寄生虫寄生在适应性Radiations-When可能促进的作用,当他们可能限制生态物种形成?

文摘

研究物种形成和自适应辐射蓬勃发展在过去的几十年,然而潜在生殖隔离的引发因素往往仍然未知。寄生虫代表重要的物种形成选择性代理和得到了重新的关注研究。我们回顾文献parasite-mediated发散在上下文中选择生态物种形成和现在的经验证据三非独家的机制寄生虫可能促进物种形成:减少移民的生存或繁殖能力和混合动力车,选型交配的多向性的副产品宿主适应,和ecologically-based性选择。我们强调缺乏研究物种形成的连续体,这就是为什么还没有研究做出一个令人信服的寄生虫驱动的趋异进化开始生殖隔离的出现。我们也一点兴趣选择由单个和多个寄生物种,在概念上连接强度和停止选择。此外,我们将讨论如何寄生虫,通过操纵行为或削弱主机的感官能力,可能会改变选择是物种形成的形式。我们认为未来的研究应该考虑主机人口变量阶段的物种形成过程,并探讨复发性寄生模式和阻力可以查明寄生虫的作用实施启动生态物种形成的不同选择。

1。介绍

自从达尔文的《物种起源》的出版一个半世纪前,过程和机制的新物种出现进化生物学家着迷。越来越明显的是,我们的星球上发现的丰富的生物多样性,至少在一定程度上,进化的自适应多样化,与快速的新物种起源,称为自适应辐射(1,2]。物种形成的密集研究过去20年以上,开始可能出版的“物种形成及其后果”(3),产生了许多支持假说通过不同物种形成的自然选择,通常被称为“生态物种形成”(4- - - - - -8]。生态物种形成的研究已经开始整合生态和基因组研究基因的识别是重要的生态物种形成的几个系统(9- - - - - -13]。然而,与此同时,一些最基本的问题,比如启动和驱动因素的出现,不同种群之间的生殖隔离,但少数系统仍悬而未决。传统上,生态物种形成的研究都集中在栖息地和营养专业化和资源竞争的作用,当司机的散度和生殖隔离和群体间14,15]。最近的一些经验证据支持这些机制的作用(了6,8])。此外,捕食经典被视为一个重要的潜在的分歧(司机16],这个观点最近被研究的论文数量(例如,(17,18])。

寄生是一种主要野生生物相互作用[19,20.),但是它已经收到了关注在物种形成的研究相对较少。寄生虫生活在牺牲其他生物通过部分或所有他们所需要的能量从他们的主人。由于这种独特的生活方式,寄生虫有重要的生态和进化的后果主机和主机数量(21- - - - - -24]。可能感染也可能启动、促进或加强物种形成施加选择压力,不同形式和力量从那些由非生物环境。寄生虫也可能对主机出现一系列相互关联的影响,行为,条件,,重要的是,防御系统。经典论文已经确定了寄生虫的重要来源不同的选择(25,26),有强有力的证据来支持他们的角色作为介质的物种共存(27,28]。然而,尽管这使得一些作者对寄生虫的作用做出深远的语句在推动主机多样化、物种形成由寄生虫的证据非常有限(尽管证据可能会强烈的种内遗传多样性)。这种缺乏证据的原因有几个:到目前为止的研究大多是相关,不能单独的因果关系对寄生虫的多样性和主机。例如,尽管一些研究得出这样的结论:寄生虫多样性是宿主多样性的结果(例如,29日,30.]),另一些则得出相反甚至使用相同的数据集(31日]。共同进化,通常在开始相互作用将产生多样性至少在某些星座(32),和广泛的实证支持寄生虫不同响应主机物种形成([33- - - - - -35]、[36)模型)。这样的物种形成可能是生态,但由资源专业化而不是寄生虫。然而,在cospeciation的情况下,很难解释哪一个(如果有的话)的共同进化实际上引发了物种形成另一个合作伙伴。此外,散度在寄生虫感染通常与散度在食品相关制度和栖息地37- - - - - -39]。这使得很难推断parasite-mediated主机分歧重合时多元不同领域之间的选择。也有可能,和一些数据支持,寄生虫会防止主机物种形成(40,41]。

在本文中,我们审查和讨论,寄生虫可能在生态物种形成中的作用和自适应辐射的主机。我们通过现有文献parasite-mediated理论选择和讨论机制,可能导致生殖隔离分区,parapatric或同域的主机数量,这些机制的先决条件。然后我们回顾实证文献parasite-mediated物种形成重点是鱼类和鸟类。希望不要错过最近的出版物,我们认为所有的论文都在过去的两年里(2009年5月到2011年7月),从网络检索的科学使用搜索词的组合“寄生虫”和“物种形成。“我们也指出一些重要的测试parasite-mediated生态物种形成理论目前缺乏。从本质上讲,这些关注物种形成过程的初始阶段,也就是说,在这阶段的物种形成连续做寄生虫感染成为不同宿主的人群,他们重要的是限制了宿主种群间基因流?同时,我们对比的角色寄生虫群落的多样性与单一的寄生虫种类的角色在推动parasite-mediated物种形成,在概念上讨论停止联系起来的选择和选择的力量。最后,我们讨论不同类型的感染,例如,改变主机行为或视觉能力,可能会影响物种形成的过程中,或其逆转。我们限制本文后生动物和microparasite(原生动物、细菌和病毒)感染,而承认生殖隔离和物种形成也可能发生在其他迷人的寄生交互。这些措施包括,例如,孵育寄生在鸟类(42),不同于“传统的”开始的交互系统,这种寄生虫不是物理上连接到主机,和共生bacteria-host交互,择偶偏好可以开发作为宿主适应环境的副作用(43]。我们还限制我们的经验证据审查动物文学,但承认有一个大的证据在植物物种形成的共同进化与病原体和捕食者(见[33作为一个经典的起点)。最近也有丰富的文学在微生物物种形成系统,如bacteria-phage交互(例如,44,45这里不考虑)。我们提供例子主要来自鱼类和鸟类在生态物种形成的一些最好的案例研究和适应性辐射存在,已取得显著进展parasite-mediated物种形成的在测试的预测模型。

2。Parasite-Mediated不同选择的先决条件

有三个主要的先决条件parasite-mediated发散自然宿主人群的选择操作。第一和最明显的是,感染应内部或不同主机之间的人群。这可以发生在宿主种群分布区不重叠的多样性在经历上的差异或大小的感染,也在同域的或parapatric异构性问题在种群生态(暴露的程度)或基因(易感性)对感染的易感性创建子组或亚种群不同的感染水平。总的来说,异构性问题在感染宿主物种存在于不同的地理区域代表一个最著名的现象开始交互,基本上奠定了基础为研究parasite-mediated发散的选择。例如,众所周知,生态等因素差异在宿主种群结构或环境因素可能产生变异在感染人群的一个主机物种(例如,46- - - - - -48])。通常情况下,这被视为减少寄生物种组成的相似性与地理距离增加主机人群(49,50),甚至在不同的地点在一个宿主人口(51]。总的来说,这种异构性问题的感染能产生高度可变条件parasite-mediated选择。

第二个parasite-mediated不同选择的先决条件是感染应保持合理的差异通过时间常数主机人群,从而保持方向,也许也不同选择的力量。例如,感染可能是高度可预见的或多或少相同的物种组成和类似的感染强度发生在每年举办,或显示高水平的宿主种群中随机同比变化导致parasite-mediated选择波动强度和方向,使不同的选择可能一致。同样,空间可重复性的感染复制主机数量在评估非常重要寄生虫在物种形成的作用。特别是,这种重复性可能揭示平行生态物种形成模式,下面将更详细地讨论。此外,如果主机分歧更有可能在人口当某些寄生物种存在(或没有),这可以支持这些寄生虫在宿主的作用差异。我们还回来以后这一主题。

第三个重要parasite-mediated不同选择的先决条件是感染健康后果强加于这些足够强大的主机和否决其他因素可能冲突的健康的后果。这是寄生虫实际实施所需净发散宿主种群之间的选择。这样的健康后果通常是假定因为寄生虫把他们需要的能量从主机,它可能导致降低主机和繁殖条件。测试,然而,需要实证测量健身在本质上或在模拟自然条件相互移植,而感染相关性健身的测量组件是不够的。开始交往的一个重要特征是野生宿主通常感染寄生虫的物种在同一时间。水生系统,例如,在个体鱼主机通常同时感染了寄生虫几十个物种(例如,(46,47])。这是重要的选择的方向和大小。在这种情况下,parasite-mediated不同选择可以由一个单一的寄生虫对宿主生存或繁殖物种有重大影响。或者,选择可以代表多个寄生物种共同影响,对主机和每个具有独特类型的影响可能反对效果而言,不同的选择(例如,看到最近的讨论Eizaguirre和楞兹(52在选择MHC多态性)。分离这些影响在自然宿主种群是一个要求很高的任务,这是下面讨论更多。

3所示。Parasite-Mediated主机物种形成的机制和经验证据

在回顾八年前在这个问题上,萨默斯et al。53)得出结论,理论表明,parasite-host寄生虫与宿主共同进化可能提高物种形成率,但对它缺乏经验证据。从那时起,新的经验证据收集,和一些它支持parasite-mediated生态物种形成的假说,但总体仍缺乏实证支持。一些最好的数据来测试假设来自淡水鱼类和鸟类。最近已经取得进展在一些关键系统识别感染人群的差异,和/或姊妹物种间(第一parasite-mediated选择的先决条件),和连接这些可能的机制启动,促进,或维护主机人口分化和物种形成。表1总结了一些最好的学习例子。这里,我们首先回顾现有文献在生态型发散寄生虫生物群淡水鱼在最近收集了新的数据。其次,我们提出的例子进一步研究进入测试的预测parasite-mediated物种形成机制和讨论这些机制的三个类别:减少移民和混合生存或繁殖能力,基因多效性,基于生态的性选择。对于这个评论的第二部分,我们不限制自己的鱼。

3.1。不同的寄生虫感染

尽管财富关于异构性问题的文献在宿主的寄生虫感染种类和数量,令人吃惊的是很少有实证研究调查寄生虫就会在同域的物种组成差异及parapatric主机间的上下文中或姊妹物种parasite-mediated发散选择和物种形成。在鱼类,这样的系统包括salmonid和three-spine棘鱼种群在北半球,以及东非大湖(表中丽鱼科的鱼1)。例如,parapatric湖和河刺鱼的数量在德国北部不同寄生物种组成的多样性明显高于这湖种群港口感染(54- - - - - -56]。寄生也被报道的差异之间的海洋和淡水生态型棘鱼(57之间),以及同域的棘鱼物种专业在加拿大西部的湖泊底栖生物和湖沼环境(58]。在这些系统中,不同的感染模式最有可能解释为寄生虫传播差异的适应不同的环境或免疫防御这些栖息地54,56]。北半球其他系统还包括白鱼和北极湖泊在挪威嘉鱼,生态型和物种栖息远洋和底栖生物的栖息地,和深底与底栖生物/远洋栖息地,分别显示显著差异在寄生虫感染(59,60]。类似的感染也已报道的差异从四个生态型北极嘉鱼在冰岛(图一个大湖1);生态型居住在沿海地区更严重感染寄生虫通过蜗牛传播而远洋生态型港口更高数量的绦虫的感染传播trophically通过桡足类(61年]。此外,我们最近观察到的差异之间的寄生白鱼种群和物种繁殖在瑞士阿尔卑斯前缘湖泊(不同深度62年]。

发散寄生虫感染也描述了从东非湖泊的鲷鱼,特别是马拉维湖和维多利亚湖。这些系统是特定港口一个巨大的多样性数以百计的丽鱼科鱼中每个出现在湖泊鱼类几一万或二百万年(63年- - - - - -65年代表壮观的例子),生物多样性和适应性辐射,和高的这些可以出现。最近,Maan et al。66年]描述不同的寄生虫种类成分的姊妹物种密切相关Pundamilia Pundamilia和p . nyererei维多利亚湖。这些差异主要是由幼虫导致线虫在内部器官和ectoparasitic桡足类与喂养更多在较浅的水或benthically limnetically和略深。同样的,异构的感染已报告在马拉维湖,那里的密切相关的物种Pseudotropheus fainzilberi和p . emmiltos显示不同的寄生虫种类成分尤其是某些ectoparasitic和endoparasitic感染(67年]。

总的来说,这种差异在感染履行parasite-mediated不同选择的第一个先决条件和支持的想法可能的寄生虫在生态物种形成中的作用。然而,它仍然是很难评估这些研究结果的普遍性。这是第一次,因为实证研究的数量描述不同寄生在宿主间仍相当有限,仅仅来自几个例子相对知名的系统。第二,它可能有一个确定的偏见在文学研究报告感染往往得不到发表无意义的差异。这尤其可能与宿主物种形成的早期阶段连续如果感染没有明显不同。然而,我们下面详细指出,这些数据的必要性。总的来说,差异仅在寄生虫感染在不同主机之间不揭示物种形成机制,我们将讨论下。

3.2。Parasite-Mediated主机物种形成机制

物种形成是一个复杂的过程,通常的特点是同时操作的几个因素和一连串的事件从开始到完成。物种形成研究中最具挑战性的问题之一是确定初始的相对重要性,稳定,和完成的过程通常不同人群的多种因素,初始和妹妹的物种。考虑到物种形成是最容易定义为进化种群之间的内在生殖障碍出现,物种形成中最核心问题研究是哪个因素驱动它的出现,他们通常的顺序是什么?在本文中,我们关心的是寄生虫的机制可以启动生殖隔离的出现,或促进或加强后,已经由其他因素(生态)。这也导致了一个关键问题:在哪个阶段物种形成过程的感染变得发散并开始减少宿主种群间基因流?换句话说,做主机散度和生殖隔离遵循发散的起始寄生虫感染,反之亦然?

我们考虑三个非独家的类别的机制(图2)。(1)直接自然选择:生殖隔离由于parasite-mediated减少移民和混合生存或繁殖能力68年]。(2)基因多效性:直接自然选择作用于免疫系统的基因,而后者pleiotropically影响择偶(69年]。(3)基于生态的性选择:生殖隔离由于parasite-mediated发散性选择(8]。

前两类机制可以考虑副产品物种形成机制,虽然第一个尤其需要强化选择完成物种形成。第三种机制可以考虑reinforcement-like物种形成(8]。

3.2.1之上。测试Parasite-Mediated生存或繁殖能力损失在移民和混合动力车

理论上,适应habitat-specific生态型经历不同的寄生虫感染寄生虫的挑战可能促进生态型之间的生殖隔离通过parasite-mediated选择反对移民,获得更高的感染外加载它们的栖息地,或混合动力车显示nonoptimal抵抗寄生虫感染和更高的栖息地(图2)。选择对移民最近研究在海洋和淡水刺鱼在苏格兰和加拿大70年]。在这些系统中,溯河产卵的海洋鱼类,祖先种群的淡水指标,定期迁移到淡水繁殖,但仍从居民生殖隔离,分布区重叠的淡水。使用lab-raised鱼的移植实验模拟分散和antihelminthic治疗,MacColl和查普曼70年)表明,原始类型海洋刺鱼合同的负担更高的小说寄生虫引入淡水时,比在盐水和遭遇增长成本作为一个直接结果。易受寄生虫及其不利影响在淡水少,淡水鱼进化年轻人口,可能由于选择抵抗。MacColl和查普曼70年)得出的结论是,感染可能对农民工实施选择的差异从海上到淡水的数量,但他们没有测试对移民选择相反的方向。类似的证据来自白冠麻雀山(Zonotrichia leucophrys oriantha),一个雀形目的小鸟,移民男性感染bloodborne更严重Haemoproteus寄生虫和交配成功较低(71年]。作者建议移民鸟类可能是免疫弱势,可能由于缺乏经验与当地的寄生动物,导致低交配成功。

相关机制直接自然选择可以产生生殖隔离减少健身在混合动力车,也就是说,两个发散思维适应个体的后代在寄生虫感染受环境或不同的栖息地减少生存或繁殖能力,例如,因为他们中间电阻与这两个环境概要文件不匹配。有丰富的实证文献寄生在动物物种混合动力车,和少量的研究报告更高的混合感染率个人,看过的弗里茨et al。72年]和Moulia [73年]。然而,大多数这些研究处理远亲物种和解释在物种形成的背景下是有问题的。在本文的上下文中,我们感兴趣的例子涉及指标,兄弟姐妹的物种,或者年轻的姊妹物种。我们从刺鱼经过最近的例子,山白冠麻雀和其他鸟类,这一切实际上说的假设parasite-driven混合不能存活和不孕。劳赫et al。55]研究之间的混合动力车棘鱼数量窝藏之高,寄生虫感染和湖河人口较少感染在德国北部。混合动力车与中间国防概要的MHC没有遭受更高的相互感染寄生虫感染试验在湖或河环境。类似的证据与parasite-mediated选择的假设与混合动力车从钻头定位和斑驳的鹟科也被提出,人们生活在混合区这两个姊妹物种显示中间流行Haemoproteus血液寄生虫,以及中间感染的免疫反应(74年)(图3)。

更强的证据指控parasite-mediated选择的假设对混合动力来自工作在山上白冠麻雀。研究它的人口远知道寄生虫减少健身,MacDougall-Shackleton et al。75年]发现haematozoan寄生虫负载是显著负相关的两个互补的措施微卫星的变化。作者表明,杂合子优势的寄生虫寄生负载可能会抵消高移民(见上图),谁最可能产生杂合的后代(图3)。类似的情况也报告了人口的麻雀(Melospiza笛管音栓),一个物种中,雌性通常显示强烈的偏好本地男性歌,这被认为接受范围(部分地区的物种形成76年]。这里也移民比居民品种较少,但这些移民的后代远有更高的存活率(77年]。也许最好的证据parasite-induced损失之间的混合来自可行性研究混合区东部和西部家鼠(72年,73年]。这被认为是典型的张力区域分区血统well-divergent基因组满足和杂交,这样一些混合基因型受内在的不兼容性。家鼠F1杂交享受减少寄生虫敏感性但混合故障明显更高的一代杂交种。

总的来说,很难得出一般结论parasite-induced混合不能存活的角色或不孕在物种形成过程中作为证据对混合动力车parasite-mediated选择在动物系统主要局限于老之间的杂交和基因非常不同的宿主物种78年]。这些数据少说寄生虫在物种形成的作用就像研究资源分区老共存物种之间不通知我们关于可能的资源竞争在物种形成中的作用。需要更多的控制实验研究解决影响最近分化的寄生宿主物种在自然生态环境。混合区和分布区重叠的种植优势生态型将此类研究的好地方。

重要的是要注意,共同进化开始相互作用可以促进杂交和基因流或隔离和物种形成,根据共同进化的动力(了53])。例如,适应本地寄生虫应该有更高的居民举办成功,为移民提供一个优势和混合动力车的主机,其基因档案不能适应本地寄生虫(即匹配。敌人入侵生物学释放假说)。另一方面,如果本地主机是适应当地的寄生虫,寄生虫和必然地不适应本地居民抵抗主机应该等于或高于移民和混合动力车。理论上,寄生虫在宿主的情况,应该支持物种形成之间的寄生虫数量但限制物种形成之间的主机数量,而反向应该促进宿主种群之间的物种形成53]。很少有实证研究parasite-mediated物种形成的显式地看着这个。

我们还指出,上述共同进化的场景寄生虫与宿主之间不仅可以开始在不同的层面上寄生物种组成,而且在寄生虫基因型组成。在这种情况下,不同的共同进化的动态驾驶发散parasite-mediated选择不同环境之间可能发生看似相同的寄生虫种类的程序集,“隐秘地发散”显示不同基因型组合之间的环境。从概念上讲,这可以被看作是一个扩展的假设不同对比环境之间选择。

此外,重要的是要注意,开始相互作用通常表现出高水平的遗传多态性可能燃料物种形成潜在的寄生虫和/或主机。一般来说,这样的变化可能是由不同的基因型组合环境交互(G×G, G×E或G G××E) (79年,80年),例如,由于parasite-parasite coinfecting寄生虫社区内相互作用[81年),或者因为环境对主机易感性的影响(82年]。然而,遗传多态性不一定导致新物种的出现,如果中介因素不同宿主种群之间的选择是缺席。

3.2.2。基因多效性的测试:MHC和择偶

生殖隔离也可以成为的副产品parasite-mediated趋异进化的基因免疫系统pleiotropically影响择偶(图2)。这包括高度多态基因家族的主要组织相容性复合体(MHC)编码抗原递呈分子和一个重要的角色在识别non-self-particles和激活适应性免疫。他们也经常参与择偶69年),因此具有多向性的寄生电阻和生殖行为的作用。MHC的角色在免疫防御和择偶Eizaguirre和楞次(最近进行了审查,52]。理论上,MHC-mediated配偶选择可能导致主机选型交配的数量,尽管在限制条件下(83年]。这最近在一些系统获得实证支持54)(图4)。一方面,MHC-mediated择偶是经常支持异族通婚和相关非选型交配和在宿主种群之间69年,85年]。MHC异型配种偏好原则上可以增加健身挑剔的父母因为过多的后代将高健身MHC杂合子(86年]。也有证据表明,中间MHC多样性导致更高的健康个体由于低多样性允许某些寄生虫逃避免疫检测和非常高的多样性增加了自身免疫的风险(87年]。在这种情况下,不同的最优MHC的等位基因频率在截然不同的环境,不同的寄生虫暴露可能导致或促进生态物种形成通过配偶选择适应MHC概要文件在每个环境88年,89年]。与棘鱼为例,实验工作表明,女性刺鱼使用进化保存MHC肽配体的结构特征,评估MHC的多样性潜在交配伴侣(88年]。应该注意,MHC-mediated发散性选择不需要个人感染了寄生虫推动物种进化趋异的MHC概要文件,或与任何其他寄生虫。这是在对比的情况下直接自然选择,例如,当移民或混合动力车的健身是减少实际感染(见上图)。然而,次优或superoptimal MHC的混合动力车仍可能导致更高的寄生虫感染和减少健康,增加生殖隔离通过可行性选择所提出的理论模型(89年]。

大部分实证研究MHC基因的寄生和多样性之间的相互作用进行了对比感染环境。最近的进展尤其在生态型和物种对three-spine刺鱼在德国北部和加拿大。湖和河生态型刺鱼在德国港口明显不同的寄生虫社区,湖人口感染了更高的寄生物种多样性(54,90年]。这种差异是有关积极与MHC基因的多样性;更多地感染湖种群显示更高的MHC的多样性相比,河的数量(54]。此外,这是伴随着生态型之间的电阻的变化,较轻度的感染河生态型显示减少免疫活性(56]。这样的居住环境之间的变异池parasite-mediated MHC等位基因显示操作的选择,尽管它也意味着不同的选择,同时也不排除遗传漂变(54]。MHC刺鱼的多样性对比结果,然而,来自加拿大benthic-limnetic物种对。在这个系统中,湖沼生态型携带更多的寄生虫,尤其是那些物种可能对选择,比底栖生物生态型(58少),但仍然港口MHC等位基因(91年]。

棘鱼外系统,依据不同MHC概要或妹妹物种间是稀缺的。一些鱼的例子之一是研究Blais等人在同域的丽鱼科鱼物种在马拉维湖67年]。这些作者展示了高多态性在MHC,散度在MHC等位基因频率,和寄生虫感染差异这些鱼类密切相关,支持parasite-mediated不同选择的想法。我们希望更多的测试将在生态型和年轻妹妹的鱼类,和其他主机类群在不久的将来。这将是重要的建立关系的普遍性和解体甚至有些矛盾的结果在不同的系统使用相同的分类单元。

上面的示例演示异构MHC概要文件之间的生态型和年轻的物种。然而,很少有研究对测试采取了必要的下一步MHC-pleiotropy物种形成假说的调查MHC-mediated生态型之间的选型交配。再次,实验工作包括两个棘鱼系统。配偶选择试验由Eizaguirre et al。92年在半自然的附件显示女性刺鱼湖种群在德国北部显示偏好男性与一个中间MHC多样性,和男性MHC单体型提供保护本地常见的寄生虫。随后,同一作者将这种方法扩展到湖和河生态型和发现,使用一个流道设计,女性首选的气味分布区重叠的男性(54]。他们从这些研究得出结论,parasite-induced发散选择MHC多样性和本地适应性可以作为物种形成机制通过MHC在配偶选择的多效性的作用。然而,实际选型交配湖和流之间的人口仍有待证明。其他作者在花园里常见的实验中发现,湖和流之间的选型交配刺鱼可能经常不发展尽管不同选择生态特征([93年];Rasanen等人这本书(94年])。然而,它仍然是可能的,这样的选型交配发生在自然界中由于环境影响。

选型交配由MHC也研究了咸水与淡水刺鱼在加拿大的圣劳伦斯河(57),人口显著不同MHC等位基因的频率和社区蠕虫的寄生虫。强烈的自然选择对MHC基因签名推断在淡水,但不是在海洋人口。寄生负载和MHC多样性之间的关系是平衡选择的象征,但只有在淡水人口。后者的结果是按照其他刺鱼的研究表明主机健身中间,而不是最大化最大MHC多样性在某些环境中(95年,96年]。交配试验发现MHC-mediated择偶的信号弱,明显受环境条件的影响(盐度;(57])。通过允许充分接触鱼交配,这些作者展示了不同生态型之间MHC-mediated择偶的重要性,和很强的环境依赖择偶偏好对MHC有时倒生的取决于鱼在自己的或不同的盐度环境下进行测试。作者得出结论,MHC可能扮演重要的角色在个人评估潜在的伴侣,但这MHC-mediated择偶的决定取决于背后的环境条件和不一定是倾向于选型交配(57]。

证据抵消MHC在宿主物种形成中的作用,另一方面,来自特立尼达孔雀鱼[40]。这些作者发现显著降低散度在MHC孔雀鱼人群比预期的分歧在中性位点和得出结论,稳定化选择MHC在择偶和多向性的作用可以作为均质化机制的人群(40]。证据稳定化选择一些和不同的选择在其他MHC基因座在高山鲑鱼种群适应陡峭的热梯度(97年]。很明显从这些对比的结果,更多的例子从不同的系统需要解决的普遍性parasite-mediated发散选择MHC和MHC线索的作用在配偶选择在不同主机的人群。

3.2.3。测试Parasite-Mediated发散性选择

生殖隔离在这个场景中出现的性选择(即直接的好处。为遗传健身,健康的配偶)或(即。,parasite resistance) as an indirect consequence of adaptation to different parasite challenges (Figure2)。理论上,发散性选择是一种有效的生殖隔离机制(98年),而寄生虫被认为是择偶的介质(99年]。寄生可能导致人口差异的几个方面在这种情况下(最近在讨论(8])。例如,感染通常与生境与饮食有关,和他们的选择强加于信号设计,保持遗传变异和诚实性信号通过信号生产和维护费用,以及为宿主健康后果可能筛选到伴侣吸引和选择(8]。这有几种不同的场景可能会导致人口的差异,但大多数的研究到目前为止一直在进行寄生和择偶偏好之间的相互作用。这些相关的论文,汉密尔顿和祖克(99年)之间的权衡个人的能力抵抗寄生虫感染和产生奢侈性的装饰,性选择更健康的伴侣确保遗传后代阻力。这样的选择也可以促进物种形成如果生态因素导致不同的寄生虫感染导致生殖隔离通过选择寄生电阻(8]。

经验证据来自淡水鱼类。例如,Skarstein et al。One hundred.)表明,个人北极嘉鱼(Salvelinus alpinus)在一个人口生境和饮食上的差异,这也与寄生虫感染和繁殖相关色。这样的变化可能会促进niche-specific适应在主机和物种形成的初始阶段通过发散性选择。同样,在丽鱼科的鱼,男性用亮红色(Pundamilia nyererei)或明亮的蓝色(p . pundamilia)颜色被发现携带下寄生虫感染比男性更沉闷的颜色(66年,101年]。与此同时,女性在内部使用男性婚色——和种间交配选择102年,103年)(图5)。然而,什么样的角色在物种形成发散寄生虫感染这个系统还不清楚因为寄生虫调查只在物种形成的非常先进的阶段,因为感染与分化的差异在饮食、小环境,视觉系统(66年),支持parasite-mediated发散五花八门的选择往往只是一个组件不同栖息地之间的选择(104年]。总的来说,还有待测试所有的系统如果女性更多的抗男性的偏好实际上导致生产抗寄生虫的后代发现在每一个特定的环境8]。

4所示。未来方向:失踪的Parasite-Mediated不同选择的测试

实证例子如上所示展示最新进展在识别寄生虫感染宿主种群之间的差异占据对比环境和在表型和遗传分化特征,这些差异与选型交配和物种形成(表1)。然而,同样清楚的是,更多的实证测试parasite-mediated不同选择的作用在这些和其他类群普遍性之前需要一些更犀利的发现可以评估。接下来,我们将讨论三种测试parasite-mediated物种形成,目前缺乏:parasite-mediated发散在物种形成连续选择,选择和停止选择的力量,和测量的相对速度适应在寄生虫和主机。

4.1。在连续的物种形成不同的选择压力

我们应该理解此时物种形成过程的寄生虫组合成为充分发散减少宿主种群间基因流。尤其如此,因为不同的感染通常是与不同的栖息地和/或饮食,因此很少孤立来自其他来源的不同选择。目前,它仍然是未知是否分歧寄生宿主种群本身可能发起的散度,或者说遵循宿主种群的散度由其他生态因子。在第二种情况下,它在大多数情况下是未知的分歧是否寄生是物种形成的重要的或无关紧要的。回答这些问题需要方法捕获整个连续的物种形成(见[104年,105年])。这应该包括复制数量占据对比栖息地,但显示没有明显差异,一直延伸到分化良好型的生态型和初期的物种,最后到完全孤立的姊妹物种(104年,105年]。然而,所有我们已知寄生效应的实证调查处理每个只有一个阶段连续的物种形成过程,事实上往往与许多不同的物种已经发散特征(表1)。然而,有几个潜在的物种形成连续的方法可以应用系统。在鱼类,最强的候选人数量很可能来自非洲,中美洲大湖丽鱼科的鱼,刺鱼,嘉鱼,白鱼物种在冰河期以后的湖泊。

同时,研究应该考虑时空变异,或一致性,parasite-induced选择性压力。调查感染在复制对宿主种群可以揭示如果感染模式始终是不同的,例如,在主机存在于两个截然不同的环境。在这种情况下,感染可能使并行生态物种形成不同人群(106年- - - - - -108年]。在现实中,感染人群中几乎总是在某种程度上不同的物种组成和感染寄生虫传播的强度由于当地条件的异构性问题。例如,宿主饮食和感染之间的联系从trophically传播寄生虫会显示habitat-specific变异。然而,如果“核心”的寄生虫(包括一个或多个物种)构成选择性压力和主机分歧仍然或多或少相同的,并行在主机之间的分歧可以观察到不同人群。方法获取并行性以及连续的宿主物种形成不仅可以解决物种形成过程中感染的重要性本身,但是个人寄生虫种类的意义(见下文)。

同样,时间稳定感染主机的时间尺度代表明如果选择是足够稳定的力量导致分歧的主机数量。到目前为止,时空变异的程度或一致性是未知的大多数系统,包括有限数量的主机数量和/或一个狭窄的观测时间窗口(但看到克努森et al。(39]因为长期在挪威北极嘉鱼数据)。试图将这种时态模式与物种形成的发展变化也很少(109年]。一般来说,我们需要的是长期的时空数据的一致性发散寄生虫感染复制对主机在物种形成的不同阶段的人群。这是一个要求很高的任务,但可以帮助回答基本问题诸如是否物种形成只有昂贵的感染人群中不发生随机波动。最重要的是,寄生模式必须进行一个完整的物种形成的角度与其他生态和遗传因素与寄生其中一些通常相互关连。这应该包括有效组合的实地调查和实验的方法来生成真正深入理解寄生虫如何影响物种形成过程的问题与其他因素启动和促进生态物种形成。例如,不同的寄生可能发起物种形成自己正确的,或者它可能是一个必要的力量从不同的早期阶段适应选型交配的物种,但这也可能抓住其他机制的趋异进化而不重要的物种形成的过程。

4.2。强度和停止Parasite-Mediated选择

不同的选择可能在单个特征,一些特征或许多特征同时,在每一种情况下选择可能有一个或多个来源。在最近的一次审查,Nosil et al。5]相关的这对“强选择”假设当物种形成的完成取决于选择的力量在一个特征,或“繁杂选择”完成物种形成更有可能由独立选择的几个特点(5]。自然开始相互作用的一个主要特征是,主机港口一个社区的寄生虫种类互联通过使用常见的主机资源,种间parasite-parasite互动,直接和间接影响宿主免疫力(例如,110年,111年])。Parasite-mediated主机之间的不同选择不同人群在选择强度由疟原虫物种之一,在许多不同的寄生虫种类,数量性状或基因的影响。换句话说,它是必不可少的理解物种形成的相对重要性的变化选择施加的力量由一个寄生虫或寄生物种的数量一起发挥多方面的选择。然而,力量和维度的上下文中parasite-mediated选择主机散度和物种形成目前不太为人所知。实证例子通常报告多个寄生物种不同宿主感染人群,其中一些显示数量之间的差异。因此,当前数据往往表明不同生态型之间经常暴露于不同寄生物种组合(表1)。个别物种的角色,尤其是他们的联合效应,然而,不知道。

寄生虫的复杂型多样性往往至少有时在MHC基因座与宿主多样性呈正相关(54,112年]表明多个寄生物种可以在多个驱动主机人口差异MHC基因座。然而,通常一些寄生虫物种施加强大的选择,例如,因为它们是更多,更大的体型,或感染主机的重要器官。例如在德国刺鱼,抵抗其中寄生虫是由一定的MHC在河单体型种群,而同样的单体型时发生在人口导致更高的寄生虫(湖54)(图4)。鉴于MHC-mediated阻力与繁殖成功率(92年感染,相反的结果在不同的环境可以促进物种形成54]。这支持了这个人的角色寄生虫宿主种群的物种差异。然而,变量选择的结果在不同的组合寄生物种仍然有可能;一个物种可以驱动自行选择在一些人口支持强大的选择,而来自多个物种的影响占主导地位在其他系统中支持多种的选择。也是一般未知物种如果选择由不同的寄生虫需要同一个方向对健身的影响迁移和基因流,因此物种形成。例如,凯勒et al。97年)发现证据稳定化选择在一个和另一个轨迹发散选择MHC基因家族在高山小溪。在整个寄生虫社区的规模,这样的相互作用可能是复杂和难以解决。然而,寻找反复感染和耐药性的模式复制对类似的指标,或一个物种形成的连续体,可以提供一些工具来解决强的相对重要性和多方面的选择。

4.3。测量相对适应的寄生虫和主机

测量相对适应的寄生虫和宿主可以让经验测试的理论预测当parasite-host共同进化应该促进和当它应该限制在宿主种群物种形成。理论预测,考虑parasite-host共同进化应该促进物种形成在宿主种群宿主种群能够适应这种寄生虫感染社区。在这种情况下,基因流的不适应宿主种群可能是不适应的,和主机之间的选型交配的人口可能会发展通过如上所示的三个机制。另一方面,当寄生虫适应他们的本地主机人口(评论(113年- - - - - -115年]),基因流动进入宿主人口从外面可以自适应,因为它将提供当地寄生虫遗传变异不知道逃避寄生。Parasite-host共同进化应该限制物种形成在宿主种群在这个场景中53]。鉴于大多数寄生虫有更快的生成时间比他们的主机,看来第二个场景经常可以应用。条件有利于宿主物种形成之前,包括主机的情况下的寄生虫共同进化的种族,例如,因为寄生虫适应基因受到抑制。他们也可能需要的情况下开始共同进化发生在一对多或多对多的星座。在这种情况下,调整主机可能能够很好地应对各种寄生虫的当地社区没有共同进化与任何其中之一。这些理论预测现有的数据很少说话。上面的一个有趣的推论是物种形成的几率在宿主与寄生虫通常应负相关。非常高的物种形成率描述了寄生虫与宿主例如在monogenean扁形动物感染淡水鱼(116年]。在某种程度上,这些寄生虫宿主专一性的进化适应,他们可能会促进远系繁殖和限制在宿主种群物种形成。

5。物种形成的逆转

一些最好的适应辐射的例子来自淡水鱼类,和在一些物种形成的这些频繁的逆转也被描述特别是人类活动的结果。最有说服力的证据来自维多利亚湖丽鱼科的鱼,在加拿大西部棘鱼、白鱼和思科在欧洲和北美中部[117年,118年]。快速适应辐射在维多利亚湖产生了一个宏伟的数以百计的丽鱼科鱼物种的多样性。一个可能的机制推动物种形成涉及进化的视觉系统和视觉信号响应非均匀光照条件,及其对择偶的影响和物种形成机制与感官驱动(10]。然而,增加富营养化湖泊从1920年代和随后的浊度水导致了放松的多样性维持配偶选择的物种多样性和崩溃的某些部分(湖119年]。类似的崩溃的物种多样性丧失生殖隔离后人为影响发生在思科的劳伦大湖,在瑞士阿尔卑斯前缘的白鱼湖泊118年),在加拿大刺鱼(120年]。

5.1。寄生虫的作用吗?

上述观察结果与假设parasite-mediated物种形成的两种方式。首先,调查机制和物种形成的过程逆转也可能揭示上促进生态物种形成。在一般情况下,物种形成的逆转可能(重新)创建一个物种形成连续体,在过去不同分布区重叠的物种被混在可变度,随着时间的变化,空间,或两者兼而有之。捕捉和研究这种变化发生在自然可以提供有效的工具来评估可能的寄生虫的作用自然宿主种群的差异。例如,环境变化,如污染和富营养化不仅可能影响主机社区,但能改变生物质和降低疟原虫物种的多样性,物种有多个主机生命周期可能是最容易灭绝(47,121年]。变化,放松parasite-mediated发散选择主机人群可能会导致生殖隔离的逐渐丧失,但也揭示了特定的角色寄生物种保持分歧。此外,实验工作也需要解决可能的寄生虫在打破物种形成中的作用或阻止它,很少了解。

第二,有可能某些寄生物种可能直接驱动逆转或预防物种形成。在系统发散的物种在视觉系统由不同的适应,和视觉介导性选择,比如非洲丽鱼科鱼,刺鱼,视力影响宿主的寄生虫可能影响与损失由于富营养化的可见性。一组这样的寄生虫属Diplostomum感染眼睛世界各地的各种淡水鱼类造成白内障和部分或全部失明(图1;(122年])。感染对鱼有着戏剧性的影响(123年- - - - - -125年),也可能损害鱼视觉选择伴侣的能力。例如,雌性与视觉能力受损可能不那么挑剔他们不能正确评估男性色的质量或求爱。视力下降的男性,另一方面,可能会影响他们的能力与其他雄性竞争,法院女性或者,刺鱼,筑巢。眼睛意外感染的风险通常是在空间和时间变量,可结果即使在总没有感染一些湖泊(Karvonen et al .,未发表)。主机可以设置不同的条件差异由配偶选择建立在宿主种群分布区不重叠的。例如,它很容易问散度的主机在这种情况下更有可能在人口只有适度,不信,感染眼睛侥幸成功,从概念上讲这与富营养化的影响在维多利亚湖的丽鱼科鱼鱼类多样性的损失(119年]。比较实验方法可以揭示在这些协会和将需要连接的概率感染宿主人口差异在自然界中观察到的程度。

还其他感染可能会导致改变在择偶和性选择,可能导致减少主机分歧或逆转的物种形成的概率。例如,一些寄生虫种类改变宿主的行为或出现副作用的感染或通过积极操纵主机改善传输(21,23]。根据这种感染的患病率在许多人口,这将极大地改变性选择。例如,它已经被建议的影响Schistocephalus感染刺鱼的增长直接影响选型交配至少部分基于大小(126年]。合并感染和一些寄生虫的物种通常在野生宿主也可能改变情况下的性选择主机。例如,而一些寄生虫种类使用主机作为传输工具到下一个主机通过控制他们的行为,其他物种可能使用相同的主机的繁殖和完成个人生命周期。两种寄生虫与复杂的生命周期也可以使用相同的主机个人车辆终宿主不同类群,如鱼和鸟。这些情况会导致对方寄生虫利益之间的冲突(例如,127年,128年]),当主机行为和性选择的结果可能取决于它的寄生物种占据了合并感染情况。新兴从这最重要的一点是寄生虫感染的各种相互关联的机制可以减少主机健康(例如,消耗的能量,改变外观或行为,增加对捕食)可以设置不同的性选择条件取决于常见的不同类型的(co)感染。

5.2。通过杂交物种形成

杂交物种之间也可以产生新物种(129年- - - - - -131年]。杂交物种形成时尤为可能混合人口能够征服一个利基,也不是被父母的物种,使其空间隔离来自两个亲本(132年,133年]。上下文中的一个场景相关的审查是如果混合动力车是感染能够在小说领域不同于父母的利基市场。原则上然后甚至可能parasite-mediated逆转的物种形成,部分地区发生的大范围的物种,可能导致当地出现新的混合物种。目前有越来越多的经验杂交物种形成的例子都来自植物和动物系统(综述(131年,134年]),这将是有趣的,看看未来的研究将签名的parasite-mediated选择在这些情况下。

5.3。寄生、表型可塑性和物种形成

上述场景的感染,影响主人的条件或行为也可能相关的上下文中的老和最近的讨论可塑性的作用产生生殖隔离,先于任何适应性差异(例如,135年,136年];菲茨帕特里克,这个问题137年])。可塑性等开始交互,可以观察到的,例如,如果减少或改变主机状态或行为由于感染导致condition-dependent栖息地的选择,从而促进个体间生殖隔离(见[138年])。表型变异个体避免感染的能力通过转移到另一个栖息地远离感染源(例如,139年])也可能导致隔离。此外,这种行为可能会被进一步的早期感染或加强的经验和个人的“学习”(140年,141年]。总的来说,有几种方法如何塑料反应万军之寄生虫感染可以导致生殖隔离,但他们等待实证测试。

6。结论

经验证据可用今天刚刚开始解开parasite-mediated选择机制和如何将这些影响的生态物种形成。直接的证据自然选择是模棱两可的,因为生存或繁殖能力的移民可能补偿减少了杂种优势。基因多效性的证据通过MHC的选型交配和因为发散和稳定化选择都发生,有时甚至在同一人群,因为MHC可能不是一个压倒一切的伴侣的选择提示。证据parasite-mediated发散性选择是稀缺的,不完整,最好的例子也许从北极嘉鱼和丽鱼科的鱼。寄生的未来应该看到更详细的调查和主机阻力在物种形成的所有阶段。重要的是,这样的调查必须成为一个集成的一部分分析和实验研究框架的生态物种形成。应特别重视研究整个物种形成连续而不仅仅是开始和结束。这是唯一的方法来确定,如何以及在什么阶段寄生虫开始影响发散过程实际上生态物种形成最终产品。进一步实证检验的理论预测当parasite-host共同进化应该促进和限制在宿主种群物种形成巨大潜力作出重大贡献的一个集成目前仍然完全不同的文学。显然应该是依靠相对利率的预期和约束在寄生虫和宿主的进化适应,并很可能当前缺乏数据这解释了一些变量和矛盾的实证研究的结果。 Finally, many more speciating taxa ought to be studied to identify generalities.

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