响应的食肉昆虫,Chrysopa中央研究院,柿子树的挥发物与食草动物出没,日本蜡

文摘

食肉昆虫,Chrysopa中央研究院Tiedet(脉翅目:Chrysopidae),它的出租车tritrophic系统行为进行调查,其中包括食草动物,Ceroplastes对虾绿色(半翅类:Coccidae)和寄主植物,柿子树,Diospyros柿子l .(柿科)。结果表明,这种食肉动物吸引出没的柿子树的挥发性化合物c .对虾;然而,吸引不同生育期的树木和蜡的发展阶段。最强的吸引力在秋季发生,而不是在春季或夏季。的四个时期被认为是整整一天,最重要的吸引率被发现在午夜和早期的下午。结果表明,化学成分的转换挥发物的柿子树可能驾驶的出租车响应捕食者的三个研究季节。我们主要萜类化合物排放的差异并提出发现这些化合物中发挥关键部分观察不同的吸引力。

1。介绍

柿子,Diospyros柿子l .(柿科),是一个重要的果树种类在中国北方果园覆盖约73400公顷。日本蜡,Ceroplastes对虾绿色(半翅类:介壳虫总科:Coccidae),是一种最具有破坏性的害虫在柿子果园。这个介壳虫的人口普遍如此密集的柿子果园,规模大约有32个人树枝(10厘米长)和200规模的个体在每片叶子上。导致每年减少大约70%的水果产量,昆虫损害吸吮sap的柿子树,这样可以减少植物活力,排泄蜜汁从它的肛门,污染植物表面,同时诱发霉菌(1]。介壳虫分泌大量的蜡状物质通过皮肤毛孔蜡,创建一个在其表皮蜡覆盖,和由于保护蜡覆盖授予,农药喷洒的效果是有限的。在实践中,化学杀虫剂的频繁应用的叶子有毒残留在水果、产生环境污染,并导致死亡的天平的天敌(2]。因此,使用拟寄生物和食肉动物作为生物制剂来控制介壳虫是一种更可持续的选择(3]。

在我们的调查中,两种绿草蜻蛉,Chrysopa除了Wesmael和Chrysopa中央研究院Tiedet(脉翅目:Chrysopidae),被发现的主要天敌控制日本蜡规模在中国北方的柿子果园。草蜻蛉幼虫和成人捕食日本蜡规模的鸡蛋,仙女,和成人。然而,在自然条件下,绿草蜻蛉的人口水平不稳定在果园,因为草蜻蛉经常飞离,从而减少生物防治的效果。另一个问题是,绿草蜻蛉并不总是出现在赛季中规模感染发生时,通常进入出没的果园介壳虫后已经造成了破坏。

一些研究表明,食草动物能引起寄主植物产生防御反应通过合成和释放的挥发性化合物的复杂混合物,调解的吸引力食草动物的捕食者和/或拟寄生物受损宿主植物(4- - - - - -10]。这样herbivore-induced植物挥发物(HIPVs)可以作为线索,帮助那些食草动物的天敌来定位猎物(11- - - - - -16]。

我们的目标在本研究调查的角色挥发排放的柿子树,要么与介壳虫出没,在吸引捕食者,Chrysopa中央研究院,通过比较挥发物的捕食者的反应。我们的目标是为介壳虫的生物防治提供新思路,基于捕食者的合作应用和semiochemicals主机发出的植物。

2。材料和方法

2.1。果园条件和实验时间

实验在两个柿子果园位于临沂县在中国北部山西省(lat。35°40′N,长。111°27′W,海拔高度。700米)。果园的柿子树是2岁,身高约1.5米和1.0米冠宽度。一个果园遭受更高的食草动物比其他果园的影响。受损的果园是大约1公里的一个。两个果园的统一的柿子树种植在同年,和两个果园种植在相同的土壤类型和同一气候条件下。在初步实验中,我们比较的吸引力的柿子叶受损的果园和三通管的果园的嗅觉测量法。我们没有发现区别绿色草蜻蛉的数量,对获得的两片的树叶从不同的果园。 The experiment was carried out from May to October, a period during which the Japanese wax scale,Ceroplastes对虾绿色,表现出三个时期造成损害,柿子树。第一期发生在5月和6月当女蜡规模成年人美联储贪婪地准备产卵,而柿子树被发展成开花。第二个时期是在7月和8月,当损害发生的由于一线和叶吸second-instar仙女。在这个阶段,仙女人口通常最多达到200人在每片叶子严重受损的果园。第三期,9月和10月,为特征的新的成人交配和从树叶,树枝。在这个阶段,昆虫的平均数量是32每10厘米长的树枝,和超过70%的分支出没,成年女性美联储和存储足够的营养准备下面的冬天。

2.2。食肉动物的来源

Chrysopa中央研究院Tiedet被选中作为测试的趋性反应的捕食者的挥发物出没的柿子树(或noninfested)与蜡的规模。食肉动物也收集和暂时在一个干净的玻璃管与水和新鲜的蜡尺度作为食物来源。使用的成年人嗅觉测量法实验缺少12 h在测试前。

2.3。捕食者的反应不同的气味来源

一个三通管嗅觉测量器被用来测试的2-choice响应c .中央研究院挥发物从受损和损伤柿子在一次实验中,和他们的反应比较在一天中的四次在另一个实验。嗅觉测量器由一个y形玻璃管(直径2.5厘米),基础是20厘米长和两臂的每个13厘米长。两臂之间的角度是60°,和每个手臂连接到一个玻璃圆筒(7×16厘米)15克的树叶和树枝被用作挥发性化合物的来源。整个叶子被剪切了植物在实验之前,和叶柄被包裹在湿棉花和铝箔。一个气流通过一根管子含活性木炭和一瓶加湿器。管分为两部分,每个二次气流被定向到一个玻璃圆筒在200毫升/分钟的流量。在实验过程中,温度保持在25 - 28°C,和嗅觉测量器置于人造光源组成的一个30 W荧光灯。

柿子树叶收集从代表树木和用作波动源后立即集合。在每个测试的开始,10的成年人c .中央研究院引入嗅觉测量器管的底部和答复的期限为10分钟。积极选择记录如果一个绿草蜻蛉爬超过1/3的Y分支的长度导致波动源和保持至少1分钟。如果一个绿色的草蜻蛉不走向10分钟内不稳定的来源,它将被记录为没有回应。消除不对称的偏见的影响,我们交换了两臂的连接每个测试后嗅觉测量器的圆柱体。两个测试后,嗅觉测量器管是用95%的酒精和加热几分钟干;气缸被改变,使用了一套新的叶子。每一个三两个月喂养时期,六组的测试是重复昆虫每天连续三天。不同的成年人c .中央研究院被用于每个复制。

9月第三个时期,测试是否绿草蜻蛉的反应在不同的时间不同的一天,我们进行了取向响应测试四次在一天如下:从1:00-3:00 7:00-9:00 13:00-15:00,19:00-21:00。每个测试在一天四次也重复六次连续三天。此外,其他实验进行测试蜡规模本身能否吸引绿草蜻蛉。因此,蜡规模本身气味源而未损坏的树叶和树枝。和挥发物的气味来源从被毁坏的树叶和树枝没有蜡尺度与挥发物的树叶和树枝进行比较;这些作品在13:00-15:00蜡进行尺度是3 - 6小时前删除。和上面一样,六组的测试是重复绿草蜻蛉每天连续三天。

2.4。挥发物的收集和分析

顶部空间,volatile-trapping仪器被用来收集挥发物的柿子树。的大气样品收集器(模型QC-1S,北京劳动保护研究所有限公司、北京、中国)被用来画和控制气流通过挥发性收集袋(80厘米长,直径45厘米)。每袋封闭的一个分支,大约120叶子采样。空气进入袋的底部通过一个过滤管保持空气清洁和干燥,通过吸收剂陷阱(Porapak Q, 80 - 100目)(美国——Alltech deerfiel, IL),通过包和退出。挥发性的收集过程中,气流速度控制在100毫升/分钟的陷阱。每个挥发性样品的收集时间持续了4个小时,每个处理重复5次。

集合后,陷阱被筛选了1毫升的气相色谱/质谱法(GC / MS)分析纯二氯甲烷(Lichrosolv;默克公司怀特豪斯,新泽西,美国)。光流款空气被用来迫使任何残留二氯甲烷通过陷阱。洗出液都集中到300L在压缩氮气流;和40 ng n-octane 10L二氯甲烷被添加到每个筛选了样本作为内部标准。我们分析了化合物的挥发性样品使用气相色谱/质谱(GC / MS)(跟踪2000 GC)配有DB-5女士/磅列(30米×0.25米ID, 0.25μ美国Dikma m)与1.0 mL / min氦载气。离了模式喷射器系统被设定为220°C,和列温度维持在40°C 3分钟和5°C /分钟的速度增加到100°C,保持10分钟,然后增加20°C /分钟的速度为4分钟290°C。挥发物中的化合物被确定通过比较他们的保留时间和质谱标准的数据库中包含NIST / EPA / NIH质量光谱库(美国科学仪器服务,Inc .)。

2.5。统计分析

的反应的差异c .中央研究院分析了气味源使用t以及。2治疗的每一个挥发性化合物的数据在每个月使用配对样本进行了分析以及(SPSS V12.0, SPSS Inc .)。

3所示。结果

3.1。的反应c .中央研究院

实验结果(表1)表明,尽管日本蜡规模造成损害从春末到深秋,柿子树的反应可能会比间接显示的不同取向的反应食肉昆虫,c .中央研究院,挥发物释放的柿子树。在春末夏初,成年女性的日本蜡美联储规模和损坏的柿子树的树枝。今年5月,捕食者没有损坏和损伤植物的反应不同。从7月到8月,日本蜡规模发展成蛹阶段,和大量的仙女是沉降和吃树叶。实验7月的趋性反应c .中央研究院的挥发物释放的柿子树显示的结果非常相似。

今年9月,形势明显改变,随着蜡规模发展成成人阶段,和成年女性美联储贪婪的柿子树。绿草蜻蛉的趋性反应实验不同的气味来源的柿子树,一个更大的数量c .中央研究院朝着柿子叶用蜡规模损失比的叶子。在四个时间相位实验在一天之内,出租车的捕食者显示更强的反应从受损的柿子叶挥发物在两个时间阶段,清晨(1:00-3:00)和下午早些时候(13:00-15:00),比例为67.95%和66.67%,分别,这明显不同于随机期望的50% (和)。相比之下,在7:00-9:00 19:00-21:00,倾向没有显著差异c .中央研究院被吸引到受损的叶子。

此外,我们发现,日本蜡本身规模和破坏树木的树叶和树枝的昆虫被移除之前从3或6小时实验还吸引了捕食者(表2);差异显著()相比的气味来源。然而,绿草蜻蛉首选挥发物的混合物从受损的柿子树叶和树枝和日本蜡尺度(66.67%,显示在表1)。

3.2。在不同的季节波动发射的柿子树

在发展的时期和侵扰日本蜡的规模(5月和6月的成年女性,年轻的仙女在7月和8月,和新一代的成年人在9月和10月),柿子树在春天和初夏年底完成开花,果的夏天季节,水果在秋天成熟。在这些不同的阶段,树木挥发物的变化在他们的成分和排放水平由于蜡规模损失。

通过收集实验树木挥发物的三个阶段和使用GC / MS分析化学成分,我们发现总共有30个化合物。这些化合物可分为五个不同的组:萜类化合物组成13个化合物,2醇,酯,2醛,12碳氢化合物。这些,萜类化合物、醇类和酯类应特别注意他们的天敌吸引力的关键角色17,18]。表3显示的变化波动样本今年5月,7月和9月。今年5月,两类萜化合物发现的未损坏的柿子树,而七类萜化合物被发现从wax-scale-damaged树,表明六类萜化合物小说组件由wax-scale-damaged柿子树。7月的结果相似:同样的两类萜化合物检测的柿子树,而5小说类萜化合物被发现损坏的柿子树中的挥发物。9月,只有一个萜类化合物化合物检测的柿子树中的挥发物,而九类萜化合物,包括八个小说,发现损坏的柿子树中的挥发物。有趣的是,在挥发物的柿子树,发现萜类化合物β-trans-ocimene和β-cis-ocimene,而受损的柿子树中的挥发物,发现类萜化合物包含3-thujene, 4 [10] -thujene,α蒎烯、2[10]蒎烯- (1 s, 5 s] [),β蒎烯、莰烯、柠檬烯、金合欢烯。萜类化合物成分的模式在柿子树挥发物在三个赛季相对稳定,与差异主要存在于每个化合物的排放水平。今年5月,7月和9月,萜类化合物排放水平从受损的柿子树是18384 ng / h, 2729 ng / h,分别和31255 ng / h。这些结果表明,9月的最高排放应该对应于一个重要的出租车的效果c .中央研究院的不稳定的来源,这是吸引蜡scale-damaged柿子树。与其他化合物相比,α蒎烯,发射数量最高的20223 ng / h,可能扮演了一个重要的角色在招聘c .中央研究院捕食者。

发现只有一个物种的酒精,3-hexen-1-ol,柿子树中的挥发性样品5月至7月,而9月两个醇被检测到。醇的排放水平在受损的柿子树挥发物明显高于未损坏的树中的挥发物。

只有一个酯化合物,3-hexenyl醋酸,发现损坏主机挥发性样品在7月。

4所示。讨论

据报道,食草动物诱导寄主植物产生一系列的挥发性有机化合物,这些化合物可能被用作化学线索食草动物的天敌来定位猎物的6,17- - - - - -20.]。类似的现象也被发现在tritrophic系统寄主植物,Bunge花椒(花椒格言(芸香料),食草动物,水蜡虫(Phenacoccus azaleae(Kuwana)(半翅类:介壳虫总科:粉蚧科))和捕食者,ladybeetle (哈耳摩尼亚axyridis(雅典娜)(鞘翅目:瓢虫科))。在此系统中,新鲜的树枝和叶子Bunge花椒树木受损的水蜡虫吸引了ladybeetles聚合,导致ladybeetles数量的增加和减少的数量在Bunge花椒水蜡虫森林(21]。

然而,我们的研究发现,柿子树下攻击日本蜡规模并不总是显示一个同样有吸引力的对捕食者的影响,c .中央研究院在三个不同的季节。在5月至7月,c .中央研究院显示没有明显倾向于被吸引到受损的柿子树叶或树枝。9月才受损的柿子树显示强大的引力效应。这个观察的原因可能是,在5月和6月,柿子树快速增长是由于开花阶段,大型运输营养叶sap和快速扩张的地区,这可能稀释蜡的影响范围伤害,尽管老成年女性树枝上觅食。相比之下,柿子树在7月和8月一个稳定发展阶段,和日本蜡规模仙女喂养的叶子和树枝的技巧。因此,小仙女的损害可能没有强大到足以完全激活防御反应,导致损坏树木挥发物的证明弱吸引力的影响c .中央研究院。然而,当柿子树果实成熟度在9月和10月,成年人蜡规模的人口密集,平均最多32和240尺度10厘米长的树枝。积累足够的营养过冬,蜡成年人美联储在很大程度上树枝,规模饲养和破坏在这个阶段是最严重,从而导致损坏树木产生更多的挥发物,该反应刺激强烈的出租车c .中央研究院。

在我们的研究中tritrophic系统组成的柿子树,日本蜡规模,c .中央研究院,受损的寄主植物释放挥发物和吸引天敌与食草动物的人口密度和发展阶段,也与宿主植物的生长阶段,生理学,生物气候学(22]。显然,该系统是非常复杂的。

此外,我们的研究还发现波动在一天中有吸引力的影响,如表所示1发现已经很少指出,在先前的报道23]。在我们调查的相对湿度和温度,这两个更高的响应阶段c .中央研究院蜡scale-damaged柿子树出现在午夜,RH最高和最低温度和在下午早些时候,RH最低和最高温度。这样做的原因可能与气孔运动和树木的新陈代谢,蜡的摄食节律规模,或两者兼而有之。然而,需要进一步的研究。

通过分析挥发性成分柿子树损坏或未损坏的由日本蜡,我们发现三个化合物,萜类化合物、醇类、酯类,是最吸引的潜在semiochemicalsc .中央研究院聚合受损的柿子树。此外,通过比较的反应c .中央研究院,我们表明,从树上挥发物的主要成分是94%的萜类化合物,α蒎烯和3-thujene占主导地位,这是类似于其他报告显示,萜类化合物是主要为天敌引诱剂(24]。在先前的研究中,我们已经表明,萜类化合物,特别是α蒎烯,是极具吸引力的捕食者,Chilocorus kuwanaeSilvestri(鞘翅目瓢虫科):25]。这些发现可能有实际应用的使用semiochemicals提高生物防治。其他的研究是必要的在模拟生物控制条件下应用这些semiochemicals。

确认

这个项目是由国家自然科学基金支持的中国没有。30872034),山西省自然科学基金(2009011041 - 2),和中国山西奖学金委员会支持的研究项目(2011 - 009)。

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