被低估了表型可塑性的生态物种形成的后果

文摘

表型可塑性一度被认为主要是约束自适应进化或仅仅是遗传学家的麻烦。然而,一些生物学家促进塑性新奇的来源和演化的一个因素与突变,漂移,基因流动和选择。这些说法都颇有争议,很大程度上未经测试,但进展更温和质疑可塑性的影响在当地适应(生态物种形成的第一个组件)。适应性表型可塑性可以缓冲不同选择。它还可以促进新的利基市场和快速的趋异进化的殖民。非自适应的可塑性的影响一直被低估了。非自适应的可塑性,也可以促进或抑制遗传分化与选择。最后,表型可塑性的生殖角色可能直接影响生殖隔离的进化(生态物种形成的第二个组件)。可塑性可能导致选型交配,但其影响基因流动最终取决于维护环境的父母和子女之间的相似性。可塑性影响交配和栖息地选择的例子表明,这也可能是一个被低估了物种形成的因素。 Plasticity is an important consideration for studies of speciation in nature, and this topic promises fertile ground for integrating developmental biology with ecology and evolution.

1。介绍

主要表型可塑性经常被视为替代遗传差异和一个特性使人口减少响应自然选择(1- - - - - -3]。例如,那些学习适应和物种形成常用短语像“只是塑料”对比环境诱导变异对地理或物种的差异,并有很强的遗传基础4- - - - - -8]。然而,其他人认为表型塑料特性能促进适应性进化和物种起源(9- - - - - -16]。可塑性和适应的一般问题一直在广泛回顾过去的十年里(例如,15,17- - - - - -26])。自适应可塑性对物种形成的影响最近被芬尼审查等。27),我不要试图复制他们的努力。我做一些点,没有强调在最近的文献。特别是,非适应可塑性和环境诱导基因流动壁垒应该得到更多的关注。

明确我的工作关键术语的定义后,我认为“物种形成发育可塑性假说”(13- - - - - -15]生态物种形成是一个特例,我审查主体通过分解可塑性的影响生态物种形成的两个组件:适应性差异和生殖隔离的进化28]。我和几个未来工作的建议。

任何定义,形成需要的遗传差异。因此,整合生态发育生物学与事实和理论的成熟的身体在物种形成的基因(29日- - - - - -31日)将更有效率比试图取代这个群体的遗传基础。最近的评论和模型支持这个观点27,32- - - - - -37]。

2。定义

理解环境感应和物种形成之间的关系需要一组一致的定义。像“环境”,“物种”,“可塑性”和“自然选择”有时是由不同的员工有不同的定义,这可能影响通信(38]。下面定义的目的是澄清我的意思是说在本文某些词和短语;他们不是为了挑战或更换替代定义。我相信我是最近公约在所有情况下(39,40]。

适应
自然选择和遗传变化导致生物与改进的性能对环境的一些功能或特性。

Countergradient变异
模式的地理变异种群之间的遗传差异影响他们的表型在相反的方向从环境差异数量。例如,如果人口的平均表型是由遗传和环境效应的总和2,环境的影响往往会增加表型值相对于环境1 (),如果countergradient变化会存在。没有遗传分化预期表型上的差异,但countergradient变异减少差异,甚至可能使。更正式,countergradient变异是负表型遗传和环境影响之间的协方差(41]。

环境
在这里,我认为环境包含任何外部给定个体的生物。环境包括其他生物(兄弟姐妹、配偶、竞争对手、捕食者,猎物,等等)除了物理和化学环境。鉴于这个定义,不同的个体在同一个地方可能会经历不同的环境。生态物种形成和环境因素诱发的变化要求环境差异与地理位置有关。换句话说,环境健康和发展的影响可能不同之间的共病的人出于各种原因,常常涉及表型之间的反馈和环境(42]。例如,小蝌蚪在池塘里可以体验食物短缺或来自食肉动物的攻击而大蝌蚪在同一池塘里获得更多的食物和经验较少捕食(或一组不同的捕食者)。

环境感应
任何影响环境的特征表达式是环境感应。环境感应通常指一个事件(发育结果或过程)造成的环境条件,而可塑性(见下文)指的是倾向一个生物体或特征对环境变化做出反应。

遗传同化
进化程度的减少塑性这样一个角色状态或特征值曾经有条件地表示根据既定的表达的环境变得(无条件的,不管环境)。

自然选择
自然选择是指任何非随机的实体在生存和繁衍的区别。换句话说,自然选择时存在表型变异原因协方差之间的表型和健身43,44]。健身隐喻的速记的生存和繁殖能力。强调自然选择是很重要的,根据这个定义,可以不存在遗传变异,可以发生在许多代不会引起进化(15,17]。

可塑性
单个基因型的能力来表达不同的表型值或状态在不同环境条件下,也就是说,在应对环境感应。可塑性可以包括发育可塑性,生理适应,或行为的灵活性。可塑性可能是适应性。自适应可塑性是一个倾向于表达表型的基因型,增强其在每个环境生存和繁殖的能力。非适应可塑性包括任何响应环境感应,不加强健身(包括不适应的反应)。嘈杂的可塑性例如,实际上是不可预知的表型变异由于发育不稳定或随机扰动环境(45]。表型可塑性和环境感应是一对孪生的概念;可塑性强调一个有机体的属性(倾向在不同环境中表达不同的表型),和环境感应强调环境的行动。表型可塑性可能存在即使在一个均匀的人口在一个均匀的环境中。环境感应发生当环境异质性导致表型的异质性。

Polyphenism
不止一个离散的表型的表达状态(替代表型)由单个基因型(表型可塑性的一个特例)。

反应规范(或规范的反应)
预期表型州或值的设定对一系列环境由基因型。

物种形成
物种形成是任何过程中,一个祖先物种产生两个或两个以上的不同的物种后代。存在一些分歧,“物种形成”是否应该等同于生殖隔离的进化(30.,46,47]或扩大到包括再生或种类的物种形成48- - - - - -50]。在任何情况下,物种形成通常是一个渐进的、连续的过程变异遗传差异导致不连续模式(物种类群)。生态物种形成是生殖隔离的进化结果发散生态适应的28,51,52]。没有生殖隔离,这是当地的适应。这个定义是基于生物物种概念(53],它强调基于基因的生殖隔离作为主要解释存在的不同种类的生物(例如,那些认为是物种类群)。我不做一个建议关于分类练习。相反,从进化生物学的角度来看,生殖隔离是物种形成区别的进化从更一般的遗传分化现象30.,40]。

3所示。物种形成的发育可塑性的假设

松田[54)假设表型可塑性是一个截然不同的自适应演化至关重要的第一步,生态专业的血统。作为一个例子,松田[54)建议在生活史的主要差异,如存在与否的蜕变之前繁殖在蝾螈(图1),可能开始nongenetic polyphenisms和演化通过遗传同化栖息地的专家。普遍存在这样的多面手钝口螈属tigrinum和答:velasci显示变形条件表达式从水生幼虫到陆地成人临时小池塘和一个完全水生生命周期没有蜕变更永久的水体。这polyphenism可能代表了老虎蜥蜴进化枝的原始状态(55]。在几个孤立的湖泊在墨西哥,永久等水生疾病流行答:mexicanum和答:蠕虫不再表达变形本质上由于甲状腺激素系统的基因变化(54- - - - - -56]。

同时,West-Eberhard [13- - - - - -15)提出了一个广义“物种形成发育可塑性假说”的进化生态不同的形式在不同的环境中依赖于初始的这些不同的形式替代表型在表型上塑料的祖先。她认为当适应性表型可塑性导致表型和环境之间有着紧密的联系,快速形成发生在三个步骤。首先,替代表型成为固定在不同人群由于环境的差异,但很少或根本没有遗传改变。然后,遗传同化和/或其他自适应修改每个表型发生由于不同的选择。最后,生殖隔离进化的副产品适应性差异或通过强化如果有不同种群之间的联系。

显然,West-Eberhard的13- - - - - -15)假说是一种生态物种形成的发育可塑性促进基因差异应对生态基础的选择。在缺乏可塑性,分歧可能完全避免如果表型表达的单不能建立一个可行的替代人口环境(22,27,36),也可能是慢得多如果表型差异必须等待新的突变及其逐步固定(13- - - - - -15]。

West-Eberhard物种形成的发育可塑性的假设是专注于适应性表型可塑性及其影响生态物种形成的一个组成部分:进化响应不同的选择。然而,非适应可塑性可能同样在促进进化响应(如果不是更有影响力18]。此外,生态物种形成的其他组件,生殖隔离的进化(28,62年,63年),也可以是直接受表型可塑性的影响。在接下来的部分,我检查可塑性如何与这两个组件交互的生态物种形成。

4所示。表型可塑性和生态散度

表型可塑性可以减缓或增强基因差异。可塑性如何影响差异在某种程度上取决于是否可塑性是适应性。

4.1。自适应可塑性

自适应可塑性可以抑制或消除不同的选择。如果任何个人可以表达一个接近最优表型在任何环境中发现自己,然后是很少或没有变化生存和繁殖的能力,因此很少或没有的选择(64年]。这一直是一个直观的原因作为塑性约束遗传进化和折扣环境诱导变异的进化潜力(1]。模型支持自适应可塑性的预测可以有效地代替遗传差异环境(65年- - - - - -67年]。和大量的实证研究符合增加可塑性在传播率高的物种68年]。然而,可塑性在多大程度上防止或减缓遗传差异取决于几个因素探索Thibert-Plante和亨德利(36在基于单独的模拟。

首先,开发足够灵活,一个人可以表达特征附近环境最佳?替代环境或利基市场和不同的健身功能,环境感应唯一能完全消除不同的选择是导致一个基因库的平均表达特征匹配最优在每个环境22)(图2)。如果不到完美适应可塑性,不同的选择可能仍然存在。然后问题是可塑性定量抑制了健身权衡足以大幅减缓或防止趋异进化(36]。

第二,传播环境之间发生多少?在缺乏基因流的情况下,几乎任何数量的不同选择将最终导致进化趋异。当种群间基因流,不同选择的影响取决于选择的相对大小和基因流1,69年- - - - - -73年),除了人口因素(74年- - - - - -76年]。因此自适应可塑性对潜在的遗传差异的影响取决于它如何影响不同选择之间的紧张关系和基因流36,77年,78年]。此外,可塑性本身是自适应个体只有在有合理的机会体验选择环境。如果人口替代表型表达隔离在各自的环境中,能够表达替代表型可能是由于失去了选择有效的开发或仅仅因为损失函数在基因突变可能会积累中立从未表达(79年]。这个有条件地表达特征的过程成为既定的表达是遗传同化11,16,80年]。

第三,是系统的传感环境和调节特征表达充分准确,每个环境上下文表达的最好的表型是可靠的吗?有两个部分,首先是如何发展的问题或行为系统是能够感觉和对环境刺激的反应81年]。再次,如果适应可塑性小于完美,可以存在不同的选择。二是问题的关键的时机是否发育和生命历史事件就是这样,可以正确地预测未来的环境条件(36]。例如,如果个人分散和解决之前完成发展(例如,种子或浮游幼虫),他们可以准确地调整成人表型的环境他们解决。然而,如果大量的个人分散在完成开发和扩展(例如,动物亲代抚育(82年]),然后发育可塑性无助于帮助他们适应新环境挑战,因为调整表型出生的栖息地,而不是他们的新栖息地。在这种情况下,可能会有强烈的选择对移民群体间的遗传差异出现之前(36]。

最后,有可塑性成本吗?建模的一些研究已经证实,可塑性不太可能发展如果有健身成本维护多个发育途径或改变表达式在开发过程中(36]。实证测试成本的可塑性本身很少(83年),但可以想象,一些途径可能有内在效率之间的权衡和可塑性84年,85年),自适应可塑性可能总是有一些潜在的错误;这是,最好的发展“决定”可能不是每次(64年,81年]。当塑性昂贵足以超过其健身的好处,可能的替代方法的结果是一个“妥协”的进化或通才表型,进化的一个简单的基因“开关”使共存的替代专家表型(14,15,86年),或不同的专家群体的进化(本地适应)45,67年,87年]。一般我们知之甚少的患病率和影响成本的可塑性。

自适应可塑性发展潜力作为响应生态权衡而不是遗传分歧很支持。可塑性的阻尼效应是减少但不能消除,减少塑性的范围和精度,减少之间的基因流动环境中,塑性和增加成本(36]。然而,可塑性可以促进基因差异在某些条件下。特别是,当开发完成后分散(例如,固着生物),自适应可塑性可能会让成功殖民新环境更有可能(图2)。在West-Eberhard [14,15概念模型和Thibert-Plante和亨德里的36)数学模型,个人可以通过调整发展开拓一个全新的环境,行为,和/或生理上。这种自适应可塑性使人口持续在新环境中,不断地接触不同的选择。如果所有进入新环境的个体死亡或离开,没有不同的选择。因此,没有适应可塑性,可能仅仅是合适和不合适的环境,与小趋异进化的机会。成功殖民的新环境可以启动不同的选择,不仅塑料特征,但也可能在其他特征,这可能会导致生态物种形成。这在某种程度上相冲突的可塑性的影响。在其他情况下,当分散后发生发展与扩展亲代抚育)(例如,动物,人定居在新环境尤其可能表达表型不佳,这可能加重选择和空间分离的影响,一旦新的栖息地被殖民(36]。这种效应类似于下面讨论非适应可塑性的影响。

4.2。非适应可塑性

自适应可塑性的潜力,促进殖民和适应替代环境促进了发展进化生物学的拥护者(14,15,17,88年最近评论和模型[]和治疗广泛22,27,32,36]。非适应表型可塑性的影响得到了更少的关注。然而,任何环境影响表型影响的强度和方向选择除了重要性状的遗传方差和协方差(18,22,42]。某些非适应环境感应可能影响生态物种形成的概率。特别是,次优的发展或嘈杂的可塑性45)在压力环境中可以通过减少抑制适应当地相对于移民个体的健康。然而,它也会增加选择的力量,并且可能导致神秘的适应性差异(countergradient变化)18,41]。

Countergradient变异是负表型遗传和环境影响之间的协方差(41]。经典的例子是变温动物如鱼、软体动物(89年],苍蝇[90年),或者青蛙91年在寒冷气候,长得慢,但冷人口增长率高于warm-adapted人群提出时相同的温度。该模式的最好的解释是,遗传差异进化为了弥补不同环境感应的影响,导致人口出现类似当测量每个在原生栖息地但显示移植(图时不适应的可塑性3)。注意负协方差之间的遗传和环境效应不一定是不适应的,但是环境影响会不适应如果最优表型大致恒定的环境范围。

当countergradient变异存在,我们预计移民健身缺点由于不足或过度环境敏感特征相对于一个局部最优(图3)。这可能会促进演化的限制或非随机分布;因此内在障碍基因交换发散生态选择的结果。然而,countergradient变异只进化如果选择比基因流动和反应规范基因限制(否则,我们可能期望适应性进化平反应规范)。至少在早期的殖民挑战新的栖息地,非适应可塑性(如发育不良或代谢率不佳)可能会使居民个人不如健康可行的和多产的移民从压力少的栖息地22]。这种潜在的健康不对称可以抵消的影响自适应遗传变化相对健康的移民和居民。即健康后代的移民可能会低于本地土著的后代基因型与适应的等位基因。然而,移民的后代可能不过超过当地人的后代如果大量移民进入紧张的栖息地生存和生殖优势提高更高质量的栖息地。亲代抚育和生理的影响可以进一步扩展这些后代环境诱导的优势。净效应可能是倾向于在当地适应基因型所取代(“淹没”)由移民由于负面环境和遗传效应之间的协方差。这种效应的非适应可塑性与潜在的协同人口淹没,一个著名的约束在当地适应新的栖息地74年,76年,87年,92年]。

现在,似乎非适应可塑性影响生态物种形成的概率无法预测没有额外的详细知识。正如基因流可以抑制或促进当地适应(74年,76年),和自适应可塑性可以抑制或促进自适应遗传差异22,27,36),非适应可塑性可能阻碍基因分歧通过强调健身优势的移民和/或促进散度增加的强度选择。

5。表型可塑性和生殖隔离的进化

可塑性的不同会直接影响生殖之间的兼容性种群在不同的环境中发展。环境感应可能产生不同的偏好,生殖物候学、第二性征的表现。巧合的环境诱导生殖障碍和潜在的不同选择可以相当于基因不同环境之间的地理障碍(59,93年,94年]。发育可塑性的一个关键元素的生态物种形成模式的建立是一个一致的环境之间的关系的家长和他们的后代。父母和子女相似的环境维护共享环境对表型的影响,选择的一致性,减少基因流。环境相似性可以是地理隔离的副产品,也可能是由环境引起的生境选择的变化,物候学,或者交配行为的其他方面。是否有随之而来的生态物种形成取决于遗传生殖障碍发展和是否可以归因于不同的进化选择。

一个看似平凡的环境诱导的基因流动壁垒的例子是在植物开花时间。开花时间通常是加速或延迟当给定基因型生长在不同基质(34]。例如,草和猴子花殖民污染周围的土壤矿展示环境诱导开花的变化(95年,96年],棕榈树在豪勋爵岛节目soil-dependent开花时间(60]。这些例子也公认的生态物种形成。加夫里勒茨和沃斯(59)使用模拟探索环境诱导开花时间的变化所带来的影响的概率自适应散度和生态物种形成和确认栖息地之间的瞬时基因流动的障碍可以显著增加的概率和速度散度(图4)。

类似的效应出现由于行为印记(97年,98年]。许多动物,如鸟类和溯河产卵的鱼类,以印记在他们出生的栖息地(99年- - - - - -101年]。当这是一个直接的记忆家在哪里(可能的情况Ficedula霸鹟(101年]),它只是强调了地理和基因流动之间的关系。摆脱印记在稍微不同的影响类的栖息地、主机或资源因为独立于地理环境影响的基因流动。一些食植物的昆虫印记在宿主植物物种基于化学线索(102年对其寄主[],nest-parasitic indigobirds印记103年]。在这些例子中,表型可塑性有助于保持相似性孕产妇和后代的环境中,这是很重要的两个表型相似性和一致性维护的选择对父母和子女。然而,它并不总是显而易见的栖息地或资源印记应直接影响择偶偏好。在Viduaindigobirds,主机有一个印迹效应的歌,这样窝寄生虫引发的同一主机物种往往选型交配由于学习自己的歌曲和偏好的元素103年,104年]。在许多食植物的昆虫交配发生在或接近的寄主植物102年,105年),使植物选择“神奇特质”同时影响生态和性分化(31日]。与基因所决定的性状,表型可塑性特征直接相关的生态适应性和选型交配最有可能导致生态物种形成。

环境影响特征直接参与性选择并不罕见。颜料的表达、信息素和其他显示可以取决于饮食,条件,或经验(19,106年]。例如,premating隔离是幼虫的寄主植物差异引起的果蝇mojavensis,因为表皮碳氢化合物的化学性质(重要联系人信息素)深受饮食(107年,108年]。沙龙等。109年最近表明,择偶d .腹可以修改通过共生肠道细菌。苍蝇在high-starch媒介主导的微生物群乳杆菌,这只是一个次要成分的微生物群苍蝇在一个标准cornmeal-molasses媒介。沙龙等。109年)发现细菌成分的差异可以影响表皮碳氢化合物水平,提供一个可能的机制影响择偶。

红大麻哈鱼(雄鱼nerka),postmating隔离可能是由于性选择diet-derived颜色。溯河产卵的红鲑隔离类胡萝卜素从海洋中的甲壳类动物消耗和使用它们来表达他们的辉煌的红色交配的颜色。nonanadromous演变(红大麻花鱼)表达了同样鲜红交配与更少的类胡萝卜素颜色节食,countergradient变异的一个例子(110年]。溯河产卵的变种和混合动力车的淡水栖息地红大麻花鱼(low-carotenoid饮食)underexpress红色颜料,可能会降低交配成功的结果(111年,112年]。

实际的表型可塑性对基因流的影响取决于环境的父母和子女之间的相似性。环境因素诱发的伴侣歧视将很少或没有阻碍基因流,除非它也会影响后代的表型和/或环境。例如,想象一个食植物的昆虫与环境因素诱发的联系信息素引起个体间完美的选型交配了在同一寄主植物。如果没有主机的选择上的差异,那么每个接合型的后代同样有可能在每个植物成长,因此没有倾向于开发同样的信息素形象他们的父母(图5)。在这个假设的情况下,自由基因流尽管选型交配的表型。

环境因素诱发的栖息地选择的差异减少基因流当个体更可能使用相同的栖息地,与其他个体交配,后代更容易在栖息地长大类似于他们的父母。如果栖息地的选择完全取决于个人的环境(即。,if there is no tendency for the offspring of immigrants to return to their parent’s original habitat), then the effect is genetically identical to a geographic barrier. Either way we can describe the system in terms of populations of individuals or gametes with some probability ()的“移动”从他们出生的人口繁殖,在不同的人口。在简单的情况下两个环境和不重叠的一代,预期的一个等位基因频率在一代在环境是一个加权平均频率的环境吗和在一代(113年]: 没有任何差异是由地理和环境感应,只要没有遗传的差异个体在一个栖息地。更普遍的是,地理环境相似或空间协方差是一个特例,从几十年的概念和广泛的知识和数学建模的基因流对适应和物种形成的影响(30.,31日,87年,114年,115年)可以直接扩展到包括这种表型可塑性。特别是,我们可能期望环境诱导的基因流动限制促进postzygotic不兼容的进化(依赖环境和独立的选择对混合动力车)和遗传同化的行为(栖息地和择偶)生殖障碍,但也减少潜在的选择性强化选型交配(就像自适应可塑性减少发散选择生态表型)。

6。结论和未来的发展方向

意见似乎仍然超过数据环境感应和可塑性的影响在进化,但已经取得了实质性的进展在过去的20年里(23,64年]。可塑性似乎是一个常见的如果不是普遍特性发展系统和不应该被忽视。曾经黑匣子可塑性和环境影响,忽略了一些,不加鉴别地提升为威胁进化理论。但理论和实证调查越来越多地揭示可塑性如何进化和自然选择与之交互。是否发育可塑性对手突变的定量或定性变化(“新颖”的进化)仍存在争议(17,80年,116年]。然而,在某种程度上,物种形成是由遗传分化,基因不会流离失所的核心作用在物种形成的研究。表型可塑性能促进或限制自适应进化和生态物种形成。可塑性的影响在特定的情况下,是否有一个总体的趋势,都是经验问题。

重要的理论挑战对于理解的重要性,对适应和物种形成可塑性包括模型的扩展(如[36])将非适应可塑性和countergradient变化,进一步调查的可塑性的成本如何影响遗传同化和生殖隔离,并仔细检查哪些环境影响表型可以被认为是相当于基因流的地理限制(传播环境的影响)59,93年,94年,114年]。并不是所有的环境影响择偶会影响基因流动(图5)。孕产妇和因素影响,促进环境相似性亲戚似乎特别可能减少基因流动和促进适应性差异。这些影响整合到当地改编的经典模型(87年和生态物种形成31日)可能带来实质性的澄清。此外,环境因素诱发的基因流动壁垒是如何影响本构的进化遗传障碍还没有探索。我们应该期望对选型交配环境影响缓慢的进化遗传基因流动壁垒?最后,已经几乎没有关注可塑性和postzygotic隔离之间的关系。关键问题包括可塑性如何影响生态选择基于混合动力车,和高度塑料发展途径好或坏的候选人参与postzygotic发育不兼容?

应对经验挑战最好开始通过建立标准承认可塑性物种形成的因果因素或适应辐射。West-Eberhard [15),芬尼和麦基(117年]表明,种内塑性之间的关联和物种多样性支持可塑性的作用在促进适应辐射。像老虎蝾螈辐射(图示例1)和其他117年),一个种内polyphenism相似重复模式的种间差异,符合自适应可塑性作为生态之间的分歧的物种起源。更确认证据可塑性的因果角色适应性差异(生态物种形成的第一个组件)将来自测试的优势权衡,可塑性,成本和选择反对移民和混合动力车。可塑性对生殖隔离的影响(生态物种形成的第二个组件)是研究中所示类似的寄生indigobirds [103年,104年),果蝇(107年- - - - - -109年在环境因素诱发的基因流动障碍。我们目前知道的这种现象的流行还是经常强大到足以促进大量的遗传分化。领域的研究需要文档患病率和强度,在自然界中,成本的可塑性,可发展性的反应标准,对生殖隔离和环境的影响。原理如图5应该考虑在设计和解释实验。为了让可塑性的交配行为直接影响基因流,必须有一些因素保持相似的环境影响几代人。最后,发育遗传学研究需要评估基因导致postzygotic或者是怪物是否隔离经常参与高度塑料发展途径。

物种形成的理论和实证基础研究非常强大的遗传学和地理29日- - - - - -31日,115年]。角色的生态、环境和发展之间的突出其余边界(27,36,52]。进一步的研究整合遗传学、生态学和发展承诺巨大的收益在理解生物多样性的起源。

确认

作者由于a亨得利和两个评论者对他们很有帮助的评论的较早的一份草案。他的知识和思想在这个问题上,他们的表现,大大提高了j·弗迪斯和x Thibert-Plante讨论。与本文有关的研究支持了美国国家科学基金会(deb - 0516475和deb - 0516475)。

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