桡足类的水动力和感官因素管理响应模拟Balaenid鲸鱼捕食

文摘

捕食者和猎物之间的交互桡足类和balaenid(北极露脊鲸和右)鲸进行了研究与控制实验室的实验使用移动鲸须在静水和静止的鲸须向流水模拟浮游动物通道,通过balaenid口腔,。桡足类显示较小的逃避反应鲸须和一头模型模拟balaenid口服水动力学比其他对象。桡足动物逃跑反应增加水流和身体大小增加,最大的在距离≥10厘米从鲸须和桡足动物密度= 10000⁻³。光明/黑暗的数据实验表明,逃避是基于机械性感受,没有远见。模型捕获88%的桡足类。结果支持先前的研究显示水动力影响鲸鱼的口腔内产生轻微的吸入压力吸引猎物或者至少排除一个前压冲击波的形成,可以分散或提醒猎物的存在接近鲸鱼。

1。介绍

Balaenid(北极露脊鲸,Balaena mysticetus对了,Eubalaenaspp)。鲸鱼(鲸类:须鲸亚目)提要几乎完全集中在大型聚合的小(1 - 8毫米全身长度)calanoid桡足类使用连续内存液压过滤(1,2]。不像balaenopterid(一种鲸,包括只蓝鲸、长须鲸和座头鲸)和eschrichtiid(灰色)使用复杂觅食行为积累的鲸鱼,吞噬,并处理猎物从单个一口海水,balaenid形态学和生态学专业和限制他们的饮食:他们只是利用(通过游泳)现有的浮游动物补丁3]。他们摄取稳定,直流电prey-laden水进入嘴在前面,通过配对subrostral差距架的鲸须,然后穿过或沿着角质的须鲸板(约250 - 350板两侧)组成的过滤装置(图1)[1,4]。过滤水出口口腔侧咽口,只是眼睛前,每个机翼后缘的嘴唇。scoop-shaped头部巨大,可以测量1/4到1/3的成年balaenid鲸十三至十八的体长,不断将猎物从水中拖净做,尽管它不是拉而是向前推动鲸鱼的运动(各级的水柱,包括表面和底栖层)在喂食的速度2 - 9公里h⁻¹(5]。

而间歇过滤鲸鱼通常使用大型无脊椎动物(如euphausiids)或鱼,估计有90%或更多的balaenid饮食(根据鲸鱼物种,股票,和捕食场所)由许多微小的桡足类(节肢动物门:Maxillopoda)和0.5 - 5毫米prosome(头胸部)和1 - 8毫米全身长度和体积(-0.02 < 0.01毫升3)揭示了胃内容和观察/净抽样研究[6]。因此Balaenid捕食者猎物500亿倍,每天摄取500公斤calanoid桡足类(3,7),主要是Calanus finmarchicus(连同c . glacialis和Pseudocalanus在北大西洋露脊鲸,spp)。Eubalaena glacialis(7,8),而c . hyperboreus在北极露脊鲸6),与少量的其他浮游动物类群,包括主要euphausiids、虾、hyperiid gammarid片(6]。因为balaenid鲸鱼饲料营养金字塔的底部附近的这个简短的生态网络,他们丰富的能源和生物质收获的好处,使他们能够获得巨大的规模。然而,不像其他大型水生脊椎动物,脱脂通过ram液压过滤浮游动物,包括鲸鱼和姥鲨和蝠鲼,这些哺乳动物必须维持一个高吸热的代谢率,推动在一个年度周期交替喂养和禁食时期,通常每6个月(尽管通常短在冬天快大肠glacialis)[1,3]。

Balaenids被认为选择桡足类作为猎物的丰度以及他们的含油量和产生的热值9]。有证据表明桡足动物股票影响露脊鲸崩解率和时间(3,10,11]。尽管北极露脊鲸露脊鲸必须吞噬大量的桡足类,它们是受限的密度比纯粹的桡足类丰富,表现出一种逃避反应(12- - - - - -14]。因此,必不可少的最佳觅食balaenid猎物被压缩成密集的补丁。参与和推动他们的滤波器特别长(4.6米Balaena和2.7米Eubalaena),有弹性,细的鲸须与孔隙度(类似于0.333毫米浮游生物网(15])产生实质性的拖曳力(5]。优化热量摄取但精力充沛的阻力最小化成本,balaenids应该打开他们的嘴和饲料尽可能快速高效地。他们已经观察到开始和终止喂养发作基于桡足动物补丁密度(3),并可能改变觅食行为(特别是运动速度,因此口服过滤的流体动力学)被迫捕食较大时,更多的移动,躲避浮游动物等Euphausia superba(16]。Balaenids面临着巨大的挑战的定位一个资源丰富但不可靠,分散resource-sufficient聚合是不对称分布的小猎物,暂时和空间,在高度本地化补丁在一个巨大的地区和判断何时打开和关闭嘴优化食物摄入,以及确保猎物补丁仍集中喂养发作(之前或期间,不要分散3,5]。这当考虑到鲸须特别重要,过滤器,垫的磨损、毛发状纤维,是一种被动的ram过滤器陷阱项目不分青红皂白地基于的过滤能力须鲸板和边缘,猎物的丰度和密度,和回避行为,如果有的话,猎物的15]。

以前的实验研究稳态流体动力过程中遇到balaenid鲸鱼觅食(5)关注压力影响伴随部队和流对浮游动物的捕食。数学和物理建模(后者使用1/15比例模型在流槽与压力传感器)基于的形态学数据来自露脊鲸收获balaenid口腔的爱斯基摩人透露,特色建筑和鲸须(subrostral差距,orolabial沟,鲸须架曲率,广泛的下颌旋转,和舌流动)不仅允许单向流动通过口腔,还建立小规模的压力影响,提高过滤效率。收缩后的pipe-like口腔液体流量增加而保持体积流量不变(如花园软管喷嘴流速增加)。伯努利效应反过来能产生低intraoral压力,产生一个文丘里效应,吸入压力以1300 - 2000 Pa(10 - 20毫米汞柱)5]。值得注意的是,这吸力是假定不仅提高过滤也排除形成的前压冲击波可能警报和散射游泳或浮游的猎物。这些压力影响可能产生足够的吸前口服开画桡足类或其他猎物,或至少阻止他们逃跑。然而,这种水动力影响实际的猎物的影响还未经过测试。

这个生物力学/生态研究专注于捕食者和猎物之间的交互桡足类和balaenid鲸与控制实验室的实验调查水流中使用各种实验装置(基于形态学数据)而不是观察鲸鱼和zooplanktonic猎物在自然栖息地。沉淀池(水槽)模拟通道prey-laden水向,,并通过部分mysticete口腔,一动不动的鲸须和流水(变量流速度和体积流率);更好地重建一个游泳的鲸,鲸须在静水测试。运动序列被记录在标准和高速视频在自然光线和黑暗(通过激光粒子图像测速技术显现的或PIV)来分析和量化个人和集体运动的猎物。研究调查活动的个人和聚合桡足类但没有喂食鲸的存在(17- - - - - -20.)或者看着balaenid鲸鱼游泳通过猎物,记录数据通过数字标签(与水听器、深度记录仪和加速度计)(21,22探索鲸鱼运动之间的关系和猎物吞没,但是没有调查反应的猎物。Crittercams已经使用了一种鲸突进喂养要注意体位的变化(横滚、俯仰和偏航),开口处或其他大规模和突发事件23,24),但这不是可行的正确的或露脊鲸。摄像机部署的喂养balaenid可以想象小由于桡足类的小尺寸和大密度的聚合;相机中使用这种方法不能解决个人的猎物或记录他们的动作。进一步,这些方法提供了经验数据在部队,流,和其他活动在鲸鱼的嘴或解决生态问题有关的猎物对鲸鱼觅食。

本研究主要解决的问题是(1)zooplankters如何回应水动力(流量和压力)作用模拟接近或席卷鲸鱼吗?此外,本研究要求(2)balaenid鲸鱼口服流如何影响捕食浮游动物吗?这些问题被解决流实验形态学和形态分析的基础上从鲸鱼(总值和微观)数据口。总之,本研究探索了一条相关生态问题:如何桡足类最好的避免成为猎物吗?鲸鱼如何最好的提高他们利用这个资源?

2。材料和方法

2.1。实验对象

样本来自多个板块的露脊鲸须用于沉淀池测试;额外的牙龈和舌组织检查测试假设的感官能力影响鲸鱼觅食生态学。鲸须样本保持淹没在流水至少七天之前,在所有试验测试。所有标本都来自成年鲸鱼被巴罗的爱斯基摩人,阿拉斯加。组织收集下允许没有。519年发给t·f·艾伯特北市(阿拉斯加)野生动物管理由美国国家海洋渔业服务。额外的形态学数据,关于口语方面的成人和青少年鲸鱼觅食力学和相关生态、被从先前发表的研究5]。没有露脊鲸组织使用;鲸须从Balaena和Eubalaena只有在不同板长度,而不是边缘号码,长度、密度、孔隙度(2]。

最初的试验测试执行后勤“概念验证”(不包括在这里给出结果)用水蚤(水蚤麦格纳)在淡水和盐水虾(混合卤虫spp)在人工海水。实验试验使用生活海洋远洋calanoid桡足类:Calanus finmarchicus从北大西洋(一些了,其他人在实验室在纯和人工海水培养19°C)Acartia tonsa从墨西哥湾(一些了,其他人在实验室培养)。所有自由游,天马行空,通畅。个人桡足类用于实验在成人和C3-C5 copepodite阶段;试图删除所有naupliar幼虫从样品放入测试坦克,也没有运动/流数据从几无节幼虫,观察记录电影序列。成人桡足类全身长度从0.9到2.7毫米,平均总长度为1.6毫米(,SD = 0.14)答:tonsa和1.8毫米(,SD = 0.19)c . finmarchicus。桡足类的两个属单独进行测试,而不是混合在一起。桡足类和细孔网从控股坦克和投入测试坦克在不同密度范围从100到50000个人⁻³。没有试图独立的男性和女性,但被小心地排除桡足动物食品(浮游植物)和碎片当桡足类转移到测试坦克。

2.2。流和仍然坦克测试

两种方法被用来模拟运动的鲸鱼的桡足类口腔相对于一个补丁。在这两种情况下,八个鲸须部分(每20厘米长×宽7厘米,不包括免费的边缘)被夹了一根金属棒,创建一个微型的鲸须“架”淹没在水面,板间距为1厘米(在活的有机体内)。第一组实验中,鲸须过滤装置是安装在一个90升的循环流槽,仿照沃格尔的设计(25]。坦克是由垂直循环的PVC透明有机玻璃前一个完全平坦的观察窗的安装和通过它统治的网格试验箱后面可以看到。工作部分的长度70厘米和900厘米的横截面积²(15%堵塞由于组织样本,用杖的鲸须连接到测试室的顶部边缘)。流经坦克可以调整使用不同直径的叶轮,通过选择五个电动机的速度,和一个变阻器改变电动机输入电压。测试不同的流速从5到140厘米⁻¹;大多数试验都在流速度从10到100厘米⁻¹,符合运动速度的觅食和露脊鲸6,26- - - - - -28]。流速是校准实验试验前后数字流量计(Geopacks模型MFP51;Hatherleigh,英国德文郡)。

检查如何流的流水槽(水槽)是影响桡足动物运动,间距,与鲸须和交互,所有的实验都重复相同的鲸须“架”朝着静水通过一个补丁的桡足类(再一次,与密度变化从100年到50000个人⁻³)。因为沉淀池的工作部分太小,容纳这个运动超过几秒钟,“静水试验”进行的303 L水族馆(125厘米),与鲸须手动移动速度等于水流在水槽柜时间分析(通过视频验证的鲸须运动过去统治网格暂停后面的柜)。在一些试验中,大多数桡足类是在这个柜的水柱低于须鲸板/边缘可能达到;数据从这些试验中未使用分析。

流动和静止的水(分别为和,静止和移动鲸须“架”),稳态,层流水流是实现,所揭示的播种反射的水的浮力(1 g cc⁻¹)聚合物微球平均粒径(直径)的710年μm。额外的试验测试了其他(nonbaleen)淹没对象对桡足动物的影响方向和运动。使用一组试验,三个项目(90 L沉淀池和303 L还柜):一张塑料一样大小的露脊鲸须(20×7×0.5厘米),一个中空的塑料盒(18×10×2.5厘米),和相同的盒子装满水。第二组nonbaleen试验使用一个详细的1/15规模的物理模型的露脊鲸在早先的研究中使用的balaenid觅食流体动力学(5]。合成塑性粘土的模型是在一个电枢的电线,木材,和泡沫,与配对架的“鲸须”(300盘)制成的柔软18毫升高密度聚乙烯;变量目瞪口呆,定位在这个研究在正常喂养目瞪口呆(身体长度的20%)。像其他对象,这是安装在沉淀池的工作室以及推动(暂停单丝线)通过静止的大罐水。再一次,被小心地避免湍流。

2.3。运动分析

在一系列的实验(包括流动和仍然坦克),“行为”的(间距、运动、交互)的桡足类相对于鲸须边缘被记录和分析。运动序列被录像从清晰的观察窗以及水下测试室本身数字录音内窥镜(VideoFlex SD;Umarex-Laserliner,件,德国)照亮17毫米摄像机头(5/25/50厘米焦距离),记录了AVI视频和JPEG静态图像。数字序列()下载和分析戴尔商用台式机745或戴尔维度D10电脑使用Kinovea 0.8.15视频天文钟和运动分析软件。序列分析主要浮游动物的检测和测量运动相对静止或接近鲸须。主要运动学变量包括桡足动物运动速度、加速度、转弯半径,和活跃的粒子的运动,所有跟踪相对于观察引用(固定网格背景或鲸须),与回放在10 - 100%的原始速度或帧同步时间编码。软件允许放大、平面的角度来看,跟踪路径距离、速度测量,应用于整个桡足类和鲸须边缘/板/架或其他对象用于流槽测试。

摄像机被安装在试验使用沉淀池,但在试验与鲸须移动(或模型头部或其他对象)在静止水的大柜,一个固定镜头不能充分浮游动物展示活动。相反,相机感动手动沿着一条轨道在同一方向,以同样的速度随着水下鲸须,这样它可以记录,在环境光或激光照明,变量的距离(10厘米或更多)的最近点接近鲸须,桡足类的运动测量的位置。

桡足类的“捕捉”,鲸须边缘发现(桡足类不认为捕获时偶然接触鲸须,但是当他们为至少3 s)保持联系,但主要试验进行评估桡足类的运动相对于鲸须和其他桡足类。四个参数在试验中不同,对于每个属的桡足动物:流速(10 - 140厘米⁻¹)、桡足动物片密度、水温(10-29°C),和照明。一半的试验进行了自然和人造光(有或没有额外的照明需要从videocamera系统),在完全黑暗的环境里进行半把视觉线索从桡足类的环境。在黑暗中试验,粒子图像测速仪(PIV)被用来分析桡足动物运动(18- - - - - -20.),与激光照明使用绿激光(532 nm, 1 w, Nd: YAG / Nd:伊沃₄)和透镜/镜子安排来创建一个平面垂直或水平的绿色照明。(它是未知的Calanus或Acartia能感觉到绿灯,但是这是不可能的29日];在任何事件中,桡足类是被激光单但鲸须不是,所以桡足类无法看到它。)所有试验,水有反光,浮力(1 g cc⁻¹聚合物微球。高速数字录像的照明和暗(PIV)试验进行了分析研究运动的桡足类和/或反光粒子。在non-PIV(即。,illuminated rather than laser lit) trials, these neutrally buoyant particles were used to provide a scale to measure dimensions of individual copepods; a ruled background with a 1 × 1 cm grid (some squares further ruled into mm) also provided for measurement of copepod movement and copepod size.

3所示。结果

3.1。鲸须桡足类的一般反应

桡足类演示了一个逃生反应接近鲸须。这发生在流槽测试,桡足类移动相对于固定的鲸须(图2),同时在测试中包括鲸须移动相对于桡足类(图3);单向方差分析显示,无统计学差异(固定和移动的鲸须)测试。逃避反应是偶尔的桡足类移动/各方向散射,但更通常涉及一个显然协调一致的反应与大多数(61%)桡足类中可见录像序列大致相同的方向移动。这个方向有时(< 45%的试验)但不仅限于远离(提前和下面)接近鲸须,但在绝大多数(38%的试验)涉及运动(超越水流,由浮力的运动表示粒子在水柱)连同甚至向鲸须。虽然经常可以看到桡足类跟踪一般,稳定的方向在几秒,个人把他们在不同的方向运动,如果在一个交替来回附加标题。可以分析运动速度对桡足类朝着水在光明与黑暗(激光点燃)条件下,在后一种情况下使用运动浮力珠子悬浮在水中的粒子图像测速技术显现,并根据使用统治背景(珠子的尺寸也协助速度计算),峰值速度持续2.5秒。

试验涉及对象除了实际的鲸须组织的“minirack”(303年90 L沉淀池和L固定罐)生产的响应比鲸须更大。塑料薄膜(鲸须尺寸一样,但没有其毛发状边缘或刚毛),中空塑料盒,和固体(水)塑料盒所有触发动作的桡足类主要涉及桡足类的实例(> 75%)游泳更快远离对象(数据2和3),更直接(即。,in a straighter line away from the object), and in a more coordinated fashion (with more copepods moving in the same direction rather than going off separately). However, the trials that used the 1/15-scale model of the head inBalaena没有产生这种夸张的反应;复制模型鲸鱼的头,设计实际的连续,单向流动通过balaenid口腔,生成的桡足动物行为反应是更少共同执导)(慢和低于其他nonbaleen对象被放置在沉淀池或穿过静水(图4)。粒子被认为“捕获”当他们进入它在前面(通过目瞪口呆地盯着orolabial沟之间左和右鲸须架)但没有退出的头通过每个唇,背后的配对开口后10内orolabial沟(个人桡足类没有跟踪,但桡足类的数量进入/退出模型随着时间的记录)。高百分比的桡足类被抓获(82 - 95%,根据水/头流量;意思是88%)的水动力地正确的模型,尽管固有的比例异常(真人大小的桡足类和1/15-scale头),更少的桡足类演示了一个逃避反应模型比鲸须组织本身,和更少的桡足类对模型比另一个对象的方法(塑料三角形旨在模拟鲸须或塑料盒)。

所有实验两种远洋桡足动物物种,Calanus finmarchicus或Acartia tonsa。(没有统计上显著的定量差异测试中,方差分析,)或引人注目的定性差异试验测试中观察到的猎物物种行为的影响。因此,几个分析,如桡足动物的身体长度对运动响应的影响(图5),数据Calanus和Acartia是结合在一起的。两个物种证明类似的行为,没有鲸须在水中的存在;他们仍在整个水柱,不聚集在表面或底部,使他们理想的实验对象。一般来说,大多数人的两个物种能够远离鲸须固定在沉淀池在还柜或移动;大约有23%的桡足类整体陷入了鲸须边缘(从未在任何审判> 44%)。

3.2。流速对桡足动物的反应

两个物种的桡足类(c . finmarchicus和答:tonsa显示更多的运动和大运动速度的逃避行为随着水流的增加(图2),在静水或鲸须运动的速度同样增加(图3),无统计差异试验移动或者静止的水(从单向方差分析)。同样,这些数据并没有透露通常显著差异(),流量变化;然而,在某些情况下(29%的试验),有统计学意义()随着流速的增加从15到90厘米⁻¹年代。即使没有显著差异,桡足动物运动速度显示一般直接对应于水流速度,最大的逃逸速度记录与水/鲸须从60到90厘米⁻¹年代。如前所述(部分3所示。1)、桡足动物运动速度通常持续2 - 3 s。

3.3。光对桡足动物的反应

桡足类的逃避反应或其他运动没有发现取决于光照条件。速度、方向和程度(个人补丁示威运动的比例)的桡足动物运动没有变化进行了试验是否在自然环境光或为激光照亮黑暗中使用PIV(参见图的云状物2和3)。有稍微运动桡足类的光,但是统计方差分析(),测试()显示,这些数据并没有明显的区别于那些在黑暗中进行。

3.4。反应温度对桡足动物的影响

试验用海水温度从4 - 28°C。没有任何显著差异在桡足动物行为观察温度变化()。这里介绍的所有数据显示在一个温度测试。

3.5。体型桡足动物反应的影响

回归分析的数据显示桡足动物运动速度随体长(绘制在图5)表明,与逃逸速度大小直接相关()。大的桡足类(1.6 - -1.9毫米)Calanus和Acartia实现最大的平均运动速度(1.5 - -1.7厘米⁻¹年代)。

3.6。距离鲸须桡足动物反应的影响

另一种研究桡脚类动物的逃避行为,除了测试速度的影响接近鲸须,是分析录像检查距离鲸须桡足类是如何影响他们的行为(图6)。视频序列建立了主要记录桡足动物行为10厘米的距离鲸须,但许多序列记录测试的行为在不同的距离。至少鲸须“流速”测试(在还柜,鲸须,测试光)30厘米⁻¹年代,桡足类显示显著()较慢的反应比速度更大的流(60 - 90厘米⁻¹年代)的距离接近鲸须增加超过10厘米。至少这种方法速度、桡足动物逃逸速度上涨,鲸须走近后,鲸须5或10厘米时达到顶峰。在更大的(60 - 90厘米⁻¹()方法的速度,没有显著差异)(即距离减少。,as baleen got closer), but the copepod locomotor velocity was much greater than it was at the 30 cm s⁻¹速度的方法。利用相同的测试在黑暗中完成与PIV(图7)、桡足类演示了相同的一般响应(更快的逃逸速度为鲸须方法速度增加),和距离的影响鲸须在点燃的测试条件是一样的,桡足类显示一个逃避行为加剧在长距离大速度(90厘米⁻¹s)以较慢的速度比桡足类(30和60厘米⁻¹)。因此,在光明与黑暗试验(数字6和7),桡足类对接近的距离鲸须依赖于流量(=接近鲸须)的速度。桡足类鲸须在极短的距离(5厘米)没有演示一个逃避行为,统计不同(从更大的距离(> 5厘米)。如上所述,一些桡足类成为捕获的鲸须边缘“过滤器”的条件下,任何实验。

3.7。斑块密度对桡足动物的反应

最后一个参数,研究了这些实验相关补丁桡足类的密度(Calanus和Acartia,在所有实验条件下测试)。补丁的猎物密度每米从100增加到50000人³,变得越来越难以观察和解决个人桡足类相对运动,相对于校准措施(包括坦克和活跃的背后的统治网格粒子在水里),但是很明显,运动速度稳步增加,斑块密度增加(图8),至少之间的显著差异(100)和最大(10000 - 50000 m桡足类⁻³)密度。斑块密度的逃避反应是最大的10000米⁻³(数据8和9);随着密度的增加下降到50000米⁻³和单向方差分析测试表明,差异具有统计学意义(;图9)。

4所示。讨论

4.1。鲸须桡足类的一般反应

Calanoid桡足类使用化学感应来检测自己的食物的存在和位置(各种浮游植物以及微生物和碎屑)(13),有一个小的眼点,感觉光明与黑暗,可能允许桡足类东方身体和跟踪运动(自己和其他对象)29日]。然而,桡足类主要通过机械性感受环境变化,通过传播他们的长,双天线检测振动或电流变化相邻水(12,13,30.,31日]。两种桡足动物物种测试在这个研究显示没有协调运动(运动方向相同)当自己在水里,而他们的动作显示协调附近有鲸须或另一个对象时,临近,最大的反应观察对象时(图15 - 20公分距离6和7)。这两个c . finmarchicus和答:tonsa移动更经常、更迅速(数字2和3),以及更有效地(包括最大的距离)当他们接洽一个对象,而不是由其他桡足类。此外,他们逃避应对nonbaleen对象显示显著大于实际鲸须组织本身(数字2和3),也许是因为这个过滤材料的细条纹(不在塑料测试对象)导致更大的层流和不产生压缩前“冲击波”,可能提醒桡足类等待潜在的捕食者的方法(30.- - - - - -33]。高(82 - 95)的捕获百分比的桡足类模型鲸鱼头进一步支持这样的结论:水动力影响以前观察到(5],即轻微抽吸压力balaenid口腔内产生由于伯努利和文丘里效应,也可能是重要的捕捉浮游猎物,尤其是不报警等猎物的喂食鲸(5,34]。

4.2。流速对桡足动物的反应

流速度测试在这个研究(包括固定在沉淀池鲸须和移动鲸须在静止的海水箱)符合觅食的正确和须鲸6,26- - - - - -28]。虽然有轻微的差异在桡足动物运动速度(数字2和3)随着流速的增加,这些都不重要,桡足类的差异与捕获率按比例缩小的模型头部改变流速(图4)几乎没有显著的的水平。因此,本文提供的研究不充分决定性的地址的问题鲸鱼游泳速度如何影响反应的猎物。不过,鉴于增加流速(代表更快的鲸鱼游泳)并导致略大的逃避反应,桡足类,特别是考虑到阻力从连续过滤大幅增加鲸鱼的运动速度增加(速度的平方)5),它可能初步得出结论,游泳速度慢(1 m s⁻¹或更少)可能是最优对桡足类balaenid鲸鱼觅食,没有提供其他因素的影响(例如,电流)分散的浮游生物。

4.3。光对桡足动物的反应

Calanoid桡足类(包括两个物种进行这项研究)显示一个昼夜垂直迁移(35)通过改变脂质商店的密度调节浮力(36,37]假定隐藏他们更深,更深的水)在白天捕食者和允许他们跟踪食物来源可能迁移垂直(38,39]。然而,这个实验的研究结果并不显示桡足动物行为差异在光明与黑暗环境条件,表明逃避反应或其他反应接近鲸须不依赖于视觉,在看到或否则传感接近鲸须(或整个鲸)或在看到其他的逃避行为,附近的桡足类。这支持的结论桡足动物逃避行为不是基于视觉,而是取决于水动力干扰。balaenid觅食生态学的后果是什么?Balaenid鲸鱼通常观察喂养在白天,晚上睡觉(如果看到),尽管这可能与观察者的局限性。鉴于桡足类的昼夜垂直迁移,预计晚上露脊鲸饲料(35,37,40];此外,日夜区分可能不是有意义的在一年中绝大多数的北极物种比如北极露脊鲸。现在还不知道如何正确的和露脊鲸定位猎物的补丁在水柱表面或在任何深度,但愿景是一种可能性,建议(37,41]。如果balaenids确实使用的视力来定位存在和利润率的补丁,甚至它的密度,那么看起来明亮的日光就不会限制鲸鱼觅食的能力最优资源,这些数据表明,桡足类不会更容易在光散射,减少斑块密度和因此鲸鱼觅食效率,由于自己的视觉的接近鲸鱼或鲸须过滤器。

4.4。反应温度对桡足动物的影响

环境水温不显示有任何影响桡足动物行为在这些实验中模拟balaenid过滤喂养。正常的桡足动物运动和反应接近鲸须或其他对象温度(即被以任何方式影响。冷,桡足类没有游泳更慢)。大多数balaenid喂食发生在高纬度地区夏季季节,北极露脊鲸觅食主要在北极桡足类(Calanus hyperboreus)[6和所有物种的露脊鲸,南方(Eubalaena南极光)、北大西洋(大肠glacialis)和北太平洋(大肠粳稻),也在冷水桡足类(3,13,42,43]。然而,数据与卫星连接的发射器(44),鲸须从稳定同位素比率(45)表明,北极露脊鲸在波弗特海和楚科奇海饲料在冬季。本研究结果表明,温度不会产生任何影响在传感的桡足类喂养鲸鱼或觅食的鲸鱼。

4.5。体型桡足动物反应的影响

大桡足类(即。,of longer total body length) showed a significantly greater swimming speed and heightened (faster) escape response to approaching baleen (Figure5)。考虑到其他大补丁的桡足类和浮游捕食鲸鱼饲料包括混合聚合不同年龄阶层的7,46),有时物种(3,47,48),它应该产生很少或没有影响鲸鱼试图找到最致密的聚合的猎物。然而,从生态的角度看,它可能是更年轻,更小的桡足类更容易捕获,因此从觅食鲸鱼比老的人口,大桡足类,或者身体尺寸较小的物种同样祈祷希望更容易被balaenid鲸鱼。必须强调,决定是否更小,更容易捕获copepodites更积极有利的猎物比更大、更多的高能量(9)更多的难以捉摸的物种类和桡脚类动物的年龄需要一个详细的能量分析超出了这个运动研究的范围。

4.6。距离鲸须桡足动物反应的影响

因为水的不可压缩性,移动所产生的冲击波鲸鱼(如果有的话),因为水动力影响口腔内很可能足以取消这种波)(5)将感受到生物体可以感觉到压力差异,可以许多浮游动物,包括calanoid桡足类。这些实验的结果表明,至少速度(30厘米⁻¹当鲸须),桡足类显示最大的反应(图5 - 10厘米6减少三分之一的逃逸速度),在更大的距离。在更大的流(=鲸鱼游泳)的速度,然而,桡足动物游泳速度上升随着距离的增加(尽管这种差异不显著),也许是因为他们意识到存在迎面而来的鲸须由其自己的压缩力,或者其他桡足类的逃避。有限的试验表明,没有协调或速度比正常运动距离的鲸须大于40厘米。没有进行调查研究自然界中在什么距离实际的鲸鱼桡足类或其他浮游动物可能会发起一个逃避反应,所以这是完全未知的,但是这些实验的结果表明,速度正常觅食的露脊鲸(2 - 9公里人力资源⁻¹,或0.5 -2.5年代⁻¹),几乎可以肯定这些距离过小猎物做出任何有效的逃避,可能除了更多的规避浮游动物如大euphausiids [49,50),偶尔但很少被balaenids (16]。Balaenids一直在观察喂养难以捉摸的猎物在游泳在高速度,然而;港港等。16]报道的南露脊鲸觅食磷虾在游泳上10节。

4.7。斑块密度对桡足动物的反应

在所有条件下测试,桡足类显示更大的响应(运动速度较高,可能是逃避反应)在更大的斑块密度,显著和最大响应密度的10000个人⁻³(图9)。这可能是因为随着一些人为了应对即将到来的鲸须,其他桡足类他们的动作和警告逃离。然而,也有可能增加桡足动物运动的速度更块密度仅仅是由于高的桡足类数量相对较小,封闭的空间,从模拟捕食(即没有效果。,接近对象)。尽管变量猎物密度测试实验室环境控制,桡足类通常是在致密的聚合比附近往往是衡量喂养和露脊鲸7,46,47]。桡足类当然可以喂养时同样被美联储在鲸鱼,这样他们的补丁密度可能同样取决于浮游植物的丰度和密度(51]。(这不是在这项研究中,桡足类移动收集浮游植物,与桡足类没有放置在测试室)。不过,补丁桡足类的密度和其他小型zooplankters显然主要取决于电流和其他海洋条件(52]。然而,高密度区域而承受最精力充沛的效益、能量最低的成本(拖)通过连续内存过滤鲸鱼喂养,本研究的数据表明,桡足类在浓密的补丁也最有可能显示高运动速度可能表明一个逃生的回应。这是很重要的,因为这样的补丁可能分散在较小密度和喂食鲸,因此变得不那么理想的参考资料。不过不太可能,桡足类是足够快的逃跑反应明显分散片密度,尤其是在时间和距离的尺度和时间需要影响觅食或露脊鲸。

4.8。一般的结论关于Balaenid觅食生态学和桡足类捕食

Balaenids受限于速度和飘忽不定的猎物。桡足类是疲软的游泳者,总只在电流或其他条件允许的情况下,但这项研究证实,桡足类可以游泳,轻摇着天线在短时间(5 - 10 s)和距离(10 - 15厘米)速度持续约1厘米⁻¹或几个毫米单中风(20.,31日]。以确保最佳balaenid鲸鱼觅食,单个桡足动物运动,然而快或慢,比这更重要的聚合数十亿数万亿桡足类(7,53)保持紧密。

这项研究集中在捕食者和猎物之间的交互桡足动物聚合和balaenid鲸鱼过滤组织使用控制实验(基于形态分析),而不是观察鲸鱼和浮游在自然栖息地的猎物。虽然简单的实验设计涉及到不同的物理范围比一块鲸鱼和全尺寸的浮游动物,然而小说和重要,因为它测试聚合的自由游动的桡足类与实际交互鲸须组织和记录运动的个人桡足类对这些条件的模拟捕食。2毫米桡足动物和20米鲸鱼占据很大的不同尺度,不同雷诺数十亿数量级,从10⁻¹在桡足动物10⁸在鲸鱼25),但他们的生活密不可分。以前的实验室研究桡足动物运动的运动学用绳系(54)或免费单室桡足类的静止的水,而众所周知,calanoid桡足类逃避各种刺激包括阴影,电流,压力波表明捕食者的方法(12,30.,31日,55]。众所周知,尽管桡足类和其他浮游动物避免网(56,57],喂食鲸的观察家们没有弓波或其他水动力现象(47,58),将警报或散射的猎物。

同样,这些实验证明没有显著的水动力影响的模拟捕食(使用鲸须组织和模型)和很少或根本没有桡足类的反应。虽然塑料薄膜和盒子(空心和水)显示不同的压缩波在穿过水或固定在沉淀池,桡足类,特别是揭示了运动的活跃的粒子,实际的鲸须(miniracks单独,后者不习惯在这里结果)和模型没有。相反,粒子运动不受水流向鲸须/头或前进运动的鲸须通过水/头。真正的在活的有机体内balaenid过滤装置(图1)由两架250 - 350全尺寸(4.6米)板(59,60),而本研究使用体外小八的集合“盘子”,每个部分代表只有5%的一个真正的鲸须板的长度。仍然是指导部署这些微型架的多个板块,桡足类常常设法逃脱的第一或第二盘架但被冲进更多的鲸须后。这可能是该模型能够捕获太多的桡足类(近90%),当个人在运动序列观察桡足类避免鲸须边缘。丝状的能力鲸须边缘,整个磨损垫组成,保持层流和创建、基于曲率的货架加上其他口服维度,文丘里和其他水动力的影响(5,34不能打折。这项研究集中在桡足动物反应鲸须,但持续的实验正在进行,以确定鲸须孔隙度在不同条件下,和可视化精确方向的水流相对于单个板块边缘和边缘61年]。

据估计,喂养露脊鲸消耗400000 - 4000000卡路里(或相当于0.26 -260亿桡足类、0.6和鲸鱼的身体重量的6.4%)(每天53]。鲸鱼实际上消耗的多少取决于浮游动物浓度:地区丰富的猎物可能不适合由于其分散的特性,而较小的位置补丁极度集中的猎物可以产生大量的理想分布的食物来源。从密集的桡足类的样本(331000 m桡足类⁻³)采取立即在喂养露脊鲸,比尔兹利et al。7估计,鲸鱼是摄取14亿桡足类人力资源⁻¹。Balaenids缓慢游泳者用一个简单的、刻板的觅食机制和没有的多样化的行为(如其他鲸),但他们已经观察到调整准确的垂直位置,在应对水平cline急转弯猎物充足,这样他们觅食的剩余路径优化提供潜在的猎物(浓度最高47),一种鲸(须鲸科),然而饲料通过弓步和宽的要快得多,不能做(58,62年]。

如何正确和露脊鲸定位桡足类和其他浮游动物?他们如何衡量浮游生物密度补丁?他们如何判断何时何地最好打开和关闭口腔吗?鉴于其紧急代谢需要定位和消费密集的猎物,确实发现有史以来最密集的浮游生物补丁与喂养有关鲸鱼(7,63年),鲍姆加特纳et al。3]排除随机勘探。相反,根据地理尺度的范围,仅仅从数千公里到厘米,这些鲸鱼可能使用各种方法,包括寻找特定的水深轮廓或地形地标(例如,海山),或者通过感应电流或上涌或导航到已知的捕食场所(从本能、学习、或两者)太阳能、地磁、或其他环境因素(64年,65年]。可能他们饲料合作,依靠同种个体寻找和继电器(主动或被动地、有意或无意)密集的信息来源的猎物(3]。在很短的距离,鲸鱼可能使用自己的直接感官发现猎物的存在,或许也猎物密度(64年]。与桡足类本身一样,觅食鲸鱼可能使用视觉或chemosensation(嗅觉和味觉降低但不缺席balaenids (66年,67年),因此从猎物可以检测到化学线索),但权利和露脊鲸可能依赖于通过一些机械性感受,分散毛囊的头(68年)或与其他传感器如环层和触觉小体和游离神经末梢。的真皮和subdermis balaenid舌(69年和腭网70年)也从机械刺激足够的神经网络来传递数据,这些器官的血管系统,以逆流血流量(69年),可以很容易地血管舒张增强机械敏感性较低的水温(71年]。

各级Balaenids饲料的水柱,包括表面和底栖层,没有已知的猎物的差异,在流体力学中,或在觅食行为。唯一的区别是,猎物表面和底部或降低上限限制的分布,而midwater猎物可以广泛分布的垂直3),虽然他们也可能是由海洋因素凝聚。例如,北大西洋露脊鲸觅食的芬迪湾已经观察到捕食猎物纵向聚合的致密层的密度界面底部混合层的上表面8]。捕获猎物的海面将是一个有效的方法balaenid鲸鱼凝结猎物,因此觅食效率最大化,尽管这船增加潜在的罢工或其他碰撞(40,72年]。有证据表明海底附近的桡足类聚合(3,34],活跃和废弃的渔具和线有时,从而创建纠缠的风险(73年,74年]。因为balaenid鲸鱼是如此严格的形态和行为适应捕捉桡足类,这些已经高度濒危鲸鱼在发生此类纠葛更容易灭绝还是股票下降由于海洋浮游生物/生态环境或人类的影响。

过去十年见证了我们理解mysticete觅食生态学取得巨大进步,与数据从数字标签部署在喂食鲸鲸运动之间的联系提供详细信息和猎物吞没22- - - - - -24),但他们只是告诉我们水动力部队和流动在鲸鱼的嘴巴。在继续缺席在活的有机体内intraoral数据,希望可以弥补位置标记在口腔或吞下猎物,我们最好的近似这样的部队和流动来自功能形态学和生物力学的调查mysticete组织,特别是鲸须,受控条件下测试认为尽可能的真实。鉴于这些体外组织研究以前没有尝试,本文提供的研究,尽管其表现的局限性,大大进步我们对balaenid鲸生态和生物力学的理解。

确认

样品的鲸须从动物因纽特猎人收获的阿拉斯加爱斯基摩人捕鲸委员会依照他们的美国海洋哺乳动物保护法案豁免和其他国家和国际的限制。作者感谢这些猎人让他检查,样品鲸鱼。组织收集下允许没有。519年发给t·f·艾伯特北市(阿拉斯加)野生动物管理由美国国家海洋渔业服务。他亏欠我。罗伯逊沉淀池的建设,并为其设计的建议。美国沃格他感谢所有学生协助数据收集。许多建设性的匿名评论者的评论的质量大大提高。讨论正确的和露脊鲸觅食m·鲍姆加特纳j . c·乔治·r·Suydam r·佩恩c .梅奥,克劳斯,a .伟达t·福特和其他科学家也提供了有价值的信息和想法。

引用

1. a . j . Werth“喂养在海洋哺乳动物,”喂:形式、功能和四足动物的脊椎动物的进化,k . Schwenk Ed,页487 - 526,学术出版社,圣地亚哥,加利福尼亚州,美国,2000年。视图:谷歌学术搜索
2. a . j . Werth”mysticetes删除猎物被困在鲸须如何?”《比较动物学博物馆卷,156年,第203 - 189页,2001年。视图:谷歌学术搜索
3. m·f·鲍姆加特纳c·a·梅奥,r·d·肯尼“巨大的食肉动物,微观食物,很难找到一家餐馆,”城市鲸:北大西洋露脊鲸在十字路口,s·d·克劳斯和r·m·罗兰。,pp. 138–171, Harvard University Press, Cambridge, Mass, USA, 2007.视图:谷歌学术搜索
4. a . Pivorunas”须鲸的摄食机制。”美国科学家,卷67,不。4、432 - 440年,1979页。视图:谷歌学术搜索
5. a . j . Werth”模型水动力流的露脊鲸过滤喂食器,”实验生物学杂志》上,卷207,不。20日,第3580 - 3569页,2004年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. l·f·洛瑞,”食品和摄食生态”露脊鲸j·j·伯恩斯,j·j·蒙塔古,和c·j·考尔斯,Eds。,pp. 201–238, Society for Marine Mammalogy, Lawrence, Kan, USA, 1993.视图:谷歌学术搜索
7. r·c·比尔兹利,a·w·爱泼斯坦c . Chen k . f . Wishner m·c·麦考利和r·d·肯尼”空间变异性浮游动物丰度附近喂养大南露脊鲸频道”深海研究二世,43卷,不。7 - 8,1601 - 1625年,1996页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. m·f·费利克斯和b . r .伴侣,“北大西洋露脊鲸的夏季觅食生态学”,《海洋生态发展系列卷,264年,第135 - 123页,2003年。视图:谷歌学术搜索
9. g·c·劳伦斯“热量值的北大西洋calanoid桡足类,“渔业公告卷,74年,第220 - 218页,1976年。视图:谷歌学术搜索
10. r·d·肯尼“露脊鲸和气候变化:面对温室的前景的未来,“城市鲸:北大西洋露脊鲸在十字路口,s·d·克劳斯和r·m·罗兰。,pp. 436–459, Harvard University Press, Cambridge, Mass, USA, 2007.视图:谷歌学术搜索
11. c·h·格林,a·j·潘兴t·m·克罗宁和n .塞西,“北极气候变化及其影响的生态北大西洋,”生态补充11卷。89年,S24-S38, 2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. l . r . Haury d·e·凯尼恩和j·r·布鲁克斯”的回避反应的实验评价Calanus finmarchicus”,浮游生物研究期刊》的研究,卷2,不。3、187 - 202年,1980页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
13. 洛杉矶van Duren和j·j·Videler喂养之间的权衡,寻求交配和捕食者避免桡足类:行为反应化学线索,”浮游生物研究期刊》的研究,18卷,不。5,805 - 818年,1996页。视图:谷歌学术搜索
14. 洛杉矶van Duren和j。j Videler”,逃离粘度:桡足动物觅食的运动学和流体动力学和逃避游泳,”实验生物学杂志》上,卷206,不。2、269 - 279年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
15. c·a·梅奥b·h·莱彻和s . Scott浮游动物过滤效率的北大西洋露脊鲸鲸须,Eubalaena glacialis”,鲸类动物研究期刊》的研究和管理的特殊问题,没有。2、225 - 229年,2001页。视图:谷歌学术搜索
16. w·m·港港g . s .石头,b . s .水果,“南露脊鲸的行为,Eubalaena南极光南极磷虾、喂养,Euphausia superba”,渔业公告,卷86,不。1,第150 - 143页,1988。视图:谷歌学术搜索
17. m·j·莫里斯,g .阵风和j·j·托雷斯,”推进效率和桡足类的运输成本:流体力学的模型的甲壳纲动物游泳,”海洋生物学,卷86,不。3、283 - 295年,1985页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. e . j . Stamhuis和j·j . Videler“量化流分析水生动物使用激光粒子图像测速技术显现的,”实验生物学杂志》上,卷198,不。2、283 - 294年,1995页。视图:谷歌学术搜索
19. l . a . van Duren e . j . Stamhuis和j·j . Videler“桡足动物喂养电流:流模式,过滤率和能量,”实验生物学杂志》上,卷206,不。2、255 - 267年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. h .江和t . Kiorboe”,推进效率和实施流场的桡足动物跳,”实验生物学杂志》上,卷214,不。3、476 - 486年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. windblown市和f·w·m·f·文策尔,“北大西洋露脊鲸春天觅食生态学”《海洋科学会议,美国地球物理联盟和美国社会的湖沼学和海洋学,奥兰多,佛罗里达州,美国,2008年3月。视图:谷歌学术搜索
22. m·j·西蒙·m·约翰逊,p .泰克说,和p·t·马德森”行为和运动学的连续内存过滤露脊鲸(Balaena mysticetus),“《皇家学会学报B,卷276,不。1674年,第3828 - 3819页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. j . a . Goldbogen n . d . Pyenson, r . e . Shadwick”大吞需要高阻力长须鲸突进喂食,”《海洋生态发展系列卷,349年,第301 - 289页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. j . a . Goldbogen j . Calambokidis e·奥尔森et al .,“力学、流体力学和能量的蓝鲸突进喂养:效率依赖磷虾密度,”实验生物学杂志》上,卷214,不。1,第146 - 131页,2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. 沃格尔,生活在移动液体:流动的物理生物学2 e美国新泽西州普林斯顿大学,普林斯顿大学出版社,1996年。
26. r·r·里夫斯和小树,”露脊鲸,Balaena mysticetus林奈1758年”手册的海洋哺乳动物s . h . Ridgway r·哈里森,Eds。第三卷海牛目和须鲸学术出版社,页305 - 344年,圣地亚哥,加利福尼亚州,美国,1985年。视图:谷歌学术搜索
27. 通用卡罗尔,j·c·乔治·l·f·洛瑞,和k·o·科伊尔,”露脊鲸(Balaena mysticetus)喂点附近的巴罗,阿拉斯加,在1985年的春季迁徙,”北极40卷,第110 - 105页,1987年。视图:谷歌学术搜索
28. d . p . Nowacek m·约翰逊,p .泰克说,k .短,w·a·McLellan和d·a·帕布斯特”活跃balaenids:浮力的露脊鲸的起伏,“《皇家学会学报B,卷268,不。1478年,第1816 - 1811页,2001年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. j·h·科恩和r . b .向前,“光谱灵敏度的垂直迁移海洋桡足类”生物公告,卷203,不。3、307 - 314年,2002页。视图:谷歌学术搜索
30. d . m .字段和j .日圆,“海洋桡足类的逃避行为在回应一个可量化的流体机械干扰,”浮游生物研究期刊》的研究,19卷,不。9日,第1304 - 1289页,1997年。视图:谷歌学术搜索
31. e . j . Buskey p h .楞次,d . k . Hartline”逃避行为的浮游桡足类对水动力干扰:高速视频分析,“《海洋生态发展系列卷,235年,第146 - 135页,2002年。视图:谷歌学术搜索
32. t . Kiorboe和大肠Saiz Planktivorous喂养在平静和动荡的环境中,强调桡足类,“《海洋生态发展系列,卷122,不。1 - 3、135 - 145年,1995页。视图:谷歌学术搜索
33. h·山崎和k·d·Squires比较海洋湍流和桡足动物游泳。”《海洋生态发展系列,卷144,不。1 - 3、299 - 301年,1996页。视图:谷歌学术搜索
34. r·h·Lambertsen k . j .拉斯穆森w·c·兰开斯特和r . j .欣茨”功能形态学的嘴露脊鲸及其对保护的影响,“哺乳动物学杂志》,卷86,不。2、342 - 352年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. m·f·鲍姆加特纳n . s . j . Lysiak c·舒曼j .城市富裕阶层和f·w·文策尔”,一昼夜的垂直迁移的行为Calanus finmarchicus对权利和sei及其影响鲸鱼出现,”《海洋生态发展系列卷,423年,第184 - 167页,2011年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. j . t . Enright,“匆忙桡足类:持续高速向上迁移,”湖沼学和海洋学,22卷,不。1,第125 - 118页,1977。视图:谷歌学术搜索
37. m·f·鲍姆加特纳t . v . n .科尔r·g·坎贝尔·g·j . Teegarden e . g .杜宾,“北大西洋露脊鲸和猎物之间的关联,Calanus finmarchicus,在一昼夜的潮汐时间尺度,“《海洋生态发展系列卷,264年,第166 - 155页,2003年。视图:谷歌学术搜索
38. d·k·拉斯顿·d·j·Mcgillicuddy, d . w . Townsend“异步垂直迁移和双峰分布的能动的浮游植物,”浮游生物研究期刊》的研究卷,29号9日,第821 - 803页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
39. 山本k . Haraguchi t, s千叶,y清水,和m . Nagao”影响浮游植物的垂直迁移形成的氧气耗尽水浅的沿海海,”河口、沿海和货架的科学,卷86,不。3、441 - 449年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
40. 伍兹霍尔海洋研究所“Prey-tell:为什么露脊鲸徘徊在缅因州的海湾,”科学日报,2012年http://www.sciencedaily.com/releases/2011/04/110426151042.htm。视图:谷歌学术搜索
41. 问:朱,d . j . Hillmann和w·g·Henk眼睛的形态和周围结构的露脊鲸,Balaena mysticetus”,海洋哺乳动物科学,17卷,不。4、729 - 750年,2001页。视图:谷歌学术搜索
42. v . j . Rowntree l . o . Valenzuela p . f . Fraguas和j·塞格尔,”南露脊鲸的觅食行为(Eubalaena南极光)从碳稳定同位素的变化推断口粮鲸须,”报告的国际捕鲸委员会(IWC) SC / 60。BRG23, 2008年。视图:谷歌学术搜索
43. w·c·卡明斯,“whales-Eubalaena glacialis和Eubalaena南极光,”手册的海洋哺乳动物s . h . Ridgway r·哈里森,Eds。第三卷海牛目和须鲸学术出版社,页275 - 304年,圣地亚哥,加利福尼亚州,美国,1985年。视图:谷歌学术搜索
44. l . t . Quakenbush j。j异食癖,j·c·乔治·r . j .小和黑蒂-乔金森m p”,秋季和冬季运动的露脊鲸(Balaena mysticetus在楚科奇海和一个潜在的石油开发区内,“北极,卷63,不。3、289 - 307年,2010页。视图:谷歌学术搜索
45. d . s . h . Lee m . Schell t·l·麦克唐纳和w·j·理查森,”区域性和季节性的露脊鲸Balaena mysticetus的稳定同位素比率。”《海洋生态发展系列卷,285年,第287 - 271页,2005年。视图:谷歌学术搜索
46. k . f . Wishner e·杜宾杜宾,m·麦考利·h·韦恩,和r·肯尼“桡足动物补丁和在大南露脊鲸引导新英格兰,“《海洋科学,43卷,不。3、825 - 844年,1988页。视图:谷歌学术搜索
47. c·a·梅奥和m . k .马克思”表面北大西洋露脊鲸的觅食行为,Eubalaena glacialis,和相关的浮游动物特征。”加拿大动物学杂志》,卷68,不。10日,2214 - 2220年,1990页。视图:谷歌学术搜索
48. l . d . Murison浮游动物的分布和摄食生态露脊鲸(Eubalaena glacialis glacialis)外芬迪湾,加拿大硕士论文,圭尔夫大学,圭尔夫,加拿大,1986。
49. p·f·布罗迪,d . d . Sameoto和r·w·谢尔登“人口密度的euphausiids新斯科舍省的净样本,鲸鱼胃内容,和声纳,”湖沼学和海洋学,23卷,第1267 - 1264页,1978年。视图:谷歌学术搜索
50. p h . Wiebe c . j . Ashjian s . m . Gallager c·s·戴维斯·g·l·劳森和n . j .科普利,“使用大功率闪光灯增加南极磷虾捕捞,”海洋生物学,卷144,不。3、493 - 502年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
51. b·t·哈格雷夫(Hargrave)和g·h·吉恩,“桡足动物放牧的影响在两个自然浮游植物的种群数量,”加拿大渔业研究委员会》杂志上,27卷,不。8,1395 - 1403年,1970页。视图:谷歌学术搜索
52. a·w·爱泼斯坦和r·c·比尔兹利,”流聚合的浮游生物前:二维欧拉模型研究中,“深海研究二世,48卷,不。1 - 3、395 - 418年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
53. r·d·肯尼·m·a·m·海曼·r·e·欧文·g·p·斯科特,h·e·韦恩,“估计所需的猎物密度西方北大西洋露脊鲸”海洋哺乳动物科学,卷2,不。1,1-13,1986页。视图:谷歌学术搜索
54. k . b .凯通指出d·r·韦伯斯特j·布朗和j .日圆,“拴在定量分析和自由游动的copepodid流场,”实验生物学杂志》上,卷210,不。2、299 - 310年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
55. r . j . Waggett和e . j . Buskey Calanoid桡足动物逃逸行为在回应一个视觉捕食者,”海洋生物学,卷150,不。4、599 - 607年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
56. r·a·巴克利”理论的有效性towed-net取样器取样器的大小和游泳速度相关的生物,”《永久国际委员会l 'Exploration de海蓝之谜,29卷,第157 - 146页,1964年。视图:谷歌学术搜索
57. p h . Wiebe b·m·戴维斯,s·h·博伊德和j·l·考克斯”,避免由euphausiid拖网作业Nematoscelis megalops”,渔业公告,卷80,不。1,第91 - 75页,1982。视图:谷歌学术搜索
58. w·a·沃特金斯和w·e·Schevill露脊鲸喂养,鲸须动摇。”哺乳动物学杂志》卷,57 58 - 66、1976页。视图:谷歌学术搜索
59. t . Nemoto“食品的须鲸,参照鲸鱼运动,”鲸类研究所的科学报告,14卷,第291 - 149页,1959年。视图:谷歌学术搜索
60. A Pivorunas”,考虑一个数学函数的须鲸板及其边缘,”鲸类研究所的科学报告卷28日,37-55,1976页。视图:谷歌学术搜索
61. a . j . Werth“Flow-dependent孔隙度的露脊鲸鲸须(Balaena mysticetus),“在社会综合与比较生物学学报》上美国犹他州,盐湖城2011年,抽象的。视图:谷歌学术搜索
62. w·a·沃特金斯和w·e·Schevill空中观察摄食行为的四种须鲸:Eubalaena glacialis,一道北欧化工,最远,一道physalus”,哺乳动物学杂志》,60卷,第163 - 155页,1979年。视图:谷歌学术搜索
63. k . f . Wishner j . r . Schoenherr r·比尔兹利和c·陈桡足动物的丰度、分布和人口结构Calanus finmarchicus在一个春天的露脊鲸补给区在南缅因湾西部”大陆架的研究,15卷,不。4 - 5,475 - 507年,1995页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
64. r·d·肯尼·c·a·梅奥,h·e·韦恩,“迁移和觅食策略在不同空间尺度上西方北大西洋露脊鲸:回顾假设,”鲸类动物研究期刊》的研究和管理的特殊问题,没有。2、251 - 260年,2001页。视图:谷歌学术搜索
65. m·j·西蒙鲸鱼的声音和他们的食物:须鲸、觅食行为,生态和栖息地的使用在北极的栖息地奥尔胡斯大学博士论文,2010年。
66. j·g·m·草食性动物j .乔治·c·罗莎和t . Kishida“嗅觉和露脊鲸脑容量(Balaena mysticetus),“海洋哺乳动物科学,27卷,不。2、282 - 294年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
67. t . Kishida和j·g·m·草食性动物,”进化的重要性嗅觉在鲸类基于嗅觉标记蛋白基因,”基因,卷492,不。2、349 - 353年,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
68. j·k·凌,“海洋哺乳动物的鼻毛,”海洋哺乳动物的功能解剖学艾德,r . j .哈里森,3卷,第415 - 387页,学术出版社,伦敦,英国,1977年。视图:谷歌学术搜索
69. a . j . Werth”改编的鲸类动物hyolingual水生喂食器和温度调节,”解剖记录,卷290,不。6,546 - 568年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
70. t·j·福特和s·d·克劳斯”网的露脊鲸。”自然,卷359,不。6397、第680条、1992。视图:谷歌学术搜索
71. 和h . g . Dehnhardt b。莫克Hyvarinen,“环境温度不会影响触觉敏感性的mystacial鼻毛在港海豹,”实验生物学杂志》上,卷201,不。22日,第3029 - 3023页,1998年。视图:谷歌学术搜索
72. s e .公园,j·d·沃伦·k . Stamieszkin c·a·梅奥和d·威利,“危险的餐厅:表面觅食的北大西洋露脊鲸船碰撞的风险增加,”生物学快报,8卷,不。1、年度,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
73. a·j·约翰逊,s·d·克劳斯,j·f·肯尼和c·a·梅奥,”露脊鲸和渔民的纠缠的生活:他们能共存吗?“在城市鲸:北大西洋露脊鲸在十字路口,s·d·克劳斯和r·m·罗兰。,pp. 380–408, Harvard University Press, Cambridge, Mass, USA, 2007.视图:谷歌学术搜索
74. t·约翰逊,纠缠:鲸鱼和渔民的命运交织在一起佛罗里达大学出版社,盖恩斯维尔,佛罗里达州,美国,2005年。

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