便利化可能干扰生态物种形成如何

文摘

大量文献链接相比竞争交互和物种形成,试图理解便利化进化多样化的角色仍然稀缺。然而,社会生态学家现在认识到积极互动的重要性在植物群落。在这里,我们研究如何促进可能干扰生态物种形成的机制。我们认为便利可能(1)保持初期物种之间的基因流动通过启用共存边缘生境的适应和不适应的形式,(2)增加健身introgressed形式和极限强化辅助触点区域。或者,我们提出促进如何支持殖民边际栖息地,从而提高当地的适应和生态物种形成。因此,便利可能妨碍或为生态物种形成铺平道路。使用一个简单的空间和基因显式建模框架,我们首先阐述并提出一些可测试的想法如何,何时、何地和便利化可以作为生态物种形成的凝聚力。这些假设和建模框架提出应该刺激进一步的实证和理论研究研究竞争和积极互动的角色的形成初期的物种。

1。介绍

在过去的20年里,已经有越来越多认识到除了竞争,便利,也就是说,生物或非生物条件的改善邻近的生物,是一个关键的驱动控制装置和动力的社区([1],[2最近的评论])。便利的影响在一个社区生态环境现在已经被广泛接受,但它的进化结果已经很少了(2,3]。也已经越来越意识到积极的和消极的互动通常cooccur在自然界中,和近期作品检查条件下生物相互作用的结果是积极的,消极的,或中性4- - - - - -6]。然而,尽管有一个长期以来文学连接竞争互动和物种形成7- - - - - -10],便利化进化多样化的角色被人们忽视了。最近,一些实证研究试图填补这一缺口(11- - - - - -13]。

积极互动的理论研究进化的背景有一个古老的历史(例如,14]),但这些模型只考虑互利共生,生态互动,利益双方(15]。然而,特点是互惠的利益平衡物种的共生关系参与一个一对一的关系,而便利包含积极的生物体之间的相互作用更大的光谱(2,16]。即,它通常包括一对多的交互,一个有机体改善生境条件几个受益人生物有机体和多对一的交互,受益于扩散便利化的邻居。例如,促进植物之间发生在周边植被或护士植物(通常称为恩人)直接改善环境条件,通过提供额外的资源或躲避极端条件下(如高温或低温),或间接通过食草动物的保护或通过吸引传粉者的16]。便利化产生以来当地环境条件的变化,它还应该影响生物反应的方式和适应他们的环境。然而,重要的是要意识到便利化本质上不同于小环境改善由于非生物系统的组件(例如,岩石、池塘、或营养补丁)因为环境异质性的来源是一个活的有机体。例如,有利的隐居的分布可能会发生变化的时间尺度的生态响应因为恩人物种的种群动态17]。另外,捐助者的净效应可以从便利转向竞争由于年际降雨资源动态(例如,改变脉冲(18])。

日益增长的兴趣eco-evolutionary动力学,生态和进化过程之间的相互作用(19- - - - - -22),展示了需要研究进化生态过程的后果和进化过程对生态的影响反应。在最近的一项研究中,Michalet et al。17]提供了一个特定方面的问题从恩人的观点。即,他们可以表明,生态型的恩人的变化特征修改它们的方式影响林下物种。反之亦然,恩人的林下叶层也会影响健康。在这里,我们解决这个问题通过观察这枚硬币的另一边,从更普遍的角度来看,也就是说,便利化的进化结果的多样化的受益者。

我们旨在补充大量文献竞争影响进化由一个概念模型解决角色多样化分布范围的便利,当地的适应,和受益人物种的基因结构。特别是,我们讨论便利化microevolutionary过程可能产生的影响,最终生态物种形成。生态物种形成可以被定义为一种特殊的物种形成,在人群之间的生殖隔离的发展基于生态的不同选择的结果(23- - - - - -25]。在这种背景下,生物和非生物因素之间的相互作用是至关重要的,不足为奇的是,试图联系生态和进化过程是最诱人的(3,17,26]。

我们不存在一个详尽的清单的所有潜在的进化结果的便利,而是提出一个替代传统意见生物交互进化过程的作用。我们总体的假设是,与竞争,促进可能阻碍生态物种形成通过维护初期物种之间的基因流动和防止利基分区。另外,我们还讨论哪个更具体的情况下促进可以充当垫脚石来促进生态物种形成。首先,我们突出的角色便利化的利基理论。其次,我们提出如何促进可能干扰microevolutionary流程和提出一个建模框架来说明我们的观点(框1)。最后,我们呼吁一个新的身体测试提出了假设的实证和理论的作品(框2)。本文开发的思想和假设是偏向于植物王国(便利化文献一般,例如,(2,16)),但应该同样适用于其他王国。例如,现在有一些证据显示的重要性便利化等广泛的生物陆生动物(27),海洋无脊椎动物(28)、真菌(29日)、细菌(3),和病毒(30.]。

2。便利和利基理论,从物种的基因型

便利可能是沿着环境梯度竞争一样普遍2]。通常假设增加的重要性随着环境的严重性增加([1),但看到31日),可能会提高物种多样性在严酷的栖息地(31日- - - - - -34]。现在认识到,便利可以扩大一个物种的分布范围在其严厉的结束,或边际的栖息地35],而竞争通常会降低它的有利的环境梯度(4,5,36,37]。通过扩大某些物种的分布范围不适应压力条件,便利让他们坚持下属(4,5,33,34,36在环境]甚至主导地位,没有便利他们将无法持续37]。因此,在一个特定的社区,一个物种的能力与自己的利基促进密切相关(4,5,37),只有物种偏离他们的利基最适条件可能促进。更具体地说,竞争物种占据有利的环境更便利的影响随着压力的增加比耐压力的物种适应严酷的生态环境。相反,耐压力的物种竞争排除环境压力下降(31日)由于之间的权衡竞争能力和抗压力(见[5])。

这里,我们应用这些概念在物种水平变化在开发初期的物种。即,我们提出建立便利的力量构建社区之间缺失的环节和一个人口结构影响。因为不同的物种中基因型可能有不同的资源利用和抗压力(38,39),它们可以以生态公差和对比不同的最适条件。例如,当地适应沿环境梯度40将导致ecotype-specific”意识到利基市场。“注意,这个概念通常被纳入模型的资源竞争(例如,41,42])。一方面,基因型表现特征与应力应选择宽容,因此是更常见的边缘物种的意识到利基(的条件)。另一方面,基因型使更大的竞争反应能力和抗压力能力低应该主导人口中心的物种,也就是说,在良好的环境中(43,44]。

任何生态过程有可能显著影响边际栖息地可能发挥关键作用的基因流在生态物种形成45,46]。在这种背景下,dispersal-related流程已经好了(43]。在这里,我们认为,核心基因型可以持续的可能性在一个没有便利的物种的生态优势尤其低。在可能的情况下网络传播的核心(源)边际栖息地(下沉)43),便利可提高建立核心基因型在栖息地否则将无法持续。这将产生重要的后果为适应边际栖息地,从而沿着环境梯度物种多样化,我们解释如下。

3所示。结果基因流和遗传结构的便利化的受益者

第一个机制促进可能会影响自适应多样化使不适应的基因型/外形式存在和繁殖的最适条件。图1描述了两种生境类型与对比环境条件(核心和边缘),在不同的基因型分布。基因型应该是不同的选择压力下的一个关键特征(例如,stress-tolerance-related特征)。当地适应边际栖息地是可能的如果从核心栖息地是有限的基因流由于预处理或postzygotic障碍([47),但看到48])。例如,生态过滤是一个是怪物的屏障,将选择基因型最佳适应当地条件和将减少移民的生存能力49]。Postzygotic障碍可能包括减少健身相关的混合动力车压力不耐受或竞争位移更适应形式(50,51]。如果这些机制足够强大来减少基因流之间的适应和不适应的形式,特征之间的分歧并最终生殖隔离的人群可能观察(图1(a))。另一种情况是描绘在图1(b),不适应的形式促进了周边植被,也就是说,捐助者允许建立,发展,和生殖nonoptimal基因型的成功。在这种情况下,便利可能导致等位基因频率在水槽(边际)类似的源(核心)栖息地。结果将是稳定的两个基因型之间的共存,核心和边缘基因型,从而全面增加遗传多样性和减少近亲繁殖也更大的遗传淹没,也就是说,减少潜在的适应边际条件。便利化因此可能是一种凝聚力,倾向于保持这些种群之间的基因流动和抵消多样化选择。据我们所知,只有一个试验田研究测试这个假说和支持我们的猜想。本研究是一年一度的草地上进行的Brachypodium distachyon在中东地区。b . distachyon有着广泛的分布范围和发生从地中海(核心栖息地)半干旱生境(边际栖息地)。生态型的分化已经观察到在这个物种,与半干旱指标更耐压力(44,52,53)和地中海生态型有更好的应对竞争的能力(44]。当两间半干旱环境移植到的地方,都被灌木的存在促进了但地中海生态型只能生存繁殖在护士(13]。便利,因此,使边际的不适应的演变存在和繁殖栖息地的如上所述。

图1

如何促进可能干扰生态物种形成和生态位保守主义。这些3 d图草图进行破坏性的选择和初期的物种的特征差异。纵轴代表trait-ecological中的基因型相对健康的空间。我们认为生态边际条件(E2)也对应于外围地区。实心箭头是繁殖体的基因流动包括分散,个人,和有性生殖。虚线表示生殖隔离。一个共同的出发点是移民有利的基因型梯度边缘/外围栖息地的一部分。(一)多元化选择没有便利,生殖隔离,最终出现特征散度的副产品。(b)不适应的形式存在于边际栖息地由于便利化和维护基因型之间的基因流动防止生态物种形成。(c)便利化允许不适应的形式存在于不断变化的环境,也就是说,利基保守主义。

另一个场景会考虑两个种群的辅助触点,表现出性状分化。强化,选择对杂交和基因渗入两种对立的力量,在此操作辅助触点阶段,前者提高遗传差异和后者有可能擦掉它23]。辅助触点区域通常代表边际栖息地的物种(例如,54])。便利可以支持根据上述机制间的共存,最终导致生态型之间的基因流动。便利也可以规避postzygotic壁垒通过增加健身introgressed形式。通过增加基因渗入的机会和通过防止钢筋,我们建议便利化可能进一步强烈阻碍生态型之间的遗传分化。

持久性的核心基因型在边际栖息地增加遗传多样性,从而增加潜在的适应变化(46),至少如果这些发生对条件更类似于核心栖息地。更高的遗传多样性在边际栖息地相比核心栖息地,也就是说,干旱和地中海环境(55),可以支持这一预测如果保持这种多样性。较高的遗传变异性可能增强的趋势当边际环境变化。在这种情况下,不同基因型居住斑块和不便利可以在不同的年份有优势。便利化将增加时间变化的角色在支持稳定的基因型(例如,[共存56存储效应[]),类似于57增加多样性在物种水平上。

最近的数值模型研究在哪些条件下生态物种形成是可能发生51,58- - - - - -61年]。假设便利化作为凝聚力,增加遗传多样性在边际栖息地可以测试空间和基因显式建模框架源自柯克帕特里克和巴顿58等)和马缰绳。62年)(框1)。我们模拟证实此种建模框架代表一个灵活的工具来探索重要的参数设置和场景,我们相信应该调查(框2)。我们选择在这里探索减少的一组参数,即补丁的大小由捐助者和核心之间的环境差异,边际栖息地(框1)。我们的模拟显示,通过制作马赛克的温和在恶劣的环境条件,捐助者增加种群间基因流从核心和边缘的栖息地63年),也就是说,降低F_圣种群之间的中性的(64年)和选择位点(数据2(一个)和2 (b)、职责)。他们因此最终阻止当地适应在恶劣的环境下,低表达健身的边际环境便利而没有便利的场景(见图2 (c)比较没有捐助者和小块大小捐助者)。

(一)

(b)

(c)

(一)
(b)
(c)

图2

。 _{圣 圣 圣 圣} 便利化作为凝聚力,减少生态物种形成的机会。(一)代表的人口差异中性位点作为一个功能块的大小。(b)代表相同的人口差异选择的位点。(c)代表每个环境的平均健身作为补丁大小的函数(框1)与我们的假设一致,(即没有达标。,no facilitation, patch size of 0), populations were locally adapted and gene flow was reduced between the core and the marginal habitat (higher F中性和选择位点)。的恩人,适应边际环境降低了基因流的增加从人口占据核心人口特别是轻微补丁由捐助者。个人占领这些恩人补丁会增加健身,因为周边人口密度较低的边际环境不适应的膨胀物流增长适应度函数的一部分。随着补丁的大小增加,斑块之间的迁移和基因流动减少由捐助者和边际环境(增加F中性和选择位点)。由于这种基因流动减少,平均边际环境中的适应性增加,因此健身优势恩人补丁下降。此外,F核心和捐助者之间的选择的位点,尽管仍然很高,在大片的大小减少。这是因为每个补丁的分组人口可以使用不同的基因型的组合实现相同的表型。因此,随着补丁大小增加斑块的数量减少,分组人口的数量减少,环境中的基因型方差减少,F也是如此。

4所示。捐助者和破坏性的选择

虽然便利可能是凝聚力,我们还想涉及可能的条件可能导致积极的交互,而不是阻碍,生态物种形成。与特别紧张的环境中,这是最容易了,恩人如垫在高山生态系统植物或灌木在water-limited生态系统16),代表反应条件温和的岛屿或生育的岛屿。在社区规模,这导致隐居的马赛克由捐助者的分布和丰富。这样的系统提供了便利的最确凿的证据(65年),即使生物相互作用的结果可能强烈依赖于特定位置的焦点物种在这个马赛克。可以说,消脂因子的片状分布设计良好的隐居在一个严厉矩阵(例如,灌木创建岛屿生育的沙漠,见图3)可能代表一个手头案件之间的分裂选择相邻的亚种群(见[66年的例子)叶片直立人适应不同的胸腺寻常的是否会在钙质草原)。捐助者可以促进当地适应的林下叶层的栖息地观察到在我们的仿真时形成大补丁(图2)。因此,便利也铺平了道路生态物种形成,特别是定向选择导致的差异特征,影响生殖系统,如开花时间(67年]。虽然这场景无疑是一种可能性,我们建议它比相反的情况下不太可能由于小空间尺度的环境异质性通常由捐助者。即温和条件的这些岛屿的大小大致对应于护士的皇冠的大小或一丛灌木,通常小而分散的内核和授粉的距离(68年]。此外,在极端的栖息地的护士也函数作为种子的水槽69年]。因此,它不太可能,种群之间的基因流动将严格限制的林下叶层栖息地和严厉的矩阵。尽管如此,进一步的实证和理论研究(2盒)需要测试的便利化作为一个有凝聚力的重要性,而不是破坏性的,迫使这些特定的环境条件下。

图3

Gymnocarpos玻璃水瓶 对北- (a)和南(b)面临的斜率Wadi Shuayb,约旦。扇面斜率对应于一个核心栖息地许多年度(低地位)物种和朝南的斜坡边缘生境的马赛克补丁的轻度栖息地由捐助者(框1)。(c)便利的恩人朝南的斜坡上的年度植被。

殖民背景下一种新的栖息地,个人从核心栖息地无法持续的人口从恩人在第一时间(图4),捐助者可以首先促进当地适应在严酷的利基保证金,然后矩阵。最近的研究指出中间质量的栖息地的角色在生态型的分化和殖民统治的新利基(70年]。在Littorina saxatilis案例研究,它可能表明,便利在这一过程中扮演了一个角色给贻贝和藤壶的片状分布(在中间栖息地)与两个生态型之间观察到在西班牙对这些物种(苏和RB,职责)。然而,这个假设需要适当的测试。因此,一方面,积极互动有利于中间栖息地可能利基扩大和地方适应。另一方面,维护便利可能导致的基因流动之间的核心和新殖民栖息地所描述的图2。我们认为,这个模型系统提供良好的机会来检查积极互动的空间和时间动态如何干扰生态物种形成。

(一)

(b)

(c)

(一)
(b)
(c)

图4

2 2 如何促进可能充当垫脚石生态物种形成。我们看这个问题通过增加核心和边缘之间的环境差异的栖息地。(一)代表的人口差异在中性位点没有恩人或不同的块大小的恩人的边际环境。在选择位点(b)代表了分歧。(c)代表平均在每个环境这两个场景中健身。相同的模型和参数如图使用,除了我们增加环境区别核心和边缘的栖息地(框1)。没有恩人,没有人口可以建立在边际环境太恶劣了,移民将持续。只能观察到的作用,除了一次实际的殖民(异常值在补丁0)的大小。在捐助者的存在,所有的环境都被适应本地人口和环境间的基因流动减少了。小块大小将增加传播之间的恩人和边际环境如图。

5。便利和生态位保守主义

便利化和巨演化过程之间的联系最近出现从实验工作在墨西哥草原植物群落11,71年]。这里,恩人物种系统无关的受益人物种;前者属于最近的第四纪血统,都能很好地适应目前的干燥气候,后者显示与三级血统更紧密的关联性和干旱宽容(11]。这是假设不适应“三级”物种生存,因为便利的11]。在这种情况下,我们的模型的便利化作为凝聚力可能解释利基高等物种的保守主义和他们没有通过进化时间变得更加耐应力或灭绝。转置microevolutionary规模,这些结果表明,便利可能导致基因型的利基随时间保持不变,尽管环境变化(图1(c))。即可以想象一个核心和边缘的栖息地是暂时隔离,即人口经历日益紧张的条件与时间和适应新条件是受持久性的促进和不适应的基因型更有利。最近,有了新的兴趣评估生态位保守主义在血统72年),特别是通过使用物种分布模型(73年]。据我们所知,这些模型包括正确的积极的和消极的互动以及梯度之间的平衡来解决底层机制和由此产生的生态位保守主义的模式。

6。结论

我们认为,便利可以被视为一种凝聚力限制遗传和表型分化在边际的栖息地。便利也可以解释缺乏适应性变化随着时间的推移,在特定的血统。另一方面,在特定条件下,便利也可以经营作为跳板,生态物种形成铺平了道路。这要求一个新的身体的经验或理论研究解决的强度这两个可能的便利对生态物种形成的影响(框2)。我们的重点是在人口规模与物种形成机制提供了链接。最近我们因此补充意见的角色各种类型的便利化macro-evolutionary流程(74年),对进化过程的影响使便利的互动(17]。到目前为止,没有实证研究,同时研究了遗传的受益者便利化人口结构对比基因型/表型在自然条件。因此,迫切需要设计新颖的研究更紧密联系社会生态学家和进化生物学家解决这些问题(框2)。

最后,我们建议植物生态学家应该投入更多研究生物的相互作用在人口水平。首先,从物种的数量和人口转移到基因型生态实验设计中是必不可少的检查便利化在生态物种形成的作用12,13]。第二,人口模型应该获得更多的现实主义,承认之间的平衡正面和负面互动沿着环境梯度及其潜在生态机制。这个研究议程应有助于社区生态学和进化生物学之间的桥梁。布鲁诺et al。36)声称,“包括便利的利基理论将挑战一些我们最珍视的范例。“生态物种形成是另一个范式,有必要回顾一下通过检查正面和负面的影响相互作用初期的物种的进化历史。便利无疑是挑战我们对新物种的起源的理解。

盒子
箱1:建模框架的描述
缰绳的模型等。62年](最初开发研究适应一种环境梯度)修改如下探索促进生态物种形成的影响。
环境
我们使用一个网格8192×4096细胞包裹在一个环。没有便利,左半部分是一个最佳的核心栖息地(在缰绳et al。62年])的和正确的一半是最佳的边际栖息地并降低承载能力(,承载能力如果上定义一个圆半径50细胞)。的恩人,网格的右边一半是分散在checkerboard-like模式与交替的恩人和边缘地区。捐助者的存在产生的环境有一个最佳中间核心和边缘之间的栖息地()和相同的承载能力()为核心的环境。个人
人二倍体128 bi-allelic分离位点(64年在64年选择和中性)。等位基因值是0或1的对称突变概率之间的10⁻⁴。表型()是这些位点的总和,因此范围从0到128年。男性和女性的健康取决于物流增长和地方适应 在哪里如果健身,的最大速度增加(设置为0.8),当地的密度是一个半径吗50细胞,年代稳定的强度选择(设置在哪里0.125数据中提供的两个场景2和4),和承载能力和局部最优个体的位置。标记开始没有多态性(等位基因都是零)和10的突变率⁻³改变值的±1,所以每个等位基因是由一个整数表示。我们使用F_圣(75年)来推断种群之间的基因流单独使用中性标记和选择的位点。繁殖
找到一个伴侣,雌性交配扫描半径的距离(MD)设定在150细胞,随机选择一个男性的概率正比于其健身()。平均每一对情侣的叶子后代,来自一个泊松分布。每一个后代被放置在距离的母亲来自一个正态分布均值和标准偏差为零D(设定在100细胞)在一个方向均匀分布随机选择。初始条件
我们开始每个仿真与500人随机位于中心700×700的核心环境,我们跟随他们对2000代的进化。三块大小被用来模拟恩人的出现在严酷的环境下,小补丁(512个细胞,孤立的景观捐助者),中间尺寸(1024细胞),和大片的大小(2048细胞)。每个参数设置在数据复制(箱线图的十倍2和4反映了十复制)。两个对比场景的例子
我们执行两套模拟,给出了对应于两个不同的场景,人物2和4。第一个场景介绍了情况便利化抑制生态物种形成(,,,图2),第二个场景提出了促进促进生态物种形成的情况(,,,图4)。后(1第一场景),在两个环境的承载能力,在本地,适合个人适应环境的核心()= 2,但同一个人会有一个健康等于1的边际环境,相当于50%的选择系数。这个值是符合当地适应最近报道的平均测量相互移植实验(76年]。在第二个场景中,我们设置了环境区别核心()和边际环境(本地),这样个人适应环境的核心(边际)不能保持一个可行的人口环境。框2:便利化和生态物种形成:方式前进
压力梯度作为一个模型系统
为实证研究促进生态物种形成的作用,每个人都应该关注目标物种人口广泛分布以及压力梯度和便利化和特征散度在边际的栖息地已经被记录。常见的例子是梯度在半干旱景观水的可用性或沿海拔梯度的温度梯度。种群遗传结构和推断基因流可以评估首先叙述地使用中性或选择标记和QTL分析(77年]。下一步将是研究自适应遗传变异之间的隐居和恩人。这些应该伴随着实验测试基因型是否从“有利”的栖息地依赖边际的便利化坚持和繁殖栖息地(13]。这些问题可以解决相同的实验设计,进行物种水平,也就是说,相互移植或播种实验加上邻居操作。哪些特征来衡量?
一个特别的挑战,探索便利化是确定自适应遗传变异的影响下的特征(1)破坏性沿着调查选择压力梯度和(2)的特征表达强烈取决于之间的平衡压力宽容和成功的核心栖息地。种子的大小,例如,是一个很好的选择,因为它与幼苗大小和宽容的危害幼苗(78年]。竞争力和压力承受力能力相关的概率了(5),特征与资源获取和利用,如叶特征,植物身材特征,和根本特征,需要考虑(见[79年])。
一个关键特征是在强大的选择性压力下和配偶选择密切相关,所谓的“神奇特质”(45,51,80年]。因为恩人可能修改的长度有利的季节,例如,物候特征如时间开花或生命周期的长度(44,81年)这类可能下降,值得研究。根据捐助者如何影响这些关键特征,便利可能阻碍,甚至加速或导致生态物种形成(见”一节4”)。理论和模拟
有开阔的途径解决这些问题与空间明确的种群动态模型,建立在一组丰富的各种建模框架(26,51,62年,70年,82年- - - - - -84年]。我们在座的一个例子(数字2和4),但这样的模型应该改进探索便利化的具体特征及其含义在沿着梯度自适应多样化和其他时空配置。即传播的重要角色适应边际栖息地应该调查的便利化。例如,便利的一个重要后果可能是,它能增强传播从源到汇“有效”,因为体制不适应的基因型的概率提高。此外,模型输出参数的灵敏度控制(i)的形状的竞争与促进平衡生态梯度,这仍是广泛讨论(6,31日),(2)护士植物的空间分布和动力学在边际栖息地,(iii)捐助者和受益人之间复杂的互动17),(iv)焦点物种的传播能力和生活史特征,必须进行调查。最终,这些模型应该帮助我们提高和短语可测试的假设的相对重要性在适应和促进生态物种形成。最后,一个空间和基因显式模型51,59- - - - - -61年)可以夫妻两个恩人影响受益人的microevolutionary反应(本研究)和受益者的反馈效应人口和恩人物种的进化动力学(便利的成本,17])。这种方法不仅有助于阐明便利化的进化结果如何影响社区大会和动力学。

作者的贡献

p . Liancourt写了初稿的手稿,x Thibert-Plante表现的造型工作。所有作者作出了实质性的知识贡献及其修订。p .胆汁:毛重和x Thibert-Plante平等的贡献了。

承认

p . Liancourt和k . Tielborger GLOWA约旦河支持的项目由德国科学和教育(BMBF),进一步支持了k Tielborger由德国研究基金会(TI338/10-1)。p .胆汁有部分是由玛丽居里奖学金(合同CASOAR moif - ct - 2006 - 039688)。x Thibert-Plante进行这项工作,博士后国家数学研究所和生物合成,由美国国家科学基金会赞助的一个研究所,美国国土安全部和美国农业部通过NSF奖。ef - 0832858,额外的田纳西大学的支持下,诺克斯维尔,Le昏聩魁北克人de la矫揉造作的苏尔la自然等直接向x Thibert-Plante莱斯技术(FQRNT)。这项研究也部分由国家卫生研究院授予通用- 56693 s·加夫里勒茨。作者感谢r .空地编辑文章来提高英语,和j·j·马缰绳Polechova与他们分享他们的模型的细节,s·加夫里勒茨,a·p·亨利·r·m·卡拉威和r . Michalet反馈在纸上,和r法和有用的评论的匿名评论者在纸上并建议固定指数选择的位点的分析。

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