文摘
我们整合全球和区域的各自作用因素驾驶河的鱼物种丰富度模式,开发合成模型的潜在机制和过程生成这些模式。这个框架允许将物种丰富度分解成不同的组件特定于每个空间范围和建立这些组件和过程之间的联系。这个框架应该帮助回答问题,目前正在被社会,包括物种入侵的影响,气候变化对淡水栖息地的丧失或碎片和生物多样性。
1。介绍
生命的多样性,通常被称为“生物多样性”,并不是均匀分布在世界各地。相当比例是被发现在热带地区,而两极是只有一小部分,而且这两个极端之间有一个整体多样性梯度。bio-geographers,生态学家和古生物学家研究了这些差异的原因,但问题仍然开放,尽管许多假设提出了在这个问题上(1- - - - - -5]。目前的分析仅限于生物多样性的一个重要方面,物种丰富度,定义为物种的数量在一个给定的时间在一个特定的地点。物种丰富度梯度可以跨不同的检查空间区段(程度是最远的点)之间的地理隔离和谷物(纹理采样单元的面积)(6]。但生态学家,直到90年代首选的实验方法,主要关注影响物种丰富度的因素和过程的细晶粒大小和空间区段(基于已发表论文生态从1980年到1986年,引用的可能(7])。然而,现在认识到,物种丰富度模式过程直接影响到工作在更大的范围内;也就是说,大陆地区甚至[8- - - - - -12]。这生macroecology [13,14),其目的是强调摆脱复杂的生态系统的统计特性,为了识别一般模式在不同时空尺度的观察,特别是在宏观尺度。如果我们遵循布朗([136页)macroecology的定义:“这是一个非实验,统计调查之间的关系的物种种群动态和交互通常被生态学家研究小尺度和物种形成的过程,灭绝,和扩张和收缩的范围被biogeographers调查在更大尺度上,古生物学家,和macroevolutionists。这是努力同时引入地理和历史的角度,以完全理解更多的当地丰富,分布和物种多样性,应用生态的角度,以获得洞察历史和地区和大陆生物群的成分。“事实上,确定哪些因素和过程负责物种丰富度的变化模式是一个至关重要的问题保护规划,面对当前和未来的全球和区域人为影响(15]。
在这里,我们审查模式和预测河的鱼物种丰富度在全球和区域的流域粮食和区段。“淡水鱼”模式尤其适合这种类型的研究由于排水流域是彼此分开的障碍(海洋或陆地)的时候所有实际purposes-insurmountable严格淡水鱼,从而形成一种孤立的栖息地。像偏远岛屿、排水盆不平衡条件下,当他们收到新殖民者如此罕见,移民和物种形成通常发生在类似的时间尺度。这没有迁移流域之间大时间尺度意味着灭绝和物种形成过程是特定的每个流域(16]。因此,河流流域,在某种程度上,独立的实体,可用于比较分析探讨形成整体鱼社区丰富的因素。顺便说一下,大量的可利用的数据现在可以使使用比较的方法测试的主要生态假说目前正在考虑。在这一章里,我们将使用这个自然实验框架来审查和讨论地区和大陆的相对作用功能决定河流域多样性模式。
除非另有规定,“河流域”一词指河流流入海洋(包括所有的支流)。的河流大流域的一部分,将使用术语“支流”。在本文中,我们将重点关注两个颗粒大小(即。,river drainage basin or tributary drainage basin) at two different extents (i.e., global to regional). The term species richness (or species diversity) describes here the total number of species encountered within a river basin or within a tributary.
2。全球河的鱼物种丰富度的方法
洲际规模,三大假设总结不同假说提出的多数(见[3]审查)已经测试解释河的鱼物种丰富度的可变性。
第一,假设[17,18)指的是一个积极的关系的存在物种的数量在一个给定的区域,这个区域的大小。这种关系被描述的幂函数形式(物种的数量,(表面)地区,和常量是安装)19,20.]。它表明大小(河流域的地表河的鱼)限制的物种数量面积可以港,由于其普遍应用,几乎在社区生态作为法律21]。几无排他性的解释提出了解释这个物种-区域关系(2010年schoen)但是他们三个是最经常调用:(1)尺度依赖的灭绝率(17,18),(2)尺度依赖的物种形成率(22),和(3)栖息地的多样性18]。根据第一解释一个物种的灭绝概率增加而减少的大小“岛”,由于其人口规模减少。第二种解释表明积极影响区域的物种形成率,让物种大生态异质性和/或地理障碍(5]。第三个解释表明,生境的异质性和有限的食物资源的多样性增加“岛”的大小从而提供大量可用的利基市场,从而有利于大量物种的共存(23]。
第二个假设,species-energy假说(24,25]预测物种丰富度之间的正相关和能源中可用的系统。这个假设得到了实证支持从大量的研究在不同社区的动物和植物24,26- - - - - -36]。这是说,仍有一定的模糊性甚至在假设是表达的方式。事实上,能量可以影响丰富性通过两个不同的进程。莱特(24]认为能量是一个因素,决定了可用资源对于一个给定的生物群落,因此作为一种生产力因素本身,而特纳et al。33和库里27),例如,考虑能量是一个因素,决定了物种的生理极限。在前,人们会期望一个变量如净初级生产的一个重要预测物种丰富度而在后来,变量与温度或可用太阳能将占主导地位29日]。
最后,第三个假设,历史假设[37),试图解释recolonisation潜力丰富梯度差异的系统成熟的程度,从而实现自上一次重大的气候变化或稳定度在过去气候条件(38,39]。这最后的假设,结合过去的环境条件与地理事件规范传播的可能性,相对被忽视的比别人。两个原因可以解释这种差距:(i)从本质上讲,过去的条件是更加困难比现状评估和精确测量,(ii)全球当前和过去的条件是高度相关的。
2.1。的角色和能源领域
在第一个全球研究这个话题Oberdorff et al。40)和Guegan et al。41]数据用于292水系流域5个不同大洲识别因素负责河的鱼物种丰富度变化的框架内三个上述假设。这些探索性分析的模型结果倾向于表明,在这个空间范围,相关的因素(即前两个假设。,面积假说和species-energy假说)占主导地位。只考虑三个因素,总结,河流域的总表面积,河口的平均流量和盆地内的陆地净初级生产力,这些模型解释78至93%(根据统计模型)流域的自然变化的物种丰富度,年平均河排放解释方差的大部分物种丰富度。
基于全面的物种丰富度数据集(图1)最近编译(926年流域分析,看到42,43)和补充附录网上doi:10.1155 / 2011/967631更多细节的数据库),我们进行了空间自回归模型(SAR,参见[44])占流域的空间配置。最后一个模型解释了总变异的77.1%物种丰富度。这一新的分析结果证实先前的发现有关相关的领域和气候相关变量的影响,也揭示了过去气候变化的重大影响和流域的地理隔离物种丰富度(见表模式1和图2)。这些历史影响也被发现在之前的区域分析(见[45- - - - - -48]虽然在不同的空间纹理),但对于淡水鱼,这是第一次,过去的气候变化的影响(从更新世的冰川时期到今天)检测到物种丰富度模式在全球范围内(但看(39β多样性)的气候变化的影响)。
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对该地区的假设,这些结果证实一些先前的研究在区域范围内进行,确定河流域的大小和/或平均流量在河口流域物种丰富度的重要预测因子(46,52- - - - - -56]。此外,根据我们的SAR模型,栖息地多样性仍然扮演着重要的角色在解释丰富梯度后占流域(表1)。然而这些结果并不完全回答问题后从该地区的假设,也就是说,灭绝的物种丰富度模式由于area-dependant利率和/或物种形成,或增加生境多样性,或都有?
关于species-energy假设,获得的结果由Oberdorff et al。40)和Guegan et al。41)倾向于假设的影响的能量通过增加可用资源丰富的物种。(净初级生产力是一个重要的物种丰富度的预测)。然而,困难在讨论进一步的最后结果是,这些作者使用的估算陆地、初级生产力的模型(57而不是真正的水生初级生产力(数据不可用)。即使考虑到陆地生产力给一个正确的估计水生生产力(如食物网支持鱼在很大程度上是基于移置输入),使用的估算陆地初级生产力可能ece15真正水生生产力(见[58]审查)。然而,我们的SAR模式也给支持的间接影响能源通过物种的生理极限(积极的影响与温度有关的变量在模型中,见下表1)。
species-energy理论由赖特et al。25]提出积极的物种丰富度和能量可用性之间的联系(59]。然而,在植物和动物群落,物种丰富度各种模式曾被观察到在生产力梯度,包括积极的,消极的,和单峰的关系(60- - - - - -63年]。,目前还不清楚为什么这些(显然)丰富了矛盾与生产力的关系,即使已经提出了一些解释。例如,有人建议,所有这些著名的关系可能是不完整的一个整体hump-shaped单峰关系在更广泛的生产力。然而,有限的证据表明这种可能性目前最好的(60,63年]。结果Oberdorff et al。40),Guegan et al。41),我们的SAR模型支持视图单调增加的河的鱼物种丰富度与生产力提高在全球范围内(图2)。
在这个空间规模,唯一的直接历史因素显著作用于物种丰富度是过去的气候变化(见图2和SAR模型的结果表1)。因此容易得出结论说,历史是一个小司机的多样性在全球范围内。但是我们应该记住,所有的变量用于SAR模型在一定程度上是相互关联的,很难分开。这可以显示在图3,解释方差的线性回归被划分为三个不同组的因素相关区域,能源和历史的假设。柯里(27),指陆地动物,提出一个解释历史的缺乏影响当代多样性模式:历史因素只影响物种丰富度相对较短的时期内,也就是说,不到的时间自最后一个冰河最大值。不过这个解释似乎不适合河的鱼。在他们的情况下,社区难以达到饱和应该比陆地动物,他们的殖民取决于潜在的河流域之间的联系。因此逻辑认为历史事件的影响还应检测在河的鱼社区在全球的规模和疲软的影响这个驱动程序通常注意到初步来自定义适当的变量的困难。
2.2。历史的作用
这并不总是简单的分离效果与历史的链接到当前环境因素,但比较类似的环境在不同地区可能解决物种形成的变化和灭绝造成的不同的历史66年]。为了突出历史的潜在影响因素对物种丰富度,Oberdorff et al。65年]研究了河流在两个不同的大陆,北美和西欧,类似的气候和环境特征但截然不同的历史(图4)。后最初确定的主要生态因子变化负责在两大洲(即物种丰富度。,factors related to river size, productivity, and climate), the second phase of the study integrated in the model factors presumed to reflect historical events (i.e., distance from the larger refugial area and surface area of drainage basin covered by the ice sheet during the last Pleistocene glaciation) in order to examine their relative contribution in explaining species richness gradients.
结果表明,生态因子的大小(特别是河和一定程度上的可用能源)解释的很大一部分两大洲之间的物种丰富度的变化,当一个历史因素(距离较大的refugial区)边际虽然似乎更重要,而另一个(流域的面积被冰盖覆盖过去更新世冰期)总是拒绝。因此这些结果似乎同意在全球范围内达成的结论,表明边际作用的历史在推动当代多元化模式。这是相当惊人的,如果人们接受了低色散能力通常归因于鱼社区。初步的解释是,西欧和北美的最北部地区主要填充广盐性的物种,可以迅速通过沿海边缘殖民地化的河流。同时,“大陆”的影响是非常重要的在最后的模型会导致认为其他历史因素没有考虑在研究可能是参与河流在两大洲之间的差异,,例如,不同的物种形成的过程似乎更经常发生在北美避难区(67年]。事实上,一些北美属等Notropis辐射率没有遇到任何欧洲属(67年]。如果物种形成率被认为是逆相关体型(68年),较低的物种形成率也表明鱼体大小分布的欧洲中型和大型的物种优势,相反北美小鱼为主(67年,69年,70年]。一系列复杂的因素可能是参与这一模式,但物种形成事件似乎更频繁地发生在北美refugial地区比在西欧(67年]。此外,数据分析Oberdorff et al。65年河后)还表明,规模和净初级生产力已经提出,北美河流仍像欧洲一样富有的1.7倍。
与此一致的是,其他近期研究试图评估历史的作用在塑造河边的鱼类多样性模式区域和洲际尺度上发现了一个重大影响的历史锻造河边的物种丰富度模式(45- - - - - -48]。例如,特德斯科et al。46]分析了热带雨林保护区的影响高强)在最后的冰河时代热带淡水鱼多样性模式在三个不同的地区,也就是说,热带南美洲,中美洲,和西非。最近的冰河时期结束时(LGM去年冰川最大;18000年英国石油公司),而北半球冰盖从北极向南扩展到覆盖大多数北美和亚洲中部约45°N纬度,非洲和亚马逊雨林简约应对冰川干旱(71年]。在这个场景中,在北半球,高鱼类灭绝应该发生在河流完全或部分冻结成冰的,而一些灭绝应该发生在少数避难区域代表的残余preglaciation栖息地。同时,南半球的热带区域,总体降水量的减少应该导致流域高灭绝率受到干旱的影响(通过减少流域流量和活跃的表面积),在流域和很少或根本没有灭绝让其自然特征(例如,降水模式和植被条件)。实际上,达利et al。46)发现,两河流域和联系(或没有接触)LGM雨林避难所解释方差最大的比例在河的地理模式物种丰富度。最高的三个研究地区,发现了丰富的流域连接到热带雨林保护区(图5)。然而,他们还发现,在大陆,南美的河流比非洲和中美洲同行更多物种丰富,分别。因此,历史信号似乎坚持即使区域历史效应(LGM)气候已经占了。这些结果表明,从LGM至今(18000年)的时间尺度,灭绝过程应该发挥了主要作用在塑造当前多元化模式。相比之下,欧洲大陆的影响可以反映历史事件解释为大陆之间的物种形成和物种灭绝率差异较大的时间尺度(数百万年)。尽管一些研究,历史进程的作用在塑造现代分布模式的多样性仍相当大的争论的主题,强调测试的困难历史进程根据目前的物种分布。更精确的测试历史因素涉及洲际比较需要更好地评估生态和历史过程的相对重要性在塑造当代多元化模式。在这种背景下,特有种总是吸引人的,因为他们应该反映物种形成的角色,灭绝,他们受限制的地理分布和传播最终负责。然后他们都适合使用分析历史进程的作用在当今的分布模式的多样性。
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3所示。地区河的鱼物种丰富度的方法
改变我们现在考虑变化丰富的空间范围河流和类似规模的支流,流在同一生物地理学区域。换句话说,我们现在将控制洲际规模(即突出显示的效果。、能源和历史)和关注的因素在这个区域范围内进行干预。可以提出两个主要解释解释物种-区域关系在这种规模的差异:(1)地方灭绝率假说和(2)栖息地多样性假说。为了区分影响特定于每个假说,Hugueny [54)提出考虑两种类型的河流:支流,可以自由的殖民地的物种现在整个盆地和完全隔离河流域。根据假设的尺度依赖的灭绝率,支流港口应该总体的物种数量高于河流域相似的大小,因为前者的移民率高于零,而后来的移民率实际上是零。相反,根据假说栖息地的多样性,相同数量的物种会在两个类别(支流和河流域),只要他们是相当的大小。为了测试这一假说的尺度依赖的灭绝率Hugueny [54)和Belkessam et al。72年相比)河流域的物种丰富度和类似规模的支流bio-geographical区域内(西非和法国西北部、职责)。这些比较的结果表明,物种丰富度河流域的总体低于同等规模的支流(图6)。这些结果表明,部分地区物种丰富度被灭绝和移民的过程先天的物种丰富度的阈值不仅取决于栖息地的多样性。两个其他的研究分析殖民模式引进的物种在几个流域的北美支持这些以前的结果73年,74年]。这些研究表明,鱼社区不饱和,因此能够实现更高的物种丰富度如果潜在的殖民者是人为地增加了其他物种的引入。淡水鱼社区的另一项研究带入接触1914年巴拿马运河的开通也支持这一观点。史密斯et al。75年]分析了社区从加勒比和太平洋流域采样数据在1911年和2002年。许多物种迁移通过运河和已达到在新盆地相似的相对丰度。此外,似乎没有物种已经灭绝,因此越来越多的物种丰富度在两个盆地。作者得出结论,是不饱和的,社区的社区组成和丰富并不受种间竞争至少在生态时间尺度(10 - 100代),而是由地区传播的过程。
4所示。结论和未来的方向
在这个阶段,通过综合上述结果,我们可以开发一个初步集成框架,提供了一个潜在的机械解释河的鱼物种丰富度模式在全球范围内(图7)。虽然每一个图中概述的过程框架7仍然需要改进,它可能有助于预测当前和未来的变化应该在大空间尺度上改变物种丰富度模式。外来物种入侵,栖息地的丧失和碎片和全球气候变化的主要原因危害河边的鱼类(76年]。下面我们将重点放在结果详细摘要可以帮助我们预测这些变化对鱼类物种丰富度的后果。
4.1。引进外来物种
饱和度的知识了解社区提供了重要依据社区反应或反应引入新物种。在这种背景下,理解到什么程度淡水鱼介绍为生物多样性是至关重要的长期后果的声音和有效的保护策略。如前所说,严格的淡水鱼,流域(流入大海)可以被视为nonequilibrated岛屿的物种灭绝(相关的历史事件)并没有完全平衡了殖民从邻近流域(16,46,54,72年]。这意味着流域很可能与物种不饱和,因此更容易建立外来物种因为生态空间应该少密集和种间竞争激烈(75年]。一个含义是,介绍可能影响鱼类社区小于预期如果饱和点已经达到42,43,77年,78年]。
4.2。鱼类面临栖息地的丧失和碎片
栖息地的丧失和碎片是全球生物多样性的最大威胁之一,,当然这也适用于河的鱼。本文的结论之一就是灭绝过程是相当重要的当代河的鱼物种丰富度在设定。因此几乎可以肯定,干扰,例如生成水坝、堰,水库的水供应、引水灌溉和工业用途(创建物理障碍阻碍正常的迁移和运动生物栖息地或减少可用性),流程修改,工业污染和富营养化,所有产生直接或间接的栖息地的减少可用性,将危及或扑灭在未来许多淡水鱼类。上述全球规模模型,包括相关因素的大小流域(即。,surface area of the drainage basin, river discharge) could be of use to predict patterns of extinction due to this type of disturbance. Nevertheless, we should keep in mind that there is an important time lag between habitat loss and species loss [79年,80年]。例如,盛田昭夫和山本81年)的概率估计,salmonid物种的灭绝(Salvelinus leucomaensis)在一个孤立的流盆地1公里2等于0.8后50年,等于0.1对孤立流盆地10公里2同样的时间差。这意味着,过程相当缓慢,即便是小河流。这一事实将进一步讨论在接下来的段落。
4.3。全球气候变化下未来丰富模式
全球气候变化预计将在一分之二十世纪。在这一点上很难做出精确的预测这些变化将如何影响河流。变化可能不同,大,涉及不同的特征温度,水文,水位(通过降雨模式的变化),因此在系统生产力。这种变化的长期影响在很大程度上是一种猜测,但结合结果由电脑驱动的环流模型(GCMs)和全球模型详细在这里,估计总值的全球变暖的潜在影响流域物种丰富度可能会意识到。例如,Xenopoulos et al。82年)和Xenopoulos洛奇(83年)已经开发出全球未来损失的场景在河道流量来自气候变化和这些结果适用于已知鱼类和流量之间的关系构建场景的亏损总额在全球和区域尺度河的鱼的丰富性。在河流与假设减少放电(约30%的世界河流),这些作者预测鱼损失高达75%。然而,这只species-discharge-based模型项目的部分物种灭绝“致力于”,主要是造成河流的水量减少。尽管这种推断是有用的评估河流对气候变化的脆弱性,被“致力于灭绝”之间的延迟时间和会灭绝可能范围从几十年许多年表明意识到物种灭绝率,在给定的时间,可能会降低,可能远低于预测物种灭绝“致力于“百分比(84年]。新方法将真正的灭绝率(即量化。,the number of extinctions divided by the time over which extinctions occurred) are now critically needed to start organizing sound-effective remedial conservation actions. In this sense, a promising way is the use of empirical relationships established from historical data (prehuman) between species extinction rates and area of occupancy (extinction-area relationships) to predict true extinction rates (integrating the time lags to extinction) due to future habitat loss. Hugueny et al. [85年]提供了一个实证extinction-area河的鱼的关系(i)估计人口灭绝率paleorivers分裂以来,由于海平面上升的更新世和(2)通过结合这些信息与利率估计使用人口调查和化石记录。使用这种经验extinction-area关系(EAR)项目河的鱼根除率在未来全球气候变化可能是一个卓有成效的方法。
确认
本文得到了研究所de矫揉造作的倒勒开发署(IRD)通过法国国家研究机构(淡水鱼类多样性项目,anr - 06 - bdiv - 010)和欧洲第七框架计划(BIOFRESH项目,合同编号。226874)。作者想要精确的全球数据集可以在请求从作者。
补充材料
我们提供的细节(i)全球淡水鱼程序用于生成数据库,(ii)当前和历史环境数据用于模型河的鱼物种丰富度模式在全球范围内,和(3)使用的统计方法来开发模型。