文摘

许多理论模型表明,同域物种形成是可能的,当频率相关的相互作用,如种内竞争驱动分裂选择特征,也受制于选型交配。在这里,我湖审查最近的证据表明,这两个条件都满足的数量threespine棘鱼(Gasterosteus aculeatus)。尽管如此,同域物种形成似乎是罕见的在棘鱼或缺席。如果棘鱼定性符合理论要求同域物种形成,为什么他们不接受同域物种形成?我现在的模拟显示,破坏性的选择和选型交配在棘鱼,虽然现在,太弱物种形成。此外,我总结的经验证据,颠覆性选择棘鱼驱动其他形式的进化多样化(可塑性,提高特征差异和两性异形)而不是物种形成。总之,似乎同域物种形成理论的核心假设定性合理的棘鱼,但物种形成可能失败,因为(我)定量不匹配理论和(2)选择进化的结果。

1。介绍

同域物种形成的可行性和患病率进化生物学的诞生以来,已在争用(1,2]。同域物种形成的实证工作都集中在记录一些可能的例子(3- - - - - -6),或者估计的相对频率不同的物种形成的地理模式(7]。同时,理论集中在确定哪些条件是必要的和足够的发生同域物种形成的8- - - - - -11]。不幸的是,这两个相关的研究项目很少相交。即需要根据经验可测量的参数模型,最好是根据具体案例研究的自然历史(例如,12,13]),实证估计这些模型的关键参数。这种融合的经验数据和理论将提供更多生理上现实的洞察何时或为何同域物种形成可能成功或失败,因此解释其频率。

在本文中,我尝试这种融合,通过比较仿真结果经验参数估计threespine棘鱼(Gasterosteus aculeatus)。目标是理解为什么同域物种形成是罕见或缺席在这个生物14尽管定性符合一些物种形成的关键需求。同域物种形成的反对所以众所周知1,2],许多生物学家理所当然地认为,同域物种形成是不可能的。如果是这样,为什么要解释一个特定的例子,同域物种形成失败?答案是,我们可能会发现同域物种形成失败原因意想不到的。

2。理论背景

同域物种形成的理论揭示了两个关键的基础。首先,需要负频率相关流程,如种内竞争产生持续的分裂选择(15- - - - - -18),是将人口划分表型不同的组。第二,需要选型交配产生生殖隔离,保持这些不同组的复合(19,20.]。从现有的理论有一个广泛的共识,同域物种形成时简单的破坏性的选择和选型交配行为在同一特征(或密切相关的特征)11]。这样的多向性的特点被称为“神奇特质”的独特物种形成有利的作用[21),因为他们阻止复合解耦择偶的目标和选择。

同域物种形成的怀疑论者通常采用几个反对这个理论(1,11,20.,25),认为(我)模型通常认为过高的最初的遗传方差和/或高突变率,(ii)分裂选择可能是动态不稳定(种群进化远离健身最小值对地区稳定选择),因此,破坏性的选择应该是罕见的,(3)成本对选型交配择偶选择,及(iv)“神奇特质”选择和分类都是罕见的。最后,休闲的读者有关物种形成理论的文献通常的印象,同域物种形成时都不可避免破坏性的选择和选型交配共同作用于一个神奇的特质。事实上,如果这些物种形成只能发生进化的力量是强大的。否则,人口可能进化更高的特征差异,甚至一个双峰表型分布一些选型交配,但从来没有达到完全形态的形成强烈的生殖隔离和不重叠的分群8]。因此,同域物种形成的核心理论怀疑论者和对手之间的冲突问题的生物学现实主义核心假设,因此可以通过回答下列经验最好解决问题:

(我)做单一种群通常表现出大量的遗传方差在生态相关特征和/或交配策略?
毫无疑问,许多人口港口重大生态资源利用等相关性状的变化。在许多人口,离散形态类型或数量性状变异产生遗传个体之间的差异的猎物偏好(26,27]。因此,个体通常消耗一小部分人口的集体饮食(在142年的措施饮食从35的物种变异,有平均只有45%相似性个人和人口的饮食(28])。目前还不太清楚多久人口港遗传变异的程度很挑剔的选型交配虽然这些变化已经记录(29日]。

(2)分裂选择有多普遍?
一个可以测量的破坏性和稳定化选择二次回归健身措施对表型(30.]。积极的二次系数(γ)意味着分裂选择如果健身最低是现存的范围内表型。选择梯度性质的荟萃分析发现,积极的和消极的二次系数同样是常见的和类似的大小(虽然都是弱:平均水平(31日])。这表明破坏性的选择是更广泛的比通常认为的,也许因为它是稳定的负频率相关的相互作用,防止进化从健身山谷转向健身高峰(15,32]。一个警告是不知道有多少正曲率的情况下需要一个真正的健身最低在表型的范围之内,而不是一个单调但弯曲的适应度函数。

(3)内选型交配群体有多普遍?
选型交配的个体倾向于选择伴侣更多(或更少)的表型类似于自己比预期的机会。结果是一个表型(或基因)雄性和雌性交配之间的相关性,对一个或多个特征表现在两性。这种相关性很容易量化衡量男女跨多个配偶的一些特征。这种相关性的大小和信号提供了一个衡量选型交配的强度和方向。一个警告是选型交配可能同时作用于多个特征,在这种情况下,多元规范的相关性可能更适合。研究聚焦于一个或几个特征可能因此低估选型交配,俯瞰一个或多个重要的特征。记住这些警告,最近的一项荟萃分析证实,有一个广泛的弱阳性选型交配倾向在表面上随机交配群体(的意思;(33])。注意,这些积极的相关性可以来自各种各样的择偶过程,包括偏爱表型相似的伴侣(假定在许多同域物种形成模型),空间选择的表型在交配的时候,allochrony或定向在两性择偶偏好。

(iv)多久破坏性的选择和选型交配影响相同的特质?
如果破坏性的选择和积极的选型交配都比较常见,他们有时很可能同时在一个给定的物种,可能在同一个(或相关)特征。虽然“神奇特质”的例子记录(特别是在初期的物种对;例如,[5,34,35]),我们不知道他们的频率在自然界中,尤其是在种群物种形成之前。因此,目前,我们必须依靠见解从具体的案例研究。例如,破坏性的选择和行动的选型交配已被证明在同一特征在达尔文雀(36,37),在棘鱼23,24]。在本文的其余部分,我专注于后者为例。

(v)一致时,破坏性的选择和选型交配强大到足以推动物种形成?
到目前为止,这个问题一直悬而未决的原因有两个。首先,很少有物种的两个过程同时发生在一个人口。第二,理论模型通常使用集体荣誉感参数构造,因此很难评估什么是(联合国)实际强大的参数值。

Threespine棘鱼(Gasterosteus aculeatus,一个小北温带鱼)是为数不多的已知生物经验分裂选择和选型交配在单一种群在一个共享的特征(参见研究达尔文雀的36,37])。在本文的其余部分,我回顾最近的研究支持这一观点,关注过程发生在单一物种种群的棘鱼代表合理的物种形成(图的先兆1(一);而不是众所周知的棘鱼物种对(38])。然而,同域物种形成是罕见或缺席在棘鱼14),提高的问题,“为什么同域物种形成失败的发生吗?“回答这个模型,我将回顾了实证数据与一个新的数值模拟表明,分裂选择和选型交配棘鱼太弱物种形成。此外,我审查经验证据,波动的选择和替代形式的多样化进一步抑制物种形成。因此,许多常见的反对同域物种形成并不在这个系统,但是其他的定量和定性的障碍仍然存在,其中许多是没有被广泛纳入理论模型。

3所示。棘鱼湖内分散力量

3.1。颠覆性的选择

理论预测,稳定分裂选择可以从频率相关的相互作用,如出现对异构资源的种内竞争(16]。这个资源异质性时最为明显,人口使用两个不同的资源类型(例如,底栖生物和湖沼猎物39],软硬种子[36,40),等等),但也可以应用于多通道(41)或单峰不同的资源(42]。当共病的人使用不同的可用资源的子集,经历了由给定的个人竞争的水平取决于密度的表型,消耗同样的资源,而不是人口密度。表型平均个人竞争经验强于罕见的极端表型,从而遭受低相对健身(分裂选择)。注意,竞争是唯一的几个生态互动,可以生成必要的频率依赖性(43]。然而,一些形式的频率依赖稳定的选择是必要的;例如,双峰资源分布本身不能产生持续的分裂选择,因为人口发展对哪个专业资源类型传递更高的适应性。负频依赖是因为这个过渡到专业在一个资源导致资源的可用性下降,有利于进化转变回到多面手表型(效率)同时使用资源。

这里,我专注于竞争破坏性的选择,因为这是最广泛的模拟源的频率依赖性和棘鱼最好的记录。分裂选择发生,人口必须展示(我)高人口密度导致资源限制,(ii)在个别的变化使用一组不同的资源(称为“个人专业化”;(26]),和(3)可衡量的表型与这个资源使用变异,因此受频率相关的竞争。在接下来的段落,我审查现有证据从棘鱼的这些条件和由此产生的破坏性的选择。

(我)种内竞争
许多实验室研究证实,粮食配给强烈影响棘鱼的生长,女性产蛋和产卵的频率,和男性生殖成功(44- - - - - -46]。棘鱼大约保持在自然密度场附件底栖无脊椎动物密度降低了54% (47),这意味着棘鱼所需的猎物密度与施加自上而下控制的竞争。因此,实验提高棘鱼密度场围场抑制猎物密度,减少棘鱼胃内容质量、增长、和生殖投资(48,49和改变增长率在半自然的池塘50- - - - - -52]。这些结果表明,种内竞争有可能显著影响棘鱼。然而,进一步的工作是需要提供直接的证据密度制约的人口调控unmanipulated设置。

(2)个人专业化
作为一个物种,棘鱼生态多面手,消耗的无脊椎动物多样性的猎物包括甲壳类浮游动物、螨虫、水生和陆生昆虫,甚至其他的棘鱼。这是通常被认为是双峰资源基地,由大型底栖大型无脊椎动物的猎物和小湖泊的浮游动物(38]。在现实中,描述的资源基础是更复杂的,可以使用一个连续分布的猎物的身体大小:孤独的棘鱼种群内,个人的意思是猎物大小符合单峰分布(47]。个人专业更精细的猎物类群(41),在小环境类型(53),比底栖生物/湖沼区别意味着,不过,底栖生物/湖沼轴仍然是一个方便和比较合理的简化。

在一个人口,任何给定的个人往往是相对专业相比,它的人口作为一个整体(54]。例如,直接观察个体觅食的小泥湖(温哥华岛)表明,一些人一直超过90%的攻击针对底栖生物的猎物,而其他人使用70%中部猎物,表面或其他专门的猎物(55]。因此,湖内胃内容揭示个体之间的饮食差异主要从底栖生物主要湖泊的猎物(41]。这个胃内容变化证实了一个长期的饮食措施基于稳定同位素变异个体,这表明,共病的人从0%到100%的饮食不同底栖生物碳。这种同位素变化远远大于我们预计当个人以同样的猎物在同一比例(图1 (b);(54])。我们甚至观察这种饮食异质性个体小(10米²)附件,确保个人平等获取相同的猎物(56]。很明显,饮食变化反映了个体之间的差异的猎物偏好和/或收购的能力,而不是粗粒度的猎物可用性的差异由于个人空间分离觅食。

一些饮食的变化是归因于个体之间的形态差异(图1 (c))。在任何给定的湖,个人相对较长的吉尔拉凯斯通常有更多的深海浮游动物在他们的胃和相应的湖沼碳和氮稳定同位素签名(23,54,57- - - - - -59]。鳃耙号码、体型、身体形状,下巴杠杆比率,舌骨长度和颊体积也被发现与饮食变化(41]。重要的是,这些营养的几个特征已被证明具有遗传变异(60- - - - - -63年),因此应该能够应对选择。

(3)频率依赖性
由于个人专业化,并不是所有的个人在一个人口使用相同的资源。在一个典型的人口棘鱼任何两个人只有平均30%的猎物共同之处(41]。因为饮食与形态,这种饮食形态不同个体之间的重叠甚至更低:在一个湖,饮食相似是最形态相似的人的两倍,相比之下,最不同的个体54]。因此,竞争水平经历了个体而非人口密度取决于大量的重叠的饮食的人(例如,相似的形态)。种内竞争应有利于个人与罕见的饲喂策略在患者常见的比例更多的竞争者的策略。直接证据等频率相关竞争来自实验人工池塘。Schluter [52)操纵底栖生物和湖沼物种的相对频率对给定表型及其混合动力车,发现有经验的增长减少时更常见。尽管相当于研究尚未完成在一个单一物种棘鱼,它是合理的假设类似的流程操作。群体内频率依赖当然可能较弱,因为较低的表型方差与species-pair湖泊(38]。

共同发生的竞争和饮食变化应该驱动频率相关的选择。因此,多个单独的棘鱼的数量调查发现一个普遍的倾向分裂选择在两个不相关的营养特征(鳃耙长度和数量;(24])。中间平均表型个体(的)增长更慢(图1 (e)),达到较小的体型和投资比例少质量在生殖组织比个人极端给定的特征。的曲率估计平均适应度景观(图2),有点弱于二次平均曲率Kingsolver et al。的荟萃分析(31日]。人为地提高棘鱼密度高于平均水平的破坏性的选择,而降低密度完全消除破坏性的选择(48]。这些结果表明,种内竞争产生破坏性的选择在许多湖泊棘鱼的数量。然而,重要的一点是,没有一个健康指标(成年增长率和生殖组织质量)的变化代表总一生健康。因此,尽管中间表型长得慢作为成年人和投资少的质量在性腺,可能附加组件的健身(幼虫或青少年生长,生存,交配成功,繁殖时间、等)可能会压倒选择觅食带来成功的组件在上面引用的研究来衡量。因为终身健身实际上是不可能追踪个人棘鱼的形态,我们最好的估计的选择很可能是不完整的。

即使把这些选择估计,破坏性的选择不是无处不在。大型或小型湖泊是由单一生境类型(湖沼或底栖生物),而中型湖泊包含一个更平等的这些资源的组合。因此,我们预计在中型湖泊分裂选择更加明显。事实上,破坏性的选择似乎是最大化之间的中型湖泊40到60公顷面积(有一个显著的二次湖地区和二次选择系数之间的关系γ(24])。破坏性的选择也修改其他生态相互作用。在实验池塘、破坏性的选择被夸大了的掠夺性鳟鱼(50,64年]。种间竞争的影响不是很好理解,但是根据物种,鱼捕食者可以增加或减少分裂选择所需的饮食变化(65年]。

3.2。选型交配

积极的选型交配发生在交配对表型比预期更多的类似的机会。有充足的证据表明,底栖生物和湖沼物种对展览premating生殖隔离(66年- - - - - -70年),做一些生态和发散分布区不重叠的分群71年,72年]虽然其他发散棘鱼的数量显示没有隔离73年]。值得注意的是,选型交配也发生在孤独的棘鱼的数量。稳定同位素分析显示,在一个人口,男性有更多的底栖生物同位素签名与更多的底栖生物的雌性交配(;女性饮食的同位素特征推断他们的鸡蛋;图1 (d);(23])。与许多研究不同种群之间的生殖隔离,通常在实验室研究了水族馆,这种种内分类测量领域与野生个体,所以它代表了一个更自然的环境。积极的选型交配代表一个“神奇特质”系统,因为两个人特征的基础上(同位素比率),这是与ecomorphological特征在破坏性的选择(23,24]。事实上,个人的觅食策略(反映在同位素)可能是最直接的目标选择,导致相关选择营养形态(22]。

目前,机制的底层群体内选型交配的棘鱼是未知的。选型交配可能出现间接如果空间隔离在交配时不同的表型,为底栖生物和湖沼物种已被证明对(70年,72年]。因此,小环境的选择可能导致群体内选型交配。同位素选型交配的空间明确的随访研究(74年](在第二个湖人口)证实了先前的正相关(23]。男性和女性非随机分布在空间;isotopically湖沼个人更倾向于巢越来越接近植物比底栖生物个体(巢范围从0.5到2米深)(74年]。然而,同位素选型交配还与统计控制空间和栖息地结构,暗示活跃的择偶偏好的作用。

直接的偏好相似的伴侣可能包括形态特征与饮食相关的(如大小、体型和颜色)或线索直接来自猎物。一些证据可供后者效果:实验喂鱼一种食物类型两周,随后表现出偏好与同种个体鱼群吃相同的食物(75年]。这个驶入偏好保持只要焦个人收到嗅觉线索从潜在的社会群体。类似的结果似乎持有学习时女性的择偶标准,而不只是社会关系(76年]。嗅觉线索也被卷入MHC-based配偶选择在棘鱼71年,77年]虽然还不清楚这在多大程度上可能与食源性分类。不管确切的机制基础选型配对,最终的效果会维持基因之间的连锁不平衡潜在的生态特征不同,从而促进物种形成。

4所示。同域物种形成发生在棘鱼吗?

4.1。稀有物种的双

尽管分裂选择和选型交配作用于相关特征,棘鱼似乎不接受同域物种形成与任何伟大的频率,如果[14]。棘鱼出现在整个大西洋和太平洋北部温带沿海水域(78年]。仅在温哥华岛,他们居住在许多数百个湖泊,都可能殖民后不久,冰川的消失。尽管如此类似古老湖地区和全球人口过剩,只有少数的物种对已被描述。在不列颠哥伦比亚省,物种对记录在7个湖泊(Balkwill以挪士,哈德利,帕克斯顿,牧师,艾米丽,和小采石场湖泊)在5个流域从四个岛屿38,79年,80年]。总的来说,研究美国和加拿大西北部的棘鱼调查了数百个湖泊,表明物种对发生在大多数居住几个百分点的湖泊。也就是说,很有可能更多的物种对仍被发现:一双新的被描述为在2008年(79年]。也有可能是物种对湖泊出现更频繁但经常崩溃81年,82年]。等一个分类单元循环似乎不太可能,最近的物种对崩溃的例子需要人为环境变化(82年,83年]。

一些额外的双湖分布区重叠的“变种”已经被描述在不列颠哥伦比亚(80年]。在阿拉斯加,Benka湖棘鱼在不同栖息地形态发散[84年]。然而,这些指标并不表现出双峰特征分布的物种对湖泊,也不知道他们是遗传学上截然不同的族群。类似的差异模式之间观察到衬底的栖息地内几个湖泊在冰岛(85年]。这种差异可以发展迅速:筑坝峡湾在冰岛1987年导致快速散度从海军的祖先,和栖息地之间的分化86年]。然而,这些ecomorph对尚未表现出几乎生殖隔离和遗传差异,如今英国对美洲的物种。

4.2。对少数物种是怎么引起的?

不仅是物种对罕见,但有理由怀疑他们通过同域物种形成起来。提出了两种模型在英国哥伦比亚物种形成物种的地理对(87年,88年]。第一个调用标准同域物种形成:海洋棘鱼殖民冰河期湖泊~ 12500年前,由于地壳均衡反弹后湖海拔增加预防复发殖民(87年]。随后,破坏性的选择可能推动生态差异,进而导致生殖隔离根据大小、颜色和行为。生殖隔离可能是多向性的特征散度的影响(66年,68年,89年],辅以强化[69年]。

替代模型调用一个短暂的异域性(87年]。最初的海洋鱼类的入侵导致了快速适应成多面手,可能与今天的孤独的人群。随后简要海平面上升(90年)被认为已经引入了第二个人口海洋棘鱼,它经历了生态和生殖角色位移与本机多面手形式,分别一个湖沼和底栖生物物种。这种模式既不是纯粹的分区也不是分布区重叠的,因为一些组件生殖隔离进化的环境在不同的时间。然而,差异是分区的关键第一步。

在1990年代,短暂phylogeographic数据基于线粒体DNA序列借给棘鱼物种形成的同域的模型支持,因为物种对每个湖通常是相互地单元(88年]。然而,随后的微卫星分析告诉一个不同的故事:每个生态型最密切相关的海洋或变种形式在其他湖泊(91年尽管系统分辨率依然贫穷。mtDNA序列的单系统可能是基因渗入的结果辅助触点。额外的分区模型的证据来自这样一个事实:湖沼棘鱼更宽容的盐度92年)和基因有关海洋形式比底栖生物棘鱼(91年]。此外,所有的物种对湖泊附近地理上,在类似的低海拔,表明一些独特的局部地质事件促进了物种形成。因此,一个分布区不重叠的阶段的分歧似乎相当强劲。然而,新的地质资料不支持所需的二级海平面上升(93年),因此很难解释第二个介绍如何发生。因此,生物数据仍然是最符合辅助触点的场景虽然二级殖民的机制还不清楚(Schluter,珀耳斯。通讯)。问题可能不肯舍弃,除非古DNA分析亚化石沉淀物棘鱼骨头可以揭示双入侵的证据。

5。它不是那么容易:模拟与实验参数

没有(或在最好的情况下,罕见)同域物种形成的湖棘鱼尽管分裂选择和选型交配就提出了一个问题,“为什么棘鱼显然不是同域物种形成的经验吗?“几个标准的理论反对同域物种形成(部分2上图)不适用,有大量多态性在资源使用,颠覆性的选择,和选型交配的生态特征,如上所述。剩下最简单的假设是破坏性的选择和/或分类,而现在,完成物种形成[太弱8,94年,95年),或者一些额外的进化过程施加额外限制生殖隔离。

试验观察到的选择和分类是否足以推动物种形成在最好的情况下,我执行随机数值模拟的破坏性的选择和选型交配的联合效应作用于基于大量的添加剂影响的定量特征影响不大位点模型细节(参见附录)。与大多数以前的同域物种形成模型,该模型利用关注的效果可测参数的经验公式(但看到经验论文由加夫里勒茨和他的同事们(12,13])。在这里,我重点问二次选择梯度(γ)和伴侣间的表型的相关性(r)以棘鱼足以将表型单峰人口为双峰分布的两个繁殖孤立的种群。关注今天的参数值预留分裂选择是否会开车的问题在未来增加选型交配。reinforcement-like过程经常检查在同域物种形成模型8,9,11,96年)仍然是实证测试,所以,它不是显式研究。

复制模拟运行的一系列经验合理的价值观颠覆性选择和选型交配来确定物种形成所需参数组合。物种形成是发生如果最初单峰表型分布成为强烈双峰,表示由两个主要的峰分离槽不到5%最低的模式一样丰富。棘鱼的经验措施(如上所示)与仿真结果进行比较,以确定是否孤独的棘鱼的数量可能会形成物种sympatrically参数空间内(例如,有利于物种形成)。注意,我的模拟关注这些参数和省略了广泛考虑其他可能相关因素如基因的结构特征、人口规模、突变率,成本很挑剔。

符合先前的许多理论模型和仿真97年),我发现同域物种形成是可能的联合行动强破坏性的选择和选型交配(图3)。我这里所说的“强大”二次选择系数;经验,γ遵循双指数分布和范围−1到1之间,与大多数−0.1到0.1之间的值(31日]。物种形成所需的强阳性选型交配,这里定义作为一个特征相关性约0.6以上;经验r范围从低于−0.9到0.9以上,平均为0.23 (33]。但是,如果进化力量薄弱或温和的(例如,平均的值和),然后形成不发生(图4)。相反,人口可以保持单峰但膨胀的方差(比较图5(一个)与5 (b)),甚至可能会达到一个统一的或双峰分布(图5 (c))的选型交配太弱,防止中间表型的持续和频繁的娱乐8,94年,98年),但保留一些大幅膨胀特征差异的连锁不平衡。然而,值得注意的是,同域物种形成(图5 (d))可以与经验合理预期发生(尽管强劲)参数值。

经验值估计分裂选择和选型交配的物种形成的参数空间内棘鱼远远没有观察(图4)。最强的物种形成观察分裂选择就足够了,如果选型交配的观察到平均水平的两倍。最强的观察选型交配就足够了,如果分裂选择7倍高于平均水平(或最大的两倍多)。即使经验最大的联合效应破坏性的选择和选型交配会对同域物种形成不足(> 50000代)的模拟运行。可见,孤独的棘鱼的数量不可能接受同域物种形成在他们当前的生态环境。这是一个令人安心的产生,这也许可以解释为什么孤独的人口一直是孤独的。当然,这并不排除这样一种可能性,即一些棘鱼物种对源于人口水平极高的一个或两个参数。

一个警告关于这些仿真结果是我省略选型交配本身可能发展的可能性。众多的模型表明,分裂选择可以驱动reinforcement-like过程有利于增加选型交配的进化(9,43]虽然这种可能性仍存在争议25,99年]。因此,可想而知,棘鱼种群经历的最强水平分裂选择可能在未来发展更强的择偶偏好。这很挑剔的增加取决于各种额外的假设的行为基础选型交配,交配的遗传结构的选择,选择成本交配,交配系统,等等。缺乏这些参数信息,似乎更适合目前评估现有的参数值是否足以分叉人口,比推测棘鱼是否可能或不可能转向其他参数空间。虽然我没有明确分类的进化模型,可以推断出假设增加雌性选择的结果,这相当于移动水平在图中所示的参数空间4。人口在最高水平的破坏性的选择(图4),这样一个向右的参数空间的转变可能让他们到参数空间物种形成是可能的。然而,对于大多数的棘鱼种群等钢筋选型交配仍然不能促进物种形成。未来的实证调查的一个重要主题是破坏性的选择是否真的开车增加选型交配的进化。

6。它不是那么容易:额外的约束在棘鱼物种形成

如果钢筋的最具破坏性的人口推入speciation-prone参数空间,有人可能会问为什么这实际上并没有发生。答案是,可能会有额外的限制同域物种形成,其中许多都不是通常认为在物种形成模型。例如,增加分类可能抑制如果选择通过时间是可变的,或者如果人口发展分裂选择另一种解决方案。在本文的最后一部分,我总结的证据两种棘鱼speciation-inhibiting因素。

6.1。稳定的健身景观

物种形成的理论模型通常假设种群受到持续的分裂选择尽管健身景观(一般时间波动的证据One hundred.,101年)(尽管有些波动可以由于采样噪声)。14的湖泊研究Bolnick和刘24McNair湖泊等),第一次和破坏性最强的选择(图2)。第二个样品这两个湖泊,两年后,发现重大稳定化选择McNair[第一湖和定向选择22]。这种年际变异的原因是不清楚。一个假设是,人口密度波动(102年)(或资源可用性)改变了竞争的实力,因此健身景观(48]。例如,一个长期研究的人口欧亚鲈鱼如丁发现健身景观与two-order-of-magnitude人口密度的变化周期。在高密度,鲈鱼经历了分裂选择,改变时期稳定或定向选择低密度(103年]。选择梯度的变化同样也反映了年际变化在捕食政权(50,104年- - - - - -107年)和种间竞争的强度(65年]。这样的变量选择政权会破坏同域物种形成(108年,109年)和可能有利而不是表型可塑性的进化110年]。事实上,时间健身景观的变化可以解释以前的渐渗崩溃不同物种对棘鱼(83年]。

6.2。替代形式的多样化

频率相关的竞争产生了颠覆性的选择,因为资源配置可以支持更广泛的表型方差比目前发现人群中(111年- - - - - -113年]。进化将支持任何数量的增加人口的表型方差的进化;选型交配只是几种机制之一,可以增加这个方差(114年]。如果一些其他形式的多样化发展,减轻了破坏性的选择,同域物种形成将不太可能(115年]。

颠覆性的最直接的结果选择增加遗传方差在表型单峰人口(图5 (b))。符合这一结果,推导出湖棘鱼的数量表现出更高的表型方差(特别是分裂选择下的鳃耙特征)相比,海洋棘鱼代表一个假定的祖先的角色状态(116年]。然而,重要的是要注意,这些结果反映表型方差,它不知道种群表型方差的差异在多大程度上由潜在的遗传方差的差异匹配。

破坏性的选择由于种内竞争也可以驱动生态两性异形的进化(115年,117年,118年),膨胀特征差异。这种内生态角色位移发生在相同的理论条件下为同域物种形成115年]。然而,二态性比选型交配可以更快地发展,减少破坏性的选择,同域物种形成是抑制115年]虽然这对抗可以放松如果分裂选择行为以及多个特征轴(119年]。棘鱼表现出两性异形对饮食和营养相关形态如鳃耙长度(24,104年,120年,121年]。这个二态性最大化中间大小的湖泊中分裂选择通常是最强的(24),支持分裂选择的观念导致二态性(115年,119年]。然而,控制大小,湖之间存在负相关关系现在的破坏性的选择和二态性(24),这意味着一旦二态性发展健身景观变得平坦,这可能会抑制物种形成(115年]。这些结果似乎证实了两性异形的观念能迅速发展和缓解破坏性的选择,从而有可能减少了同域物种形成的能力。

另一个可能性是破坏性的选择倾向于表型可塑性的进化(122年),允许个人转移到未充分利用的资源在一个代而不是在进化的过程中(110年]。最优觅食理论(OFT)是基于这样一种认识,个人能够灵活地选择猎物来最大化他们的预期健身(123年),接受低附加值资源作为首选的猎物成为稀缺124年]。应用于变量分群,OFT预测,激烈的竞争可能会导致行为而不是进化的多样化(125年]。与预测一致,实验棘鱼密度升高导致人口生态位宽度较大的空间和更大的个体之间的饮食差异仅两周(41,56]。因此,显然行为可塑性确实提供了一个多样化的机制在应对变化的健身景观。形态可塑性可能扮演相同角色虽然在较慢的时间尺度可塑性依赖于体细胞生长和重塑。棘鱼做展览食源性可塑性,这是最孤独的人群(Svanback Schluter,未发表)。

总而言之,棘鱼同时表现出多种形式的群体内多元化:表型方差的增加,二态性,行为可塑性,和形态可塑性。任何或所有这些可能会增加营养多样性的方式缓解破坏性的选择和可以抑制物种形成。

7所示。结论

过去的二十年里已经看到一阵新的研究同域物种形成。总的来说,这个文献表明同域物种形成(1)可能发生在至少少数情况下(3,5,6]但仍相对罕见97年,126年),很难证明和(2)是“理论上的”[127年),但需要非常具体情况(25]。一个重要的下一步是融合理论和实证工作(例如,12,13]),通过实证评估的关键的生物合理性理论假设在特定的生物模型97年]。这个转变经验同域物种形成的注意力从假定的情况下共同测量的一般程序关键参数(例如,选择强度、空间结构和基因流,选型交配,并确定表型择偶的目标)。这些估计可以用于建立一个更加生物告知身体理论(例如,12,13])或确定最适合的人群不同形式的分布区重叠的多样化。

理论家在棘鱼,好消息是,(弱)的共同发生破坏性的选择和选型交配验证长期存在的假设。荟萃分析表明,两种现象是很常见的(31日,33),虽然软弱,也许暂时变量(One hundred.,101年]。而颠覆性的联合行动选择和分类不太完善,上述工作回顾表明,过程在湖棘鱼的数量做共现。理论的坏消息是,部队通常太弱物种形成。通常情况下的生态和进化理论,模型准确预测敏感参数值使用。因此,严格的测试理论模型框架使用可测量的参数需要加上合适的经验数据。物种形成的理论模型通常也忽略时间选择、波动和替代形式的多样化,比如我们看到在棘鱼。这种限制不让理论错了那么多不完整,呼应加夫里勒茨的声明,“这不是那么容易”(25]。

没有同域物种形成的棘鱼不一定是同域物种形成理论的一种控诉。事实上,它是理论与经验参数值的比较,有助于阐明为什么物种形成可能不容易发生。此外,现有的模型取得了各种相关实验证明,如竞争之间的联系、生境多样性,和两性异形,得到实际测试(24,48,56,65年,119年]。因此,同域物种形成的模型可能是一个插图的g . e . p .盒子的声明,“所有模型都是错的,但有些是有用的”(128年]。也许继续争论同域物种形成将被证明是有用的,无论其患病率在自然界中,特别是如果热刺的辩论更广泛的实证测量一般重要的进化力量。

附录

模拟下表型进化的破坏性的选择和选型交配

我用随机模拟的基于单独的模型探索潜在的同域物种形成一系列颠覆性选择的大小和选型交配。同域物种形成被广泛探讨了随机和数值模拟和分析理论(总结(97年]),但这些模型往往没有经验”为框架的可测量的参数。因此,我重点描述模型,可以陷害的分裂选择梯度和男女特征的相关性。

我认为人口的N单倍体个人特点是表现型受到破坏性的选择和选型交配。每个个体的表型是一个定量特征取决于40独立分类位点的累加效应小等的影响。最初,每个位点被认为是多态与相同频率的两个等位基因的效应值0或1。因此,至少表型空间范围从0到最多40的最初的意思是20和方差10。个人是由随机图纸一套40等位基因值。这里描述的一般结果是定性健壮的使用数量较小的位点(63年]。棘鱼的特征在分裂选择已知多基因,与多个QTL都有实质性影响的大小(63年]。因此,使用温和的大量位点可能是适当的。

在大多数同域物种形成模型,破坏性的选择是一个紧急的结果等认为生态过程种内竞争(129年]。这增加了一定程度的现实主义,在某种程度上,生理上合理的生态过程,但很难直接控制破坏性的力量选择经验来衡量。在这里,我忽略了生态机制选择,而是使用指定的颠覆性选择梯度计算相应的健身人群中为每个表型。具体地说,我第一次标准化人口的表型分布标准正态(值= 0,标准偏差= 1)。接下来,计算个人的健康 在哪里是一个人的标准化的表型,是健身的平均表型,是线性选择梯度(假定为0),然后呢γ是二次选择梯度。健身是标准化除以每个个人的健康最大的健身、收益率的值在0到1。这个健身作为个体生存概率可行性选择。

这个选择方案确保颠覆性选择的最小追踪表型的意思是,防止人口发展从健身最低。稳定健康的最低大约模仿的行为模型的频率相关竞争生成稳定的健身物种形成所需的最小值(15]。最后,一个随机数为每个单独的;如果随机数是少一个人的,个人保留了交配。

一轮选择后,幸存的人选择的配偶和繁殖。个体是随机分配性假设一个平等的性别比例。一个男性和一个女性是随机从池中可用的幸存者,和我们计算的概率根据个体交配表型相似性(有关详细信息,请参阅下一段)。如果随机均匀数低于这个概率,他们产生一个后代,是育种者的返回到池中。如果不是这样,他们只是回到饲养者,一双是随机选择的。一对交配,是否他们,因此,能够随后remate。这个计划允许一些性选择发生;例如,具有强烈积极的选型交配,罕见的表型可能无法找到可接受的伴侣。这个伙伴配对是迭代,直到所需的后代人口规模(允许一个常数人口规模在整个模拟),此时所有成年人死亡,新一代开始。

典型的物种形成模型计算概率女性接受了男性,考虑到他们的表型差异 在哪里的表型值是男性和女性被评估和是伴侣概率函数的方差。这个方差衡量迅速交配概率下降与表型的差异。大多数物种形成模型使用一组值或允许进化作为一名女性表型(很挑剔;例如,[9])。然而,这个参数是难以衡量经验。相反,我跑模拟与指定的男女关系,r转换,并使用一个已知的关系来我们随后用于(a .)来计算给定的一对男女交配的可能性。假设Lande-style相对择偶功能(130年),配偶选择功能和表型的变化标准差确定结果配偶之间的相关性 参见[131年]。这可以重新计算一个值给定特征的表型方差中发现两性()和所需的

当个体交配,我生成一个后代的基因型是一个等位基因的随机样本两个父母。即每个轨迹后代接收一个等位基因随机从一个父母。保持遗传变异,我允许一个突变的过程,颠倒的表型值遗传的等位基因(0到1,或1 0)有一个指定的概率(0.0001,之所以选择它是因为它保持相当恒定表型方差的漂移在模拟没有选择或组合)。

我迭代生命周期(选择,然后轮交配直到人口规模满足)为指定数量的后代。在每个时间步,我记录了表型分布。最后模拟、物种形成是发生如果表型分布是双峰,和中间表型频率小于5%的低的两种模式。我遍历一系列参数空间(γ从0到0.5的增量0.5,r从0到0.95的增量0.5)。对于每个参数组合,我复制1000一代模拟10倍和记录是否发生物种形成。我也记录结束的表型方差特征分布。模拟进行了R (132年,可以从作者请求的代码。

确认

作者要感谢乍得布洛克,埃德加Duenez-Guzman,安德鲁·亨得利乔纳森•Losos Dolph Schluter,迈克歌手迈克尔•Turelli和匿名评论者讨论和反馈在纸上。这项工作是由大卫和露西尔帕卡德基金会的资金支持,和许多的审查结果源自NSF格兰特no.deb - 0412802。