一个初始分类热带水螨(壁虱Hydrachnidia):基于生境偏好

文摘

现有的底栖生物和间质淡水无脊椎动物分类介绍和讨论。分类提出了新热带区的南部(南纬度的15)水螨与他们的生活方式和栖息地偏好。分类包括浮游、肤浅、底栖生物、热,地下形式。Hydrachnidia家族的多样性和属(22个科,97属,521种)然后使用新的分类分析。无处不在的stygobites值得特殊考虑,因为他们通过交错群落区和容忍极端条件。水螨从阿根廷西北部流的社区是第一次描述了使用surb净,因此认为是底栖生物。19 Hydrachnidia物种(从底栖生物stygobite)收集和分类。观察到的垂直分布年内确认底栖生物Hydrachnidia的永久存在,甚至在第一次洪水,在运行水域是特别重要的。功能分类我们建议将促进动物的比较从不同的地区有不同的动物区系的组成但可能有类似的功能分布。

1。介绍

较小型底栖生物的作用(< 500μm),包括水螨,在生态系统(对于有机物的处理,作为食物链的一部分,生物多样性)的一个组成部分,使他们的学习很重要,但这群无脊椎动物未从分类和功能的角度来看(1,2]。此外,除了一些研究[3- - - - - -6]在南美、知识之外几乎没有进展的阶段描述当地水螨动物群。然而,分类列出了最近发表的南美一般(7)和阿根廷(8]。

功能的方法用于动物生活在沉积物被波尔多红酒等综合讨论。9]。虽然水螨呈现出各种各样的形式和生态的偏好,他们被忽略或被认为是一群在一起(壁虱)淡水无脊椎动物的所有现有的功能分类。这不仅是由于缺乏知识,而且水螨分类的困难。昆虫纲分类学是全球知名但Hydrachnidia分类学仍然是讨论的主题(2]。此外,类群分类这些无脊椎动物组之间可能有所不同,使昆虫很难完全理解Hydrachnidia多样性超越命名的代码。但主要问题占Hydracarina在水生生态社区是这个集团的专家的缺乏和识别所涉及的困难1]。

分类基于生境偏好和由此产生的行为,生理和形态专业化区域和洲际对比尤其有用(例如,10])。最近的生活特征等生态因素很难应用在物种的生物学特性记录(不9,11]。Di萨博迪诺et al。1]总结激流的水螨的生态特征,但没有提出合成分类或生命特征。此外,几乎所有他们的例子来自温带地区。

热带安第斯山脉是世界上主要的生物多样性热点地区之一(12),和未知的栖息地在这个领域代表有前途的学科的研究(8,13,14]。西北Hydrachnidia阿根廷是一个异构的领域,和意想不到的新形式在间质栖息地在这一地区发现了(15- - - - - -19]。几乎所有的间隙水螨中描述新热带地区研究在南美洲的南部地区(南纬度的15,它对应于玻利维亚北部)。

本文的目的是(1)分类南美水螨后stygofauna的现有系统,并补充表面形式,(2)我们的新分类应用于出版生态数据从其他领域,和(3)来演示其潜在的应用从阿根廷新老数据。从系统和生态知识,这功能类型学澄清一些差的定义方面的生态河流水螨。

2。现有淡水无脊椎动物的分类

最详细的现有的底栖生物和间质无脊椎动物分类识别不同类型的生物:Stygoxene, Stygobite(无处不在和phreatobytes)和Stygophile9,20.]。Stygoxene类群epigean而stygobite类群是严格间隙(Hydrachnidia没有洞穴或岩溶居民证实)或无处不在。这些团体之间,stylophiles临时或永久hyporheos。偶尔hyporheos无脊椎动物有一个强制性的epigean阶段而永久hyporheos没有强制性epigean阶段。罕见的两栖动物,一长一短间隙阶段和空中阶段,描述了(例如,Plecoptera, [21])。

另一个普遍的分类提出了间歇流动物群(22]。永久性地下河群落生境被分成了两类根据深度(浅hyporheic,超过50厘米的深度和潜水,低于50厘米的深度)。我们有困难连接吉波特和博尔顿的分类,因为他们是基于不同的方面。简化,我们建议区分博尔顿的“浅hyporheos”stygoxene和偶尔stygophile物种(22,23),和分类永久stygophile phreatobyte形式也是“hyporheos”。

在一个生态研究中,博尔顿等。24使用更多的水螨的功能分类。他们只认可epigean基于蜱螨目形态和hypogean类别。最近,博尔顿(25)对现有的分类,强调的重要性下降和上升流区决定hyporheos的构成。特别是,博尔顿(25]分析了人类对hyporheos的影响和潜在的康复策略。

许多stygophile水螨物种已被描述为hyporheic或间隙的作者没有任何其他的考虑15,26]。细节的类型hyporheic的物种和生态系统之间的关系通常是稀缺(24]。一系列研究地下水栖息地偏好的水螨已发表(27- - - - - -32]。他们显示一个复杂和广泛的偏好。但是,没有合成功能性分类提出了(1,2]。

Hydrachnidia属于亚目Parasitengona。与他们的陆地姐妹团队Trombidium,他们具有特定的生命周期,与完全变态的昆虫类周期(33,34]:寄生幼虫,两个活动pupa-like阶段(protonymph和第三若虫),和积极的掠夺性deutonymph和成人阶段。Hydrachnidia(成人和deutonymphs)可以被身体的没有细分(除了男性的Arrenurus物种),四双腹臀部的盘子和一个前小头的存在着一对触须和一双铗角(2]。蜱螨目等一些Hydrozetes虽然水生物种(Oribatei),不包括在Hydrachnidia。Oribatei,称为“虫螨”,“将军”(34),很容易辨认,因为他们有一个严重硬化的椭圆形的身体。

从生命特征的角度来看,物种与极端的生活方式(phreatobytes与stygoxene)更容易识别,因为专门化是显而易见的。最独特的特性Hydrachnidia身体的颜色,眼睛的发展。Stygoxene物种有一个彩色的身体和功能性的眼睛,身体虽然phreatobytes物种减少色素沉着和眼部回归1,32]。其他类别的识别更为困难,因为它们的特点介于两种极端类型,有时不同进化水平之间的字符。可怜的water-mite生态学知识的结果,地下水螨虫都归类为“永久hyporheos”由吉波特et al。20.]。博尔顿等。22)分类所有Hydrachnidia属于浅hyporheos,除了Wandesia,归类为潜水,Meramecia和Neomamersa,分为干通道hyporheic的居民。在亚热带的一个实验研究澳大利亚河流,博尔顿等。24)认识到水螨epigean或hyporheic类群。

3所示。提出了分类

摘要栖息地亲和力热带水螨阐述了基于库克(15,26)和其他分类描述,之前的作品(3,13,16- - - - - -19,35),和个人的观察。

新热带区的南部的一个初始分类(南纬度的15)种Hydrachnidia提出了表1。Hydrachnidia从未开发短epigean形式在其生命周期中,它不包括两栖动物(20.]。因为Hydrachnidia没有洞穴或岩溶居民29日,33),所有stygobite Hydrachnidia间隙。吉波特的五种类型的分类等。20.),我们添加了新类型的表面形式。热种Hydrachnidia都很专业,我们其他类型分隔开来。一些Hydrachnidia物种已知是好的游泳者,因此被视为浮游(例如,Limnesia patagonicaLundblad [3,5])。这种行为不是以所有物种,但我们认为是浮游物种通常收集在开放水域,游泳的刚毛。我们认为是肤浅的物种中那些能够轻易移动在开放水域水生植被和很少发现。底栖生物物种能够泥沙颗粒之间移动,上面很少发现沉积物,游泳。Stygoxene物种是底栖生物形式,偶尔出现在更深层次的区域。他们有时发现在hyporheic树苗虽然有明显的底栖生物特征(眼睛、颜色、大小、形状等)。其他功能类型(偶尔hyporheos,永久hyporheos、无处不在的stygobites phreatobytes)提出的类似红葡萄酒等。9]。整个成人类型学呈现在图1主要类型的例子(热Hydrachnidia除外)。在以下文本,“肤浅理智lato (s.l。)”是指表面和浮游形式。

大多数Hydrachnidia卵和成虫之间发展五个阶段。对活动形式(prelarva protonymph,第三若虫),这并不包括在这一分类。幼虫鉴定是由于六条腿的存在而不是8,但不包括因为它们很少观察到,和知识的生态很稀疏,除了寄生虫,一般的水生昆虫33]。Deutonymphs和成人类似成人形态除了生殖孔的存在。Deuteronymphs和成人可能对比基质的偏好。例如,Limnesiidae仙女一般stygoxen而成年人底栖生物甚至浮游(Limnesia patagonicaLundblad)。然而,正如deuteronymphs是知之甚少,他们不包括在我们的新分类。

4所示。的多样性Hydrachnidia发现南美洲南部地区

从罗索de Ferradas和费尔南德斯(7)列表,但只保留物种,我们知道现在南玻利维亚北部,我们发现22个科,97属,521种(表1)。我们这些物种分类提出分类后,除了21种,我们无法进行分类和作为未知。

大多数的家庭,属,物种代表在底栖生物群落(图2、未知和热形式除外)。家庭和物种更频繁地归类为底栖生物。此外,多肤浅s.l。形式比stygobitic观察。

十一个家庭分类只在一个生态类型:两种Thermacaridae热,Pionidae和Eylaidae浮游,Ferradasiidae和Unionicolidae肤浅、Hydrodromidie Hydrachnidae以及Krendowskiidae, Limnichidae Sperchontidae,底栖生物和Omartacaridae phreatobytes(表1)。

五个家庭在两种生态类型分类。Oxidae被视为浮游和底栖生物(2未知物种分布除外)。Mideopsidae分为表面,一个物种属于永久性hyporheos;Anisitsiellidae和Arrenurus被归类为底栖生物几乎无处不在的stygobites形式。Momoniidae被归类为无处不在的stygobites或底栖生物。

四个家庭更复杂的分布(图显示3)。海蛇科分为表面有大量的物种属于底栖生物甚至间隙社区。Hygrobatidae主要是底栖生物,有两个肤浅s.l。(1浮游和1肤浅美国这篇轮上。)和七个物种(1 stygoxene 2偶尔hyporheos, 4无处不在的stygobites)。Limnesiidae归类为底栖生物,与大量的物种生活高于或低于严格底栖生物区域,包括一个浮游物种目前意义不清楚(3,5]。Aturidae被认为间质,但一些物种被归类为底栖生物甚至是肤浅的。

5。扩展的结论发表描述

使用提出的类型学在一般水平,我们再分析一些出版生态的结果。特别有趣的是博尔顿等。(24和博尔顿和斯坦利23论文,因为他们发现了水螨。这些论文,以及其他人,例如,博尔顿等。36)和斯坦利·博尔顿(37),描述了空间分布、分类组成、和动物动力学的索诺兰沙漠hyporheos流(美国亚利桑那州)。在合成视图,这些作者认为四hyporheic群落生境:浅hyporheic,潜水,parafluvial(包括识别的海岸线潜水带Pennak和病房38)和干燥通道hyporheic)。

我们检查这些功能子集的沙漠生态系统(博尔顿et al。22)使用目前的分类,基于水螨的栖息地偏好(表1)。所观察到的博尔顿和斯坦利(23),的存在Wandesiasp。(phreatobyte)潜水生活小区的特点。的存在Atractides种虫害hyporheic水样的分析更加困难。这有时被视为属hyporheic访客(1]。的包容Atractides sinuatipesstylophiles(偶尔hyporheos)对应于一个更精确的描述。这可以解释为考虑到在某些情况下,例如,在干燥过程中,作为stygophile形式,这个物种寻求庇护的浅hyporheic biotop。hyporheic区作为避难所,因此功能保护无脊椎动物从肤浅的表面不仅干旱和洪水,这是更频繁地观察到(24]。

一些stygobite无处不在的形式等Meramecia和Neomamersa很难区分,因为他们能够从底栖生物区移动到更深层次的区域。是正确地观察到博尔顿和斯坦利(23),这些水螨容忍极端条件下典型的干燥hyporheic区。在这种情况下,无处不在的stygobites euryoecious形式,在各种各样的hypogean群落生境,包括接口和容忍栖息地的变化。考虑Meramecia物种无处不在的形式有助于解释不清楚模式观察到博尔顿和斯坦利(23在浅hyporheos组合)和观察到的差异。的观察Meramecia,Chironomidae幼虫、桡足动物和枝角目在相同的栖息地主要是机会抽样的结果,因为协会只是暂时的。Meramecia spp。无处不在的stygobites而Chironomidae幼虫、桡足动物和枝角目全球最好被描述为偶尔hyporheos (stylophiles)。然而,在桡足动物和枝角目可能存在不同的生态偏好。在这种情况下,更准确的识别将有利于更好的栖息地的归因。

在南美Arenohydracaridae并不存在。然而,之间的关系Arenohydracarus和Meramecia,证明通过他们共同的天数的相关性,因为失去了表面流井(以上23表1,第33页),显示Arenohydracarus无处不在的stygobites,完成所描述的博尔顿和斯坦利(23]。缺乏相关性Atractides由于表面流的天数是高于预期因为弄丢了Atractides spp。通常是底栖生物物种,即使南美物种被列为stygophile之一。

根据这些观察,我们可以肯定,干燥通道hyporheos是有效biotop比其他人少。不是有效的,因为它是暂时的,但最重要的是,因为在这biotop水螨认为,事实上,无处不在的stygobites euryoecious形式可以填充hyporheic区表面的水已经消失了。

6。使用Typology-Examples来自阿根廷

每年在亚热带山区hyporheic动物群的研究图库曼省(阿根廷),费尔南德斯和帕拉西奥斯(35),现在使用Bou-Rouch方法,使一些物种被列为永久hyporheos stygobites(无处不在)和一些仙女的底栖生物物种栖息列为stygoxenes hyporheic区物种。只有一个潜水的物种(Wandesia andiana库克)出现在样品在极端干旱的时期。

四个不同的网站偶尔研究在相同的亚热带山区图库曼省1989 - 1990年期间(表2)。采集标本使用surb净(250μ筛孔尺寸)和社区因此首先视为底栖生物。19 Hydrachnidia stygobites物种从水底的收集和分类,使用我们的分类(图4)。垂直分布观察到今年了底栖生物的底栖生物Hydrachnidia永久存在区域,甚至在2月最大降水期间。在这些样本Stygobiont形式通常是丰富的,主要是在洪水季节的结束(如5月stygobites形式)和整个旱季。San Javier河,一小部分富裕坐落在一个受保护的区域,有更多样的Hydrachnidia动物群,虽然主流(lule河)丰度和多样性较低,即使是在其上游La Hoyada网站。lule河在最近的一项研究中,有可能再次识别,在多变量分析中,一群分类单元与stygobiontic相关联的生命形式(39]。这个分组以前观察到在另一项研究[40]。它的特点是(只考虑节肢动物)stygobite phreatobyte (Bogidiella甲壳纲动物:端足类),无处不在的stygobites (Neomamersiinae和Protolimnesia水螨),和偶尔stylophiles(舞虻科昆虫幼虫)。

7所示。讨论

水螨形式的多样性使他们被分类在几乎所有现有的官能团。水螨但是没有洞穴居民,这是一群很奇怪的适应性特征(29日,33]。尽管在先前发表的描述(不承认9,20.),大群的无处不在的stygobite Hydrachnidia存在。这些形式是全球视为永久hyporheos因此stygophile。只有最壮观的形式,如物种的Omartacarus(Omartacaridae)和Wandesia(海蛇科Wandesiinae),被归类为地下。可能只甲壳纲动物端足类显示一个类似形式的多样性。

物种分类时容易形态适应性是显而易见的(颜色和存在与否的眼睛,例如)。真正的问题是中间形式,占领过渡或ecotonal区。交错群落的hyporheic区是一个明显的例子21),和动物栖息生存必须euryoecious不同生境条件,或局限于一个狭窄的区域。

水螨是一个变量组(1,2)和功能分类很难建立,特别是无处不在的类群。无处不在的stygobites容忍宽范围的条件这解释了他们丰富hyporheic区在液压压力(23]。有更好的知识,这个分类的物种分类为无处不在的stygobites可能被包括在更多的专业团体。可能所有这些物种更专业的垂直分布,可分为phreatobionts或永久hyporheic即使他们的生态知识不足以证实它。

无处不在的stygobite组包括许多的过渡形式。底栖生物区和地下水之间,尤其是在hyporheic区,观察一个物种的多样组合形态变化与日益地下的生活方式(32]。无处不在的stygobite水螨是一个有趣的群,虽然没有明显分隔,因为他们经常收集的非特异性的方法(15,18,26,41]。看到Meramecia物种无处不在的形式有助于解释不清楚模式获得的和观察到的差异在浅hyporheos组合由博尔顿和斯坦利(23]。

另一方面,集合使用挖掘等方法在水下砾石酒吧地下归因影响生态标准(17,26,32]。在这种情况下,多样性水生沉积物经常低估了(41,42]。

在水螨,改编的梯度可以观察到完全从浮游到地下。水的存在螨虫在浮游社区在美国是一个众所周知的事实5),虽然他们常常不观察其他大洲(2]。肤浅的s.l。水螨可能是最多样的类型,因为它们包括浮游和肤浅的轮上。形式和包括许多其他形式中偶尔发现水生植被。南美富含站水域和水生植被(43),这或许可以解释热带Hydrachnidia的表面形式的多样性。这些表格可以探索叶包,大型植物(由曲线在图表示1),丝状藻类等Cladophora spp。他们把底栖生物形式的特点(好步行者)和游泳(一些游泳的刚毛)。

在上层沉积物的水平,家庭或亚科包括物种属于不同的类别。作为一个例子,Protolimnesia(Limnesiidae)在所有类别的代表phreatobytes除外。在淡水无脊椎动物中,一些例子是已知的在一个属这种类型的生态多样性。水螨系统学,然而,是非常特殊的,有时专家不同意。家人或属软体动物类、甲壳纲动物或昆虫类专家acarologists可能意味着不同的东西。

适应潜水环境有时会观察到一个或几个物种在一个家庭甚至一个订单。在甲壳纲动物,属Patagonaspides(Patagonaspididae)是一个居民的潜水地下水和不同于其他所有的南美种原虾类,hyporheic的居住环境44]。在水螨,一些家庭或亚科,通常最专业(phreatobytes), unigeneric和相关的只有一个栖息地。为例,所有的物种Omartacarus和Wandesiaphreatobytes。在这些属,depth-related形态进化是强大到足以驱动分类学分类。然而,除了这些旧stygobiont形式(32,45),分类分类与生态分类几乎没有共同之处。

提出分类是一种很有前途的工具来探索较小型底栖生物群落。这可能有助于阐明地下生物多样性研究动物(41,42]。有时,物种识别无法解释一些观测比属或家庭识别。在这些情况下,使用功能分类可以提高我们对社区的理解。可以使用这种分类来提高从南美洲亚热带生态数据的解释,甚至从一个更广泛的领域。然而,可能使用沿纬向梯度转移的栖息地的物种,像一些作者建议(46),使其应用风险更大更北部的纬度。

研究需要关注水螨分类。一些组织,比如Aturidae,是一个混合的形式可能包括在其他家庭。出于类似的原因,库克(47]Anisitsiellidae称为“垃圾场”。此外,许多家庭包括属可转移到其他组织。一种新方法甚至可能需要一些家庭的情况。例如,Goldschmidt [48)表示,Limnesiidae和Anisitsiellidae应该包括在相同的家庭新形式被发现后,视为两个家庭之间的媒介,它于1900年首次描述(Limnesiidae托尔)和1910 (Anisitsiellidae Koenike)。更频繁的选择的选择是扩大家庭的形态特征或亚科包括新形式。例如,厨师[26重新定义Notoaturinae (Aturidae)包括一个新的非洲和形式Notaxona ochiepusBesch(智利),以前分配给Axonopsinae [47]。

功能分类提出这将促进动物的比较从不同的地区有不同的动物区系的成分但可能有类似的功能分布。考虑到环境压力对生物世界各地都是一样的,我们希望找到等价形式在遥远的地区当存在相应的栖息地。我们了解一组(水螨)使我们提出这个功能分类现在应该测试使用其他团体或无脊椎动物社区作为一个整体。

8。结论

这是第一次提出了肤浅的功能分类,底栖生物,间隙水螨。底栖生物或stygoic研究,包括水螨应考虑使用这种分类来提高对社区作为一个整体的理解。它还将促进动物的比较从不同领域和帮助理解之间的交换过程通过间隙区表层和次表层的区域。

这个分类是临时邀请未来的研究来验证或反驳功能分类描述。促进合作分类学家和生态学家开门水生社区的功能更全面的视角。

确认

作者感谢d . l .不走正路的评论和语言帮助早期手稿,a . Valdecasas博士c .红葡萄酒博士和m j Dole-Olivier宝贵意见和d·格拉汉姆·古德费勒语言建议。他们也感谢两个匿名评论者的建设性意见。

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