幼虫表现生态多样化和物种形成的背景生活环境蝴蝶

文摘

生态多样化的作用已被广泛研究,但很少有团体在足够的细节,使学习的比较不同的生态特征,可能导致生殖隔离。我们调查了幼虫的性能在一个复杂的物种生活环境蝴蝶。毛毛虫从七个人口抚养五个主机上植物,问寄主专一性的,自适应幼虫特征存在。我们发现在性能上的巨大差异在植物和更少的差异数量。性能是复杂的模式和建议都守恒的特征(即。,plant effects across populations) and more recent dynamics of local adaptation, in particular forl .梅丽莎殖民统治一个异国情调的主机。我们没有找到一个产卵偏好和幼虫性能之间的关系,表明偏好没有进化来匹配性能。最后,我们把幼虫表现的上下文中其他几个特征可能导致生态的生殖隔离生活环境复杂。这个大背景下,涉及多个生态和行为特征,突出了生态多样化的复杂性,强调需要详细研究公认的基因流动壁垒的力量为了充分理解生态物种形成的过程。

1。介绍

了解多元化的过程是进化生物学的核心问题。血统分散在多个轴的变异,包括形态、生理、和生态特征。对多样化的生态特征,许多最近的研究发现,生态位可以从宏观进化论的角度高度保守的1- - - - - -3]。换句话说,密切相关的物种往往利用类似的资源或占领类似环境。相比之下,生态物种形成表明生态领域的特征可以进化由于分裂选择和推动多元化的过程4- - - - - -8]。在食草昆虫进化响应栖息地或主机变化通常被认为是一个进化的第一步生殖隔离(9,10]。在大多数研究系统,尽管存在异常6,11),利基保守主义和利基进化常常为少量的生态特征,如栖息地偏好或生理性能(12- - - - - -14]。理解进化的原因和后果的生态特征,需要更多的研究群体的多样化是最近的或正在进行的和多个生态特征进行了研究。多个特征的研究尤为重要,对于我们理解生态物种形成。例如,有人建议,软弱的选择作用于繁杂的特征可以作为重要的物种形成强烈的选择作用于一个单一的生态特征(15]。

蝴蝶属生活环境(灰蝶科)包括一个复杂的类群在北美的进化和生态学研究的重点调查主机使用,伴侣的选择,和genitalic形态学等科目(16- - - - - -19]。在多元化的背景下,这一组很有意思,因为杂交已记录在多个实体,与各种各样的后果20.,21),包括至少一个混合物种的形成的内华达山脉的高山(22]。的生活环境在北美(特别是西部类群l·艾达,l .梅丽莎和混合物种)在许多性状不同,其中一些已经涉及生态进化的生殖隔离在这个系统。例如,有主人的力量偏好的变化,这通常是与生殖隔离在食草昆虫交配或接近它们的寄主植物,生活环境做(17]。也有潜在的重要的择偶偏好的差异,物候学,和鸡蛋粘附[16,23]。后者特点是有趣的关于混合物种的进化,它缺乏蛋粘附[22,23]。的鸡蛋混合物种从寄主植物。这是假定是一个适应高山植物的特点,对地上部分开始衰老,被风吹离明年的新的增长的网站(因此鸡蛋脱落在春天喂养)上做的不错。从低海拔的鸡蛋生活环境类群坚持做主机,这一特性可以作为障碍基因流对个人移民从低海拔地区。

我们的知识状态生活环境是不寻常的食草昆虫的研究团体,我们知道很多关于多样性的特征,正如上面所讨论的,但是我们没有到目前为止研究幼虫表现在分类群生态物种形成的背景下,这通常是第一个特征研究在其他昆虫群体24]。本研究有两个目标,首先调查幼虫表现,然后把这些信息在其他已学习特征的背景下探讨特征可能对减少种群和物种之间的基因流动很重要在这个系统。我们专注于性能的毛毛虫l·艾达和l .梅丽莎人口以及混合种群的物种。超出了混合分类单元,包含添加感兴趣的是这一事实l .梅丽莎经历了最近的一个扩张的饮食,包括外来紫花苜蓿(紫花苜蓿大部分地区)幼虫的寄主植物范围。因此我们能够调查幼虫的关键生态特征的变化表现在多个层次的多样化,包括分化l·艾达和l .梅丽莎、混合物种的形成和扩张,发生在过去的二百年里(19,22,25]。

使用来自两个人l·艾达,三个l .梅丽莎,两个混合物种种群,我们进行互惠饲养实验使用主机的所有五个物种在这些焦点人群。我们评估了幼虫性能通过检查生存,时间出现(羽化),和成人体重,通过比较从不同人群在不同的植物生存曲线。对于每个人,我们对比幼虫natal主机上的性能表现植物的其他人群。更高的幼虫表现出生的寄主植物将支持当地适应宿主植物物种的假说。在论文的第二部分,讨论了这些结果在当地的光适应在多元化集团的上下文中,也可能生殖隔离与生态的变化特征。

2。方法

我们的两个焦点类群,l·艾达和l .梅丽莎广泛分布在北美西部。我们的研究集中在这两个物种的数量和混合物种在加利福尼亚州和内华达州北部(图1)。在这个领域,l·艾达发现西内华达山脉的斜坡,l .梅丽莎在东面,混合物种只生活在高山地带。生活环境物种使用各种植物豆家族,蝶形花科,作为东道主,虽然特定的(除了少数例外)生活环境人群通常利用一个寄主植物物种。这两个l·艾达人口研究尤巴差距(YG),它使用Lotus nevadensis作为主机,韭菜弹簧(LS)使用主机Lupinus polyphyllus(表1)。两种群混合物种,太。罗斯(先生)和卡森(CP),通过使用黄芪whitneyi。在华秀湖(WL),l .梅丽莎使用本地主机黄芪黄花;在Beckwourth通过(BP),蝴蝶同时使用答:黄花紫花苜蓿,紫花苜蓿;鹅在湖(GLA),唯一可用的主机是苜蓿(表1)。

生活环境艾达和混合物种一化的,而l .梅丽莎人口每年至少有三代人。鸡蛋从一化的人口必须保持在冬季条件下(即。、寒冷和黑暗)在第二年春天在实验室实验。女性从一化的人群和鸡蛋收集在2008年的夏天在2009年的夏天,饲养l .梅丽莎女性和鸡蛋收集在2009年的夏天。女性被收集到的l·艾达从尤巴差距和混合物种种群(32,50从韭菜泉、45从卡森,和40吨。玫瑰)和单独关在笼子里或在小组与寄主植物的三天之后,鸡蛋收集。鸡蛋被稀释(2%)漂白剂溶液清洗和在冬天举行4 - 6°C。鸡蛋被从冷藏5月27日,2009年,大多数在几个小时内孵化。所需的同步幼虫孵化的幼虫被搬到了组20到标准尺寸培养皿(100毫米直径)与新鲜植物原料在27日和28日。5月29日和30日,20组被分为三个菜含有三到七个人。平均6毛毛虫加入9菜每次治疗(植物/人口组合);在某些情况下减少(但不少于三个)毛毛虫添加了每道菜菜的数量最大化,这是复制的单位(见下文)。一旦所有的幼虫在培养皿中达到他们搬到更大的3或4龄培养皿(170毫米直径)。这些团体的人被认为是一个“饲养菜,“和菜被用来作为一个随机因素统计分析(见下文)。

从三个雌性和鸡蛋l .梅丽莎人群后收集类似的协议(尽管没有过冬的必要性)。十七岁雌性从Beckwourth通过收集在6月的最后一周,27日收集从鹅湖7月第三周和14收集从华秀湖7月的最后一周。对于这些人群,幼虫被添加到标准体型的培养皿中组四到六个人当鸡蛋孵出。毛毛虫被转移到一个大培养皿一旦所有的个人在培养皿中达到3日或4日龄。

从每个人饲养的幼虫在所有五个工厂,黄芪黄花,黄芪whitneyi,Lotus nevadensis,Lupinus polyphyllus,和紫花苜蓿,个人饲养菜是专门分配给一个工厂在发展。毛毛虫在野外吃营养和生殖组织,但在这项研究中,只有花很难标准化在植物(没有可用的同步对大多数物种)。这种研究,理想情况下所有植物材料用于饲养将收集到的焦点位置(蝴蝶在哪里飞)或生长在一个共同的环境。然而,许多这些物种不易传播,而且我们的焦点被广泛分散的地理位置;这些因素需要收集一些妥协的一些植物。答:黄花岩屑在现场得到的蝴蝶种群Beckwourth通过和华秀湖和温室(植物从种子收集华秀湖)。黄芪whitneyi收集的网站太玫瑰杂交物种人口和相邻的一个山坡上卡森通过(38°42′23吗”/ 120°00′23”)。所有Lotus nevadensis收集从尤巴差距(YG)。唯一的植物材料收集从一个网站没有找到蝴蝶在哪里Lupinus polyphyllus。这些植物收集了我在苏打水泉退出(39 - 80°19′29”/ 120°23′25”特拉基CA)和七英里,国家89号公路(39°25′59”/ 120°12′13”)。紫花苜蓿从Beckwourth获得通过(BP)和从植物生长在温室BP的种子。m .漂白亚麻纤维卷也来自南部,NV在国家88号公路(38°48′60吗”/ 119°/ 46′/ 46”49)和加州的路线在塞拉峡谷,CA (39°38 35′”/ 120°23 10′”)。植物材料保存在冰箱和幼虫被喂食新鲜岩屑每当培养皿的植物材料显著降低或枯萎,这是大约每两到七天。每次毛毛虫有新鲜植物原料,幸存的毛毛虫被记录的数量和日期。所有菜都是保存在室温下,20°23°摄氏度,在实验室的长凳上。新出现的成年人被单独考虑到最近的0.01毫克梅特勒-托利多XP26微量天平和性被记录。

2.1。分析

我们实验的优势是我们饲养大量的个体从多个类群横跨5个工厂,但是我们设计的一个弱点是,并不是所有的饲养可以同时完成。如下进一步讨论,花朵并不包括在饲养,和植物材料收集的大部分但不是所有焦点人群。实验在两个阶段,第一个涉及混合物种的种群和l·艾达早些时候,被饲养在一起,春天,和第二涉及三个位于l .梅丽莎人群被饲养在夏天。分裂成两个抚养这个群体在很大程度上被限制的结果毛毛虫的总数,可以处理和在实验室饲养在任何时候。考虑在植物物候变化的可能性可能会对幼虫的性能,我们进行了单独分析三个蝴蝶物种。苗期使用的成人体重,时间成为成人,成人记录和生存。死亡率(反映在生存数据)包括死亡与幼虫死亡而发展中,个人,化蛹,但未能出现,和疾病;我们没有区分这些来源的死亡率。数据标准化()在人口转变为促进比较数量和类群中,固有的差异,如在大小或开发时间。分数被用于分析下面描述除非另有注明。

菜被认为是复制的单位,因此生存百分比计算每一道菜。分析成人体重和时间出现,菜是作为一个随机因素。百分比生存分析使用方差分析(方差分析)与植物、人口和两个作为预测变量之间的交互。时间出现和成人体重都是分析与方差分析,使用人口,植物,两者之间的交互和性作为预测变量,连同菜植物和人口是嵌套在一个随机的因素。对于所有这些分析,方差分析进行第二次没有植物/人口互动如果不显著α< 0.05。这些分析用JMP软件8.0.2版本(SAS研究所)。

不同的生存也调查了通过生成和比较生存曲线。个人创造生存曲线,毛毛虫被认为是活着,直到他们被发现死的日期。individual-dish基础上而不是分析生存曲线(样本量很小),个人生存的数量在给定的一天为每个工厂/人口组合计算,给出一个曲线组合,通常在生存分析(26]。生存曲线生成R(2.12.2)使用包样条函数和生存。曲线的形状进行了在人口使用包质量和fitdistrplus。威布尔分布是常用的使用两个参数生存模型,形状和规模。形状参数措施实际上拐点发生或者个人是否失去了更多的开始或者结束的一个给定的时期,和尺度参数特征曲线的深度。我们估计这两个威布尔参数,形状和规模,使用最大似然拟合曲线特征。一千引导程序复制然后用于生成形状和尺度参数置信区间为95%,在植物相比,这样他们可以在一个给定的人口。

3所示。结果

我们开始在357年与2040毛虫幼虫的性能实验。所有实验平均生存羽化为23.4%。一般来说,幼虫植物之间的性能差异大于群体之间的差异,可以看到在图2并通过比较由植物和人口变化分区表2。例如,生存是最高的Lotus nevadensis在所有人群为所有三个类群,平均56.5%(生存的生存Lupinus polyphyllus相当的两三个l .梅丽莎人口)。生存在苜蓿一直最低的工厂数量:只有两个毛毛虫羽化(数字幸存下来2和3)。紫花苜蓿,因为生存是如此之低,这是排除在大部分分析和数据。苜蓿作为寄主植物的劣质性质与之前的研究一致,特别是当毛毛虫没有访问花和花蕾。当鲜花已经包括在性能实验,生存的l .梅丽莎对紫花苜蓿和答:黄花是平等的,虽然这些人饲养苜蓿明显较小的成年人(19]。

植物和植物之间的交互和人口是生存的重要预测因子l·艾达,l .梅丽莎和混合物种(表2)。在分类群,在某些植物种群间有差异。例如,生存l·艾达在Lotus nevadensisLS YG相比是更大的,但主持人的模式是逆转吗Lupinus polyphyllus(图2);换句话说,每个人有更高的生存在纳塔尔主机上的其他人口。可以看到一个不同的模式的数量l .梅丽莎在黄芪黄花从西城,生存是最高为个人,人口的出生的主人答:黄花。l .梅丽莎生存在答:黄花是最低的杯子,它是一个人口与外来主机紫花苜蓿,和生存答:黄花对英国石油公司中间,都在哪里答:黄花和苜蓿利用。因此主机使用l .梅丽莎人口预测幼虫性能的变化。影响植物和人口通常是不怎么明显的出现(成人体重或时间l·艾达唯一的成人体重的重要预测因子是菜和性);例外包括植物交互成人体重的重要的人口l .梅丽莎。与生存,l .梅丽莎性能(成人体重)更大答:黄花人口与植物相关联,(图2 (f))。

一致的结果为生存成为一个成年人,生存曲线通过时间植物(图中也显示出明显的差异3;表4)。例如,紫花苜蓿的威布尔比例参数通常不同与其他植物相比,反映出早期的和普遍的死亡率为个人饲养工厂。大多数但并非所有死亡率在发展早期表现相当,尤其是高山和l·艾达人口在植物。死亡率在时间分布更均匀l .梅丽莎在所有植物。在某些情况下,植物在人群的生存模式不同,即使总体存活率很低。例如,生存曲线CP更迅速下降三种植物,其中一个是出生的主机答:whitneyi和另一个是同类的答:黄花(第三l . nevadensis)。为答:黄花,有趣的是,在所有人群中有一个下降生存的发展:许多人来到了蛹的阶段,但未能出现,或许暗示微妙的营养挑战成功完成开发提出的植物。

4所示。讨论

互惠饲养实验发现强有力的和有限的证据表明寄主植物影响当地适应natal寄主植物物种生活环境物种复杂。例如,开发l . nevadensis(主机的l·艾达人口在YG)导致了相对较高的生存在整个实验过程中,同时发展紫花苜蓿(外来的l .梅丽莎在杯子和BP)导致极低的生存在所有情况下。这些植物效果超越种群可能表明幼虫特征(如高生存l . nevadensis)中保存组并不是特别不稳定。我们的结果可能受到使用叶而不是花在幼虫饲养。先前的工作表明,提高生存紫花苜蓿对于获得鲜花的幼虫,但事实并非如此黄芪黄花(19]。我们不知道如果花或不重要对于幼虫发展中其他植物。

一般来说,生存,我们报告在整个实验(23.4%)能反映没有鲜花或其他不利的实验室条件下,我们这个时候没有生活领域的历史数据生活环境比较我们的结果。然而,在这里和其他地方的解释结果(例如,19]),我们假设实验在主机信息对相对性能。换句话说,消费的m .漂白亚麻纤维卷通过生活环境毛虫与发展为成人,发展其他植物的小相对于成年人。没有实验室饲养的构件,可以在野外性能通常会更高,但是我们会预测性能m .漂白亚麻纤维卷仍将低相对于性能在本地主机上。另一种可能性,此时我们不能测试,实验室饲养有植物的影响(例如,m .漂白亚麻纤维卷是一个可怜的主机只有在人工条件下使用时)。

性能结果,同样重要的是要注意,物候的影响植物质量或适合性明显的变化,但没有解决我们的实验设计。特别是,如上所述,我们的饲养在由于后勤方面的约束,两个阶段进行:第一个包括l·艾达和人口的混合物种和第二包括所有三个l .梅丽莎人群。这不是一个完全不自然的情况下,l·艾达和混合物种一化的,而l .梅丽莎人口multivoltine。因此l·艾达和混合物种只毛毛虫更容易暴露在早春植物,在我们的实验中。考虑植物的物候影响蝴蝶类群之间的性能比较时最相关(例如,的性能l .梅丽莎与l·艾达在一个特定的植物),但在进行比较时那么重要在一个分类单元(例如,的性能l .梅丽莎在不同的植物物种)。

相比一般强大的植物类群和数量影响的结果,一个结果暗示本地适应性的性能(生存和成人体重)l .梅丽莎在本地主机上答:黄花(27]。性能最高的本地人口,利用主机在野外和最低的人口与外来主机紫花苜蓿。性能答:黄花是人口中间主机都使用。这些结果提高的可能性,包括一个场景,在该场景中,基因变异与更高的性能在一个失去了祖先的主机,过渡到异国情调的主机,可以放松的结果选择或人口瓶颈在新环境中。另一种解释可能涉及的变化与性能相关的基因调控,而非等位基因的丧失。在任何情况下,过渡到小说的主人显然已经不再伴随着紫花苜蓿的增加性能。这个结论是一个警告m .漂白亚麻纤维卷用于实验收集的焦位置(BP),但不能,因为物流原因,从杯子收集。后者人口(GLA)只与相关联的人口m .漂白亚麻纤维卷,因此得出的结论是,性能没有增加后殖民小说的主人可能是不同的,如果当地植物的位置被用于实验;然而,我们发现持续低性能m .漂白亚麻纤维卷在其他的实验19),这表明通用性低性能的结果,工厂。

主机偏好的变化曾被记录的数量生活环境蝴蝶,人口尤其是混合物种表现出强烈的偏好为他们出生的主机,答:whitneyi(17,22),相对于其他的主机生活环境人群。然而,我们发现成人低生存和低权重混合物种的个体饲养答:whitneyi(图2)。实验室条件下可能是反映适当的非生物条件差的混合物种个体适应高山环境。也有可能其他因素,如没有花在实验或诱导防御在叶子,可能是重要的答:whitneyi支持贫困增长幼虫种群。在任何情况下,性能,我们报告的模式不符合预期preference-performance范式对于主机变化导致生殖隔离的进化(28]。成年偏好的变化和幼虫表现在以下部分进一步讨论了考虑生态特征和特征生殖隔离相关的假设。

4.1。生态和多样化

尽管许多食草昆虫的研究都集中在幼虫性能对局部适应和生态物种形成、食草昆虫的数量(或任何生物的)当然可以在许多方面都有所不同,一些相关资源的使用也对环境的其他方面。Nosil et al。15]建议的场景中的多个特征可能是重要的生殖隔离的进化。特别是,自然选择作用于一个单一的生态特征或一个利基维度可能是重要的对初始的物种形成,而差异的进化以及多个生态轴可能经常需要完成生殖隔离(15]。多个生态轴的不同方面,例如,资源使用(29日,30.),或者他们可能更多的不同的特征,如配偶找到或避免捕食者。在这两种情况下,我们的想法是,选择沿着一个轴可能不足以让生殖隔离,但是选择代理在多个轴可能会赋予高,生殖隔离的整体水平。

考虑到潜在的生态物种形成中的多个特征的重要性,人物4和表3从这些和其他的研究总结信息生活环境和现在的假设关于多个生态和行为特征和如何将这些可能与生态、生殖隔离过程在这个系统。具体来说,图4探讨假设减少基因流,褪色的箭头,代表类群之间由于生态给定特征的差异。例如,模型显示鸡蛋粘附认为粘附的变化可能是一个障碍从基因流l·艾达和l .梅丽莎种群的数量混合物种。l·艾达和l .梅丽莎遵循植物的雌性产卵。正如上面所讨论的,高山宿主植物衰老和吹的区域,从而消除任何附加鸡蛋从明年春天的新鲜植物生长的地方23]。主机偏好的差异也会影响模式物种间的基因流动。混合物种种群的主人是欣然接受来自所有的雌性排卵生活环境检查到目前为止(17),因此可能会被女性接受l·艾达和l .梅丽莎人口到达人口混合物种。相比之下,主机的l·艾达人口不是首选或混合物种的雌性l .梅丽莎(17,19]。箭头指向l .梅丽莎假设的存在只有本地主机答:黄花,而不是外来的m .漂白亚麻纤维卷(不包括外来图是一个简化的假设4之前,也适当考虑到生态多样化发生最近引入的紫花苜蓿)。黄芪黄花和答:whitneyi都可以产卵的混合物种个体(Forister未发表的数据),我们假设相同的等效l·艾达(即。,we assumel·艾达女性会欣然接受答:黄花,就像他们做的答:whitneyi,因此一个箭头指向从没有障碍l·艾达来l .梅丽莎在宿主偏好图)。

类似于主机优先,男性伴侣的变化歧视障碍只有混合物种之间和潜在的礼物l·艾达人口和之间l·艾达和l .梅丽莎人口但不是杂交物种之间和l .梅丽莎人口(17]。l .梅丽莎男性也容易的方法l·艾达或混合物种的雌性,而l·艾达从其他两个类群男性歧视女性,男性歧视和混合物种l·艾达女性。这分类群之间的行为差异,在弗迪斯et al。16),来自选择测试涉及死亡,用纸雌性实验中给出数组。重要的是要注意,作为一个不受欢迎的伴侣当然是不一样的没有交配。换句话说,一个处女l .梅丽莎女性移民到一个l·艾达人口可能是一个低级的男性伴侣l·艾达相对于当地的女性,但是她很可能最终会找到一个伴侣。然而,基因流图所示的模式4是假设潜在的基因流动壁垒在一个给定的特征。一个l .梅丽莎女性移民的人口混合物种会交配更容易(因此更有可能导致基因库)相对于刚刚描述的动态(一个l .梅丽莎女性到达一个l·艾达人口)。可以想象图中描述的所有特征4参与前或postzygotic隔离。例如,择偶偏好可以充当刚刚描述移民,处女的女性,如移民不能存活的概念Nosil et al。(2005)31日]。另一种选择但是相似的场景可能包括一个移民的后代;在这种情况下,wing-pattern等位基因(与择偶)与择偶的下一代。

化性的变化可能会影响基因流动l .梅丽莎到另一化的分类单元。因为l .梅丽莎人口multivoltine,它可能是一个l .梅丽莎女性进入其他类群的数量会下蛋,未能在栖息地滞育一化的策略是上级(如在高山栖息地哪里有短窗口幼虫发育(32])。另外,滞育可能是塑料的,在这种情况下,连接模式(假设模式的基因流)见会是不同的。

我们现在可以添加幼虫性能套件连接生态和基因流的假设生活环境。在基因流生成幼虫性能相关的假设,我们使用这一标准(关注生存,而不是成人体重,是最简单的度量性能):如果外国幼虫(即。,刚女性)较低的后代生存在本地主机上相对于当地的个体,我们假设一个相对减少基因流与性能有关。间的基因流l·艾达和l .梅丽莎的生存l·艾达幼虫的主人l .梅丽莎低于的生存l .梅丽莎毛毛虫在同一工厂(参见意味着生存值图3)。有趣的是在杂交物种形成的背景下,从我们的研究结果表明,基因流l·艾达和l .梅丽莎会畅通的种群混合物种相对于扭转,这意味着两个亲代物种生存(相对于混合个人)较高的高山主机和混合个人相对低劣表现两个亲代物种的主机。当然,这可能是不同的,如果另一个特征,例如,鸡蛋粘连,或有更强的影响表现在幼虫性能限制基因流动(见[6,11)的例子的复杂性估计组件与一套特征相关的生殖隔离)。我们强调,这些都是假设,进一步的调查,我们知道幼虫表现是复杂的,被变化不仅影响主机(即质量。,花的可用性19])也通过互惠蚂蚁和天敌的存在(33]。

5。结论

我们进行了性能实验七人口从三个物种内生活环境种类复杂,l . ida l .梅丽莎和混合物种,在五个不同的植物。我们的主要结果包括大型植物的影响,l·艾达主机通常被优越的幼虫发育和异国情调的主机l .梅丽莎极度贫穷,对l .梅丽莎和其他类群。一般而言,几乎没有证据表明地方适应这些性能数据。这个结论也许是符合这些蝴蝶类群与多个主机在他们的地理范围。因此基因流动可能会限制当地适应任何特定的植物物种。因此,幼虫跨多个主机性能的变化不太可能占主导地位的数量和类群之间的生殖隔离机制。

我们的结果(包括对适应当地的一些证据l .梅丽莎人口的本地主机,答:黄花)与以前公布的数据(16,17,19,22,23)集成到构建一个假设的模型相关的生态生殖隔离和多样化生活环境。图中给出的模型4描述了一个系统,是准备“繁杂选择”假说的测试(15]。一个假设,可以从图生成4有可能不是一个单一的特征,可以作为所有三个类群之间的基因流动的障碍,和大多数特征可能只采取行动减少基因流不对称。例如,蛋粘连可能影响的基因流动l·艾达和l .梅丽莎变成混合物种,但不一定是有效的在相反的方向(从混合物种l·艾达和l .梅丽莎)。更广泛的生态物种形成,更多的特征可能会增加一个混合的可能性“介于”所表示的利基市场两个自适应山峰的物种或初期物种(34,35]。在一个相对简单的示例涉及两个特征,种群之间的混合动力车Mitoura蝴蝶与不同寄主植物物种继承不适应不匹配的特征:混合个人有更高的性能的一个父母的主机,但表达一个产卵偏爱其他主机(36]。

然而,生态物种形成的多个特征的重要性生活环境必须等待估计的历史和当代的双种群间基因流和分析估计的生态和行为特征的变化(37]。包含这样的比较数据,特别是对一套更大的人口,可能揭示单个特征的影响来解释大多数生殖隔离的变异。也有可能的一个关键特质生殖隔离在这个系统仍有待研究。对于未来的研究在这一组,这也将是重要的样本人群在焦蝴蝶物种的地理分布范围广泛(图1),如本地适应和多元化的状况,可以受到地理环境的影响,尤其是靠近边缘的范围和潜在的边际的栖息地。除了生态多样化的细节生活环境一般,我们的结果应该强调研究的重要性比传统的“preference-performance关系”在调查食草昆虫生态物种形成。

确认

作者要感谢邦妮年轻和Temba理发师协助饲养幼虫。这项工作是由美国国家科学基金会(ios - 1021873和deb - 1050355 c . c .不错;deb - 0614223和deb - 1050947 j·a·弗迪斯;DEB 1020509和DEB 1020509 m . l . Forister;deb - 1011173 z . Gompert)。c . f .肖勒支持内华达州大学的生物系,雷诺。

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