和白鹭(带红色的Tiger-HeronTigrisoma lineatum;有条纹的鹭Butorides striatus;大白鹭Ardea阿尔巴),rails (Gray-necked Wood-Rail芳纶cajanea),SungrebeHeliornis fulica,使用浮动草地沿着湖泊的利润率和中部;鸬鹚(Neotropic鸬鹚Phalacrocorax brasilianus),美洲蛇鸟美洲蛇鸟美洲蛇鸟食鱼的鹰派(例如,Black-collared鹰Busarellus nigricollis和鱼鹰Pandion haliaetus)通常观察到栖息在树木死亡,无论他们在哪里,和钓鱼在整个湖地区;和燕鸥(Large-billed燕鸥Phaetusa单纯形和只燕鸥Sternula superciliaris)使用的中心和边缘湖泊和河流。任何bird-counting方法在亚马逊水生系统需要考虑物种分布与生境的差异。自调查了中央和边缘地区的湖泊一样,不同的栖息地的影响使用(鸟类使用树木沿着湖利润率和那些使用浮动草地沿着边缘和在中央湖泊的一部分)在当地物种分布结果可能是微不足道的。
边际栖息地数据(见下文)也标准化因为同样的原因如上所述的次数除以每个栖息地被记录在湖边缘的周边湖泊生境发生。生物信息的鸟类有Del Hoyo et al。35]。
2.3。湖采样特征
湖的深度被记录在每个湖的中心使用5公斤重量在20米绳子毕业于米,精度为0.25 m。水透明度测量海水透明度盘。在同一地点,在20厘米的深度,50毫升水样收集在一个无菌塑料瓶分析水分生产力。总氮(N)和总磷(P)浓度(μ摩尔l−1)通过同时在水样测定分析36]在INPA的实验室进行。最近的一项研究在20个湖泊在玛瑙斯Anavilhanas(包括三个)显示之间的显著相关性,并且22),所以他们被用作索引湖泊生产力的研究。几个有经验的亚马逊湖泊学家告知湖水深度的变化,水的透明度,和生产力很低,一个示例充分代表每个湖中心。因此,湖泊为这些参数采样一次。
水生鸟类群落组成也比较不同形状的湖泊之一。全球映射器计划(37)被用来估计湖维度(面积和周长)卫星图像。估计湖的形状,或偏离一个圆(圆湖假设一个形状指数,如果= 1.0,和所有其他形状假设高值),巴顿的形状指数(SI) (38使用如下:,如果=湖形状指数;=周长公里的湖;= 3.1416;=面积公里的湖2。
小环境调查(湖边缘植被),以下称为栖息地,与鸟类进行了调查。快艇在运动每10年代,助理(Jessica Cancelli),在该地区拥有丰富经验,看着湖边缘,记录包含栖息地生境类型在一个窗体名称。湖沿岸地带能在不同区域,只有栖息地位于附近的水被认为是;这些是最常用的鸟类(个人观察)。栖息地被命名为基于地貌,辅以一些主要植物物种的存在。十一个栖息地沿着湖的利润率被确定:(1)野生稻站(选用perennis),有时部分淹没,形成小“半岛”在湖泊;(2)灌木由araca-do-igapo站(尤金尼亚inundata)和camu-camu (Myrciaria dubia);(3)carauacu站(Symmeria panicullata);(4)站的树macacarecuia (Eichweilera tenuifolia);(5)障碍组(站死树);(6)组死日志;(7)次生林主导embauba树(Cecropiaspp。);(8)次生森林主要由jauari手掌(Astrocaryum jauari);(9)洪泛典型森林(和一些丰富flood-tolerant树Alchornea schomburgkiana, Leopoldinia pulchra,arapari (Macrolobium acacifolium),macucu-do-igapo(Aldina latifolia), Mabea nitida,和橡胶树spruceana,ipe (Tabebuia barbata)[31日,39];(10)泥泞的沙滩,没有植被;(11)泥泞的沙滩分散补丁覆盖着草(选用perennis)和(莎草科)。标准化(见上面的鸟类调查数据)后,栖息地的丰富性是用于分析评估其影响鸟社区。Piedade和垃圾17,40]介绍了信息在亚马逊泛滥平原的草本植物,其中一些发生在Anavilhanas。
2.4。统计分析
水生鸟类丰富,丰富,和社区之间的成分比较45 Anavilhanas群岛中的湖泊。总数的社区(鸟类与水生环境),只有一群31物种受到统计分析:那些总是与水环境相关,以下称为水生鸟社区,包括九个物种被彼得曼[视为食鱼的11]。他们标记为(水生)和P(食鱼的)“Aq. / Pisc。”列的表2,它列出了所有相关的鸟类与水生环境的研究领域。
壁炉架测试,可用在PC-ORD [41),运行验证定量水生鸟类群落的空间自相关矩阵(湖泊)的物种丰度和湖位置(欧式距离与地理坐标的矩阵网站(湖泊),使用纬度和经度指标(UTM)值。测试方法的选择是壁炉的渐近逼近41]。
调查是否最丰富的物种也最广泛分布的湖泊,一个简单的线性统计模型被用来验证鸟丰度之间的关系(意味着鸟类密度,这是对数转换之前分析),和鸟类分布群岛(发生)的湖泊数量。在这个特定的分析,只有物种发生在至少五个湖泊31种鸟类的(21)都包括在内。
多元线性统计模型被用来寻找定性和定量鸟类群落组成之间的关系(nmd轴,见下文)和独立变量的湖的形状,隔离度(距离给定的中心湖的中心最近的邻国湖和河利润率),深度,水透明度,栖息地的丰富性,湖的生产力。简单线性模型被用来验证鸟类丰富度之间的关系,丰富和相同的独立变量。在运行分析、皮尔森相关矩阵被用来验证的意义独立变量之间的相关性。只有那些没有显著相关的被认为是在相同的统计模型。
矩阵与物种的存在/没有定性,定量与物种丰度矩阵,通过湖,为水生鸟社区了。矩阵的量化值(数字记录的鸟类)除以湖地区获得了每个物种鸟类密度,然后作为因变量的模型多元线性统计模型来测试鸟类群落组成的零假设是类似的湖泊之一。
比较鸟类组成在湖泊中,所有的定量和定性数据矩阵由鸟调查受到非度量多维标度(nmd),一个多元分类分析程序中可用PC-ORD [41,42]。使用nmd的一个优势是,它是基于排名的距离和倾向于线性化环境距离和生物距离之间的关系43),一个过程,减轻“零截断问题,”瘟疫所有主教祝圣的异构数据集(41,44]。根据这些作者,nmd表现模拟梯度和字段数据。
物种的分布密度一般不符合多元的假设推理分析等多元方差分析(45]。因此,nmd进行数据矩阵获得线性正交变量(轴)描述鸟类群落组成,满足多元推理的假设分析(46]。
在整个研究中,我使用了两台nmd轴为定量数据和定性数据的三个轴作为因变量。社区数据来自45个湖泊,nmd轴捕获两个最原始变量方差的鸟类的定量数据矩阵(累积的总方差比例,C光伏= 0.83),而三个轴的存在/缺失数据矩阵(C光伏= 0.82)。同样,对于季节性数据,三个轴捕获的大部分方差/缺失数据(C光伏= 0.85)。
Bray-Curtis指数被用来描述湖泊之间的不同。这个指数在PC-ORD可用程序(41),用于丰富和存在/缺失数据。定量数据的使用可能会导致更高的贡献影响的模式物种最丰富的任命;然而,对于定性分类,他们贡献少的鸟儿社区之间的差异主要湖泊因为定性分类往往捕捉模式最珍贵的物种。Bray-Curtis系数被推荐用于生态梯度研究[42,43,47,48),在亚马逊,鸟类(4,5,49]。最后,结果nmd轴被用作模型中因变量的多元线性统计模型。
比较两国鸟丰富性和物种组成社区中使用方差分析(方差分析)和多元线性统计模型,分别评估之间是否和/或鸟社区如何变化的和低水位时期。后验Pillai-Trace测试是用来验证是否有显著差异在鸟类组成的16时45湖泊也45湖泊低水位时期(2009年11 - 12月刊2007年11 - 12月刊)相比,相同的16个湖泊高潮时期(2007年7月,2008年7月,见鸟调查数据)。Pillai-Trace统计已被证明是不太敏感的偏离假设比其他多元统计(50,51]。使水时期可比,只有早上调查(6.00 - 10.00 h)被认为是。大多数鸟类物种的丰度太低高峰期间的洪灾;因此,只有一个定性矩阵(存在/缺失数据)包括两个时期的高潮和低潮之一是用于nmd。结果nmd轴也作为因变量的多元线性模型的统计模型。一般线性模型(GLM)过程中可用程序SYSTAT [52)是用于运行分析。
多个线性模型随后Pillai-Trace测试是用来评估湖的形状的影响,孤立,和物理化学特性(水深度、透明度、生产率)鸟定性和定量社区组成,现在使用数据从所有45湖泊11 - 12月刊(2007)。验证潜在问题的残留分析在多个回归,称为部分残图的图解法,可在使用R(2008年核心开发团队)。验证可能的预测变量之间的线性关系,我还用R估计方差膨胀因子,计算multicolinearity的水平。
3所示。结果
3.1。鸟类的调查
Anavilhanas群岛在这项研究中,景观是沿着大梯度的45个湖泊,调查不同大小(面积)从0.29公里2(26)湖超过60公里2湖(31),获得一个几乎完整的水生鸟类调查社区。湖周长范围从4公里(28)湖43.7公里(31)湖。湖泊分布在一个黑人河沿岸群岛延伸140公里(图1)。自调查主要从湖的利润率约20米的距离(但大部分时间穿越每个湖当访问中央区域地理坐标的位置),最低45 1300公里的湖泊被快艇调查。
总共有3626个人48物种与45湖环境记录在Anavilhanas(表2)。没有特有的群岛,没有被列为受到威胁。包缠Tiger-Heron (Tigrisoma fasciatum),一只鸟灭绝在巴西南部,是一个新的纪录。在调查期间,三人注册湖(一分之一)。大多数物种记录永久居民。一个被认为是新热带区的北部移民(鱼鹰Pandion haliaetus)。家庭鹭鸟和翠鸟科物种丰富度最高,与8(16.6%)和5(10.4%)的物种,分别。
稀疏曲线水生鸟类20后增加,直到他们到达了一个高原湖泊(约占总数的一半)进行调查,之后他们继续增加,但比以前少(图3)。
(一)
(b)
九的十个最丰富的水产和食鱼的种类是48的十个最丰富的物种与水生环境(表相关联2)。这些物种(Neotropic鸬鹚Phalacrocorax brasilianus;黑腹Whistling-DuckDendrocygna autumnalis;更大的AniCrotophaga主要;美洲家鸭Cairina moschata;Cocoi鹭Ardea cocoi;大白鹭Ardea阿尔巴;美洲蛇鸟;Large-billed燕鸥Phaetusa单纯形;环绕翠鸟Megaceryle torquata)总结了2567个人,代表超过4/5(82.7%)的3105水生鸟类31种用于分析记录。
45的湖泊,考虑到分析中使用的31种,水生鸟类物种丰富度范围从4(湖泊19 b和38)至19日(湖泊15和38),社区和总丰度范围从四个人(湖4)603(湖12)。
3.2。湖的特点
湖的形状(SI)范围从1.183(接近圆)到2.749(椭圆)。湖距离河利润范围从0.306公里(40)湖到10.4公里(湖泊5和6),范围从0.688公里,距离最近的湖(湖泊25日和26日)6.3公里(湖泊42和43)。湖湖深度范围从0.88米(12)到7.0(42)湖,和水透明度范围从0.47米(25)湖1.1米(湖泊42和46)。湖泊生产力变化考虑氮浓度较高(从湖泊21日和22日的0.18到0.81 mg / L湖16)比磷(从0.020湖泊6和18 - 25湖0.060 mg / L)。栖息地的丰富性(边际植被)范围从3(湖12)11栖息地(湖31)。看到更详细的信息表3。
湖栖息地的丰富性和距离之间的关系最近的湖是重要的(,,),所以,在湖的形状和磷浓度(,,)。因此,这两个变量(栖息地的丰富性和湖形状)并不包括连同其他相同的统计模型,响应变量的鸟类丰富,丰富,群落组成进行评估。其他独立变量没有显著相关。
距离之间的关系量化水生鸟类群落组成和湖泊之间的距离不显著(壁炉架测试,;),表明缺乏空间自相关,或者鸟类组成湖泊没有分组的空间距离。距离之间的关系的定性水生鸟类群落组成和湖泊之间的距离非常弱,虽然显著(壁炉架测试,;),表示一定程度的空间自相关。
因为定量水生鸟类群落组成的相关性不显著,和之间的关系定性水生鸟类群落组成和湖泊之间的距离是如此薄弱,多变量分析进行比较,定量和定性鸟类群落组成中湖泊、和评价湖的影响特征。
有一个积极的和非常重要的鸟类物种丰度之间的关系(意味着鸟类密度)和鸟类分布,或湖泊中发生的数量(简单线性回归,,,;图4)。湖泊中,鸟类的数量发生解释总变异的91%,表明最丰富的物种的最广泛的分布在群岛。
3.3。季节性对鸟类物种组成的影响
水生鸟类物种丰富度变化明显的高潮时期,低水位时期(方差分析,;),更多的物种发生在低水。水生鸟类群落的物种组成高水位期间(2007年7月和2008年7月)是它们之间的相似比,在低水(11 - 12月刊2007年和2009年,11 - 12月刊图5)和改变显著高-低-水期(Pillai-Trace = 0.744,,,图5)。
3.4。鸟类组成沿梯度由湖的特点
在数据6(一)和6 (b),水生鸟类下令相对密度(酒吧)沿着湖的生态梯度深度和丰富的栖息地,这大大影响鸟类群落组成(见下文)。因为它描绘了一个类似的模式的数据6(一)和6 (b),与鸟类的分类与湖距离河的利润率和距离最近的邻近湖泊没有显示。
(一)
(b)
鸟类群落组成显著影响湖泊深度,水透明度,湖隔离,栖息地的丰富(表1)。然而,在所有情况下,一些物种的限制梯度有很大的关联,和大多数物种发生这些变量的梯度(数字6(一),6 (b))。物种组成上的差异(定性数据)湖水透明度有显著相关性,湖隔离和栖息地丰富(表1,数据6(一),6 (b))。然而,当大量的个体被加入到社区数据(定量数据)、湖深度也是一个重要的决定因素和所有关系是重要的,除了水透明度(表1)。
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| *湖形状和栖息地丰富其他变量显著相关,因此分析在不同的模型(见部分3和图7)。 |
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| 鸟类,NR: Anavilhanas新纪录;Wt。鸟类从[重量数据35];Aq. / Pisc。:一个物种严格与水生环境(水生鸟类群落);P:主要是食鱼的物种。在研究区(67年];b:繁殖确认;ps +:居民全年,但相关主要与低水位的季节;r:全年居民;u:未知;v:流浪的;素食新闻:北方移民。 |
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| 码:DRM:湖距离河利润率(公里);黑暗:湖距离最近的湖(公里);答:湖面积(公顷);LP:湖周长(公里);LS:湖的形状;LD:湖深度(米);WT:水透明度(cm);N:氮浓度(μ摩尔l−1);P:磷浓度(μ摩尔l−1);人力资源:丰富的栖息地在湖的利润率;小时:栖息地丰富标准化。 |
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3.5。湖的影响在水生鸟类特征
水生鸟类物种丰富度没有显著相关湖形状(简单线性回归,;;);然而,在湖泊明显高于轴承更高的栖息地的丰富性(,;),并显著降低更加孤立湖泊,或位于远与邻近湖泊(,;)。这不是明显与其他湖泊物理化学性质有关。
鸟在更深的湖泊(丰度明显降低,;)。然而,它没有显著相关形状(湖;;),丰富的栖息地利润率湖(,;湖),或任何其他物理化学性质或隔离。
定量数据(物种丰度)、水生鸟类群落组成(nmd轴)显著不同湖隔离(距离河利润率和邻近的湖)和湖的深度。水生鸟类群落组成差异没有显著相关水透明度或湖泊生产力(和、表1)。
定性数据(物种的存在/没有),鸟类群落组成不同也明显在湖隔离(距离河利润率和邻近的湖)和水的透明度。然而,鸟类群落组成没有显著的差异与湖湖深度和效率(和、表1)。
差异在两个定量和定性水生群落组成是一致的,和可能的结果的程度隔离,湖河与距离的增加显著降低利润率(表1,图7),并增加与增加距离最近的邻国湖(图7)。定量的社区组成的差异增加湖水深度和减少与水透明度(表1,图7),这表明水生鸟类使用浅水湖泊有些浑浊的水更多。
因为湖的形状和栖息地的丰富性是其他变量显著相关(见数据变量之间的相关性),他们包括在单独的模型。定量数据(物种丰度),不同的水生鸟类群落组成与栖息地的丰富性的增加显著降低。然而,不同的水生鸟类群落组成没有显著相关湖形状(表1,图7)。定性数据(物种的存在/没有),水生鸟类群落组成的差异也显著降低栖息地丰富增加。然而,这些差异没有显著相关(表湖的形状1,图7)。
4所示。讨论
几个因素进行了调查的决定因素在巴西水生鸟类群落的组成。Guadagnin et al。6显示的重要性α- - -β影响水生鸟类多样性社区分散在南里奥格兰德州南部湿地。他们发现一些水生鸟类支持小,孤立的湖泊和建议以及其他参数,严禁理化条件,食物资源,和栖息地,可能会影响生态梯度,因此值得进一步调查。
这显然研究提供了进一步的证据,自然湖沼学的异质性和洪水动力学的亚马逊黑色水湖泊会影响当地的动物和植物群落的组成(5,39,53,54]。除了一些变量与鸟类的数量显著相关(丰富)和个人(丰度),有强大的和重要的湖深度之间的关系,孤立、水透明度和鸟类群落组成。此外,我还发现,鸟类群落组成的变化可以在一定程度上归因于一个栖息地丰富梯度,Anavilhanas年度水文周期的阶段。
大多数的研究结果在社区组成和更少的物种丰富度和鸟类丰富的变化。这可以归因于物种内营业额Anavilhanas的群岛,这是不相关的区域变化水生鸟类(未发表的数据),但对当地鸟类群落的差异。调查表明,大多数鸟类发生在湖泊Anavilhanas和追踪差异的群岛的景观和湖泊的特征。
在研究区,有一个强大的和重要的关系在本地最丰富的物种,分布在整个群岛的范围(图4),它可以作为预测的相关人口分散的中性理论生物多样性(9,55,56]。然而,Anavilhanas,弱的空间变化之间的相关性鸟类群落组成和地理距离(湖泊之间的距离,看到部分3空间自相关)可以作为证据哈贝尔的理论预测的距离衰减(9]。因此,还需要长期的研究专门测试这个理论Anavilhanas鸟湖社区。在欧洲的湿地,丰富物种被认为是一个很好的预测能力在湖泊、越丰富是无法占据不同的地区和发生在几个大池塘57),一个模式Anavilhanas似乎有效。例如,阿加密鹭、Sunbittern角尖声叫喊的人,等等,都是非常稀缺的调查(见表2),但发生在少数大中型湖泊。
一些湖泊没有访问,因为访问被浅水域。然而,60 - 70%的湖泊群岛进行调查。因此,抽样是广泛和代表这巨大的黑色水系统(数字1和2)。此外,超过95%的鸟类与水生环境以前记录的群岛(4记录在这项研究。
十大最丰富的物种的湖泊,六是食鱼的(Neotropic鸬鹚,Cocoi鹭、白鹭,美洲蛇鸟,Large-billed燕鸥和环绕翠鸟),和一个是移民,食鱼的物种(鱼鹰)的青少年可以在这个地区呆了一年多之前他们迁移到北半球(未发表的数据)。六还显示足够的分布群岛,记录超过80%的湖泊(见表2)。的Neotropic鸬鹚是最丰富的物种(近500人)。Black-collared鹰和角尖声叫喊的人(丰富的白色水湖泊)的Gray-necked Wood-Rail, Agamia鹭Agamia阿加密;的扁化的Tiger-HeronTigrisoma fasciatum;的SunbitternEurypyga helias;的十大珍稀物种(表吗2)。
与类似的物种组成,但鸟低丰度比从亚马逊白色水湖泊5),鸟类与黑色水环境相关的社区Anavilhanas组成一些丰富和更多的稀有物种。这是一个典型的大型动物社区的模式,不仅在热带地区,而且在其他纬度(1,58,59]。
在这项研究中,水生鸟类累积曲线没有达成渐近线,甚至更多的物种被添加在40湖泊(图3)。这表明存在其他物种在该地区有可能添加了。事实上,一些物种中没有记录的调查已经在该地区,以及其他保护单位在巴西亚马孙流域中部和西部[4,5,9,19]。尽管如此,大多数物种(30、96.8%的水;17日,或94.4%的食鱼的)被发现在不到一半的湖泊(20或44.4%)(图的调查3),和几个湖泊之前必须访问另一个新物种了。在巴西亚马逊西部白色水湖,同样数量的鸟类后记录测量只有五湖5]。这种差异可能是由于高湖湿地平坦耕地的生产力。
Anavilhanas,物种组成有显著变化之间的高、低水、低水位的变化比在高水位的季节(图5)。虽然物种丰富度这两个时期之间是相似的,只有在高水位略低,富足是特别是在低水位高。这可能导致一些物种有暂住的个体,因此,瞬态的区域,例如,美洲蛇鸟,燕鸥,白鹭、苍鹭,鸭子(黑Whistling-Duck)。在低水食物资源更加丰富和集中,因为湖泊干燥,而且可能更容易。密集和详细研究Marchantaria岛中央亚马逊,彼得曼(11]还发现季节性湿地鸟类区系成分的变化,较低的物种数量出现高水位时期(洪水脉冲)。
多元分析的结果表明,在一般情况下,水生鸟类群落组成有很大变化的梯度在群岛的生态因子,如深湖,湖隔离,栖息地的丰富(表1)。湖泊的形态学特征是鸟类和鱼类群落结构的重要决定因素中北部阿尔伯塔,加拿大(60];利润的可能,环境条件和浅水湖泊更均匀,比在更深的湖泊和沿海产量高,有大量的远洋生境相对于沿岸带(55,61年]。考虑整个鸟组合,没有湖的形状对社区的影响,与另一个最近的研究在西方巴西亚马逊(玛拿顶和Mamiraua r储备),在湖的形态测量学的变化影响鸟类社区(5]。这种差异可能是由于低异质性的形状Anavilhanas湖泊,更倾向于椭圆,而从玛拿顶和Mamiraua r的变化从圆形到长,和树突(5]。
有一个更高的鸟类丰富和丰富和大趋势在较浅的湖泊鸟类群落组成的变化(见部分3,数据6(一)和7),可能与很多食鱼的和杂食性鸟类,如白鹭、苍鹭、燕鸥,和鸭子(图8),捕获的猎物(水生昆虫、螃蟹、蜗牛和小鱼)更容易在浅深湖泊([55],参见[62年])。更高的光渗透在浅水湖泊可能增加猎物检测能力,主要以视觉为导向的捕食者。从这个意义上说,缺乏关系观察鸟的丰富性和丰富和水的透明度是一个意想不到的结果,但可以从一些涉禽和食鱼的鸟(白鹭、苍鹭和其他人)饲料更经常在相对浑浊的水或背阴的地方,可能是为了避免视觉检测到猎物(个人观察)和/或因为猎物生物质在这些水域往往更高。然而,水生鸟定性社区组成的变化大大减少与水的透明度增加(表1,图7)指示物种周转率下降更清晰的湖泊。
(一)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(我)
(j)
(k)
(左)
(m)
(n)
(o)
(p)
(问)
(右)
(年代)
相反,研究在北美和欧洲62年,63年],Anavilhanas、湖泊生产力并不影响鸟类群落组成的变化,尽管它可能会影响鸟类单独(64年]。
湖隔离是另一个重要的决定因素的水生群落的生态梯度Anavilhanas。更孤立的湖泊水生鸟类丰富度较高。隔离也影响鸟类群落组成(表1,图7),显示最高的变异物种在河流湖泊接近利润,如预期由于更多潜在的鸟的殖民“大陆”(沿着河流湖泊的利润)。Anavilhanas,鸟发生的差异可能来自于微分vagility和能力在湖泊远离河流的利润率。例如,Sunbittern、Sungrebe Black-collared鹰,和美国侏儒翠鸟,有小领土;有条纹的苍鹭和带红色的Tiger-Heron相当久坐不动的。
物种的分布的相对密度,(数字6(一),6 (b))和物种的变化关系、生态梯度(图7)表明,一些物种喜欢梯度的一边(如深水,更高的栖息地的丰富性,和更大的隔离),这是其中一个原因为什么鸟类丰富和丰富弱受它们的影响。
在这项研究中,栖息地植被丰富的边际成为最重要的一个属性影响水生鸟湖社区组成;也发现类似的结果在温带地区62年,63年,65年]。Anavilhanas,水生鸟类觅食更频繁地在湖泊比河利润率(个人观察)。这可能源于不同的水流(慢水域偏袒喂养成功)和更大的异质性湖边缘植被(66年]。栖息地的多样性可能在prebreeding季节显得尤为重要,因为一个更复杂的结构可能为社会提供更多的孤立点的生殖行为,如显示和求爱,特恩布尔和Baldassarre65年)发现野鸭和美国的野鸭在北半球。
鸟类物种丰富度和较高丰度较高的湖泊中不断地发现沿着边缘生境丰富性。Anavilhanas湖泊可能提供足够的栖息地不同水生鸟类因为物种有不同的生物需求可能会影响每个使用的方式湖泊。一些物种(例如,角尖声叫喊的人,麝雉,带红色的老虎苍鹭,Gray-necked Wood-Rail、绿、黑腹Whistling-Duck,美洲家鸭、大Ani)栖息地偏好可能与当地的植被类型和结构内的湖泊;其他物种的出现(如美洲蛇鸟,Neotropic鸬鹚,伟大的白鹭,Sunbittern)在更大的空间尺度上景观特性相关,而其他人(Large-billed燕鸥,只燕鸥,环绕翠鸟,鱼鹰和燕子)不如此依赖湖主要栖息地的属性,因为他们使用开放水域和海滩66年]。这些差异在使用可能导致维护α多样性和栖息地产生空间梯度(6]。
这个研究结果有力地表明,环境异构性问题由差异湖隔离,物理特性,和栖息地的丰富性是重要的决定因素的生态梯度水生鸟类丰富,丰富,黑色的水系统和社区组成的中央亚马孙流域,特别是在Anavilhanas群岛。
数以百计的美丽的湖泊组成的一个巨大的群岛延伸整个地区国家公园的中间是一个独特的整个亚马逊地区局势。由于分布和丰富的鱼类越冬水鸟的影响(8),长期监控程序将重要的鸟类群落动态提高湖泊的保护价值,分析人类对它们的影响。未来多年数据的分析将使湖泊之间的时间的比较和评估,如果趋势反映了地方和/或区域模式的社区Anavilhanas亚马逊黑色水系统的变化。
确认
作者感谢ICMBio员工,Adenilson代理多斯桑托斯,老安东尼奥,杰弗逊戈麦斯多斯桑托斯,安东尼奥米特尼克拿出马丁斯,弗朗西斯科德阿西斯多斯桑托斯Raimundo奥利维拉da Silva,詹尼斯蒙泰罗,玛丽·戈梅斯da Silva, Alegario蒙泰罗多斯桑托斯,援助与当地物流。作者感谢ICMBio Novo Airao研究员布鲁诺马切纳Tardio Tatiana阿尔维斯,乔凡娜帕拉齐,和伊戈尔·马托斯Soares后勤支持,热情好客,允许在该地区工作。由于梅丽莎·罗萨斯,吉塞尔Casetta(2007年),阿德里亚娜Terra,杰西卡·Cancelli佩德罗·桑托斯(2009年),而何塞·安东尼奥·Melgueiro多斯桑托斯(Queca)为他们的勤奋和能力在现场工作。梅丽莎·罗萨斯帮助绘制图1研究的区域。Italo Mourthe画了图3,海伦娜•阿吉亚尔和维克多Landeiro数字6(一)和6 (b)使用R统计软件。布鲁斯·纳尔逊(INPA)把我介绍给全球映射器软件。佩德罗•桑托斯Jose Eugenio Figueiras塔尼亚Sanaiotti,威尔逊和夏季给建议和修改后的文本。瓜达卢佩Andreia(地质INPA实验室)帮助水分生产力分析。玛丽亚特丽莎Piedade费尔南德斯Piedade (Maite)寄给我一些关于亚马逊水生植物。Finnaly,我要感谢路易斯克劳迪奥·Marigo温柔地提供优质的质量照片的水鸟和Anavilhanas湖泊。颁发的金融支持西班牙德尽管亚马逊(INPA)和慰问Nacional de Desenvolvimento Cientifico e学府(CNPq-Processo: 472276/2008-5),巴西。
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