文摘
功能涉及物种丰富度的关系可能是单峰,单调递增,单调递减,双峰,多通道、u型,或没有可识别的模式。单峰关系最有趣,因为他们显示是动态的,不平衡的社会过程。出于这个原因,他们也有争议。在本文中,我们提供了一个广泛的文献回顾richness-relationships单峰(驼背的)物种。虽然不像以前认为的那样广泛,单峰的模式物种丰富度往往与扰动,捕食食草性,效率,空间异质性环境梯度,时间,和纬度。这些单峰模式取决于有机体和环境;我们检查单峰物种richness-curves涉及植物、无脊椎动物、脊椎动物、浮游生物和微生物在海洋、湖泊、陆地的栖息地。未来的研究的目标是理解的模式和复杂,交互过程,生成它们。
1。介绍
几十年来,生态学家寻找持有整个自然世界的一般原则(1- - - - - -4]。驼背的,或单峰,物种丰富度和生产率之间的关系和物种丰富度和扰动之间的这样的例子试图找到生态学的一般原则。这些尝试后出现哈钦森(5]关于动物物种的大量著名的冥想。然而,物种richness-productivity关系的形式(6- - - - - -9)和物种richness-disturbance关系(10,11也引起了不少争议,无数的模型和一些概括。我们看到的模式是多样化的,单峰物种richness-curves不是万能模式50年前生态学家所期望的那样。然而,他们经常发生兴趣,可能被认为是“或有规则”(2)或有生物和环境。
物种的数量在一个生态社区(即。,its species richness) is one of a community’s defining characteristics, along with the abundances of those species. Some communities, especially those in the tropics, may contain thousands of species, while others, especially in extreme environments at high latitudes and altitudes, may contain only tens of species. Understanding why one community contains more species than another is a central problem in community ecology. Nevertheless, the incredible complexity of ecological interactions guarantees that the species richness-problem is strikingly difficult. In this paper, we provide a wide-ranging review of the literature, including its history and emerging new theories, on one aspect of the species richness-problem—humpbacked species richness-relationships.
驼背的物种richness-curve是物种丰富度之间的功能关系,另一方面的生态群落的特征之一,包括干扰,捕食强度、生产力、环境梯度,时间,和纬度。至少五个不同类别的函数关系是可能的:单峰,多通道,单调递增,单调递减,或者没有关系(图1)。u型和j型功能,虽然罕见,也可能12)和可能代表混合物的单调递增和递减函数。惠塔克(7)分类u形函数是单峰,但他们有很大的不同。此外,他们没有理论基础的物种richness-literature进一步和我们不考虑。
单峰函数(图2(一个))不应混淆单峰(频率)概率分布(图2 (b))。模式在普通意义上是一种价值,最常出现在一个样品或者是最有可能值的概率质量函数。相比之下,“模式”一个单峰函数不是最频繁的价值。一个物种richness-function如果是单调递增的是单峰和单调递减,在那里米是价值的模式。大多数驼背的物种richness-curves是单峰函数。然而,至少有一个物种richness-relationship概率(频率)distribution-counts个别物种的一个特定的身体大小(13]。
(一)
(b)
鉴于单峰物种richness-relationships都取决于有机体和环境中,人们很自然地问什么样的有机体中显示它们,和他们发生什么环境?什么导致了单峰物种richness-relationships,流程生成什么?我们可以预测何时何地会发生吗?
我们首先声明:我们回顾richness-functions nonexhaustive,主要专注于当地物种,而不是地区或全球的而不是概率分布。因此,我们讨论高程、深度和狭窄的纬向梯度,但不是全球纬度梯度。我们讨论物种丰富度在社区内生态区,但不是在生态区。大部分的讨论分享生态群落的物种,不能说社区广泛不同的生态区。
我们首先讨论了六个常见流程,或者代理,生成richness-curves单峰物种。这些都是(1)干扰,(2)捕食食草性,(3)生产率,(4)环境梯度(例如,pH值、水分、深度和高度),(5),(6)纬度。这些关系包括两种梯度讨论休斯顿(14):(1)资源梯度和(2)调节器梯度。这些梯度以以下方式不同:资源,如营养、枯竭,生物,而监管机构,如温度和深度,调节生物体的生理。
除了流程生成单峰物种richness-curves,研究的规模,细或粗,可以调节richness-curve观察到的物种。单峰曲线可能出现在一个范围内,而单调递增曲线可能出现在不同的一个。因此,我们地址α、β和γ多样性,以及粮食的概念,专注和程度。
除了规模的问题,某些分类和功能基团的生物更有可能显示单峰曲线特别是栖息地。我们讨论单峰物种richness-curves植物、无脊椎动物、脊椎动物、浮游生物和微生物在海洋、湖泊、陆地的栖息地。
最后,我们讨论的数学和统计方面的考虑与物种richness-curves有关。什么是可接受的证据表明,一个物种richness-curve单峰吗?抽样策略最有可能揭示一个单峰关系如果是吗?
2。功能的关系
2.1。物种丰富度和干扰
根据中间干扰假说,物种的数量在一个社区是最大的一些中间强度、频率、规模、或存在扰动持续时间11,15- - - - - -19]。Chesson [20.)描述的结果存储效应或相对非线性。存储效应涉及到权衡竞争和传播。干扰减少竞争物种的密度不分散,从而创造机会的竞争力的具有良好分散。与中间的干扰,两组的物种共存;竞争性优势种不能独占所有的资源和先锋物种仍然可以找到殖民的网站。相对非线性发生在一个物种的人口增长率是一个非线性函数的另一个物种的人口增长率。这两个理论模型描述物种共存的条件。
久坐不动的生物的多样性,如热带森林植物(18,21],珊瑚[18),和高山植物22),通常支持中间干扰假说(但[23])。然而,假设仍存在争议(10,24),并没有很好的支持陆栖动物(25]或底栖海洋生物在柔软的底部26- - - - - -28]。甚至在热带森林,中间干扰假说解释说只有一小部分的方差在植物物种丰富度(21]。
空间异质性是一个常常被忽视的替代中间干扰假说。温和的扰动可能会增加空间异质性,进而导致更多的应该继续的状态和意识到利基空间。无论哪种方式,中间干扰,理论上,导致物种多样性(1,29日- - - - - -31日]。蚂蚁社区干扰景观提供了一个例子。
乍一看,蚂蚁物种丰富度在瀑布线沙丘的中西部的乔治亚州在美国东南部似乎适合中间干扰假说。我们发现物种丰富度在地区达到适度被军事训练(32)(图3)。与中间干扰但空间异质性也达到顶峰,物种丰富度增加线性空间异质性。假设(中间扰动或空间异质性)单独或一起两种假设都可以解释物种丰富度和障碍之间的关系。因此,我们无法区分他们。
中间干扰可能产生较高的空间异质性,但只有在一个环境是同质的。如果一个已经异构环境下,扰动可能会减轻。此外,极端的扰动可以取代一个齐次与另一个栖息地,当草原取代森林火灾。再一次,我们在蚂蚁社区的工作提供了一个示例。
蚂蚁社区在瀑布线沙丘演示空间异质性的山峰中间干扰(32]。安静的森林包含几个补丁和相对均匀,连续oak-hickory落叶林或组成的混合pine-oak森林(33]。高度干扰军事训练领域也均匀,有几乎所有的树木和表土层土壤移除。地区有中度干扰,蚂蚁多样性高,是一个马赛克的遗迹森林栖息地岛屿包围新创建开放的裸露的地面或低洼灌木/草覆盖。
2.2。物种丰富度和捕食食草性
中间捕食假说是在概念上类似于中间干扰假说(16,34]。中间捕食(或食草性)防止竞争力主要猎物垄断资源,以同样的方式,物理干扰。物种丰富度在某个中间的捕食率最大化或食草性。
工作后的西北太平洋海洋潮间带岩石美国,罗伯特·佩恩(35)第一次认识到,捕食可能会影响当地的物种丰富度。他发现物种丰富度最高时掠夺性海星(海星ochraceus)阻止藤壶、贻贝垄断限制了资源空间。当佩因身体移除所有海星从情节、藤壶、贻贝竞争性排斥几个物种的帽贝,其他双壳类,和石鳖,减少物种丰富度和营养的复杂性。佩因和Vadas36]扩展最初的泛化,预测,过度开采”应该导致减少种群…最终,在极端的放牧压力下,所有居民都应该消除…。介于这两种极端情况之间,更多的物种应该发生。”(710页)。
也在落基海洋潮间带,但随着食草蜗牛和藻类,卢布琴科(37)发现,藻类物种丰富度最高的发生在中间密度的蜗牛(Littorina littorea),但只有当Littorina喜欢放牧的竞争优势,石莼intestinalis。蜗牛在低密度,石莼垄断所有可用的空间。在蜗牛蜗牛密度高,消除所有的美味藻类,只留下美味种类越少,等陨石球粒管。在中间密度蜗牛,蜗牛就足够的石莼为了防止竞争排斥。这是一个明显的例子的一个单峰物种richness-predation /食草性曲线。当Littorina首选竞争力低等物种,物种丰富度下降随着捕食,生成一个单调曲线。
卢布琴科(37,38]得出的具体模式,单峰或单调,取决于,在某种程度上,在特定的藻类和食草动物的混合物。单峰模式应该出现当有严格的植物之间的竞争层次结构。单调递减模式应该出现时没有竞争或者当网络竞争交互nontransitive。因此,单峰物种的普遍性richness-herbivory曲线取决于相对出现的传递和nontransitive竞争交互。这个论点应该保持动物及其捕食者,以及植物、藻类、和他们的食草动物。
2.3。物种丰富度和生产率
通常在地区范围内,物种丰富度增加而增加生产力,然后减少随着生产力的增加进一步(39]。然而,有相当大的争论关于这样的单峰物种richness-productivity频率的关系(6,7,9,40]。估计涉及植物群落的研究范围从20到52%,取决于所使用的标准和选择的研究7]。最近发表在论坛生态名为“证据和推理:richness-productivity曲线形状的物种,”吸引了9贡献者(8)在一个热烈的讨论的荟萃分析提出这个话题。
一个单峰物种richness-productivity曲线包括增加和减少阶段。Rosenzweig和阿布拉姆斯基(39]总结提出了这两个阶段的关系机制。在低端领域的增长阶段,资源无法支持最稀有物种;物种丰富度很低。随着生产力的提高,越来越多的物种共存,在某种程度上,物种的数量开始减少,因为竞争。在高端的下降阶段,一些物种高度竞争的垄断所有的资源。在这个视图中,竞争推动双方的function-competition对稀缺资源在低端领域与竞争力和竞争优势种为高端资源丰富。
所有研究的物种richness-productivity关系面临实际测量的难题净初级生产力(NPP)的速度转换资源的单位时间单位面积生物量(41]。因为NPP是很难估计的,生物量、降雨、蒸发蒸腾,归一化植被指数(NDVI)和植被高度作为代理人。不幸的是,这些代理人只是大致表明NPP [42];代理措施之间的关系和NPP有时非线性43]。
除了NPP估算的问题,物种丰富度和生产率之间的关系是复杂的逆关系;生产率也功能依赖物种丰富度。根据Tilman et al。44),植物物种丰富度的影响生产力和土壤养分的损失。尽管独立证据(45- - - - - -48),这个假设仍有争议,一些作者不相信它已经得出结论49]。
虽然两物种richness-productivity productivity-species richness-relationships函数,它们肯定不是逆函数。首先,如果物种richness-productivity函数是单峰,逆productivity-species richness-relationship不是一个函数(根据定义,因为它会为每个参数有两个值)。第二,生产力对物种丰富度的影响可能与丰富性对生产率的影响很大的不同。
如果生产力的积极影响物种丰富度(50)和物种丰富度反过来积极影响生产力(44),那么两个物种丰富度和生产率应增加指数只要两个反馈是积极的。把抑制增长,至少有一个反馈的链接必须下降到零或逆转。逃离这个明显的矛盾,毛重和Cardinale [51)提出了多元productivity-diversity假说(MPD)。
MPD假说提出了物种丰富度的上下文中metacommunity模型(51]。它分区物种丰富度的组件到区域(殖民者)和地方(竞争对手)池(或空间尺度上),应对不同的驱动程序(参见章节3)。资源供应率(即。,abiotic control or limiting factors) influences the species richness of local competitors while standing biomass influences the richness of the larger metacommunity (Figure4)。目前尚不清楚的关系仅仅是规模,与生产力推动物种丰富度在当地的“补丁”规模和丰富驾驶metacommunity规模还是效率,作为建模表明,两个方向同时发生。
为了测试MPD假说,Cardinale et al。52)使用nutrient-diffusing基质(NUDS)掺入了不同浓度的氮和磷在20流在加州内华达山脉,美国。固着生物殖民NUDS和控制两个月的时间。殖民者的地区池估计从自然基质NUDS附近。Cardinale和他的同事们发现,尽管不同的硅藻组合在网站,有一个驼背的物种richness-relationship养分浓度在大多数网站。此外,补丁,有更高的物种丰富度也较高的生物量和总初级生产力。结构方程模型表明,MDP模型解释数据的协方差比竞争模型,描述当地条件变量构成的。
懦夫et al。50)检查节肢动物diversity-productivity关系由实验丰富盐泽情节包含一个单一的沼泽带状草地(互)在低或高的水平。通过在单一工作,他们避免混淆NPP和栖息地的组成或结构。氮肥的增加植物生物量(33%低治疗和52%高治疗)和含氮量。将枣园节肢动物群落物种丰富度和数量的增加,增加跨功能喂养组。
由于各种原因,物种丰富度和生产率之间的关系也可能表现出滞后,依赖系统的状态(即。物种丰富度)的历史。替代稳定状态,滞后、反馈和非线性滞后。例如,如果生产率开始一些低价值的增加,物种丰富度并不会立即增加,因为新物种的到达和建立需要相当长的时间。如果生产力也是一样从一些高价值的减少。系统说展示路径依赖;曲线取决于司机(即是否不同。、生产力)是增加或减少。低生产率和高生产率状态是稳定的阈值。
回到我们的研究蚂蚁社区(32),我们找到更多相关的独立变量(图3)。线性归一化植被指数,NPP的替代措施,减少干扰。因此,中间生产力假说还可以占单峰的蚂蚁物种richness-curve瀑布线沙丘。此外,天的产品的归一化植被指数和分数最高土壤温度超过25°C(我们称之为变量NPP因为大多数蚂蚁觅食效率更高温度)峰值在中间水平的干扰。因此,NPP可以占蚂蚁物种丰富度。逐步多元回归的物种丰富度归一化植被指数、空间异质性,空间异质性和土壤温度,只有出现在选择过程。这突显出大部分物种richness-relationships的复杂性。
2.4。物种丰富度和环境梯度
极端环境中通常可以生成单峰关系如果梯度足够大压力在极端(15,53]。
酸碱关系是经常在他们的极端压力。污垢(15),例如,描述了一个驼背的草本植物物种的关系在一系列土壤pH值(3.1到7.5)。这两个的意思是物种密度(平均每米的物种数量2pH值)和物种的总数每本的pH值达到6.1 - -6.5。同样,格雷厄姆(54)表明,物种丰富度的淡水鱼在新泽西湖泊达到顶峰的pH值7.3(范围4.1 - 9.1),删除后湖地区(图的影响5)。除了极端的pH值的压力,生产力在不同pH梯度。在酸性的黑水,整个食物网从一个基于初级生产者转变到一个基于碎屑。在碱性泥灰岩湖泊、磷共沉淀碳酸钙,降低生育率(55]。
物种丰富度通常山峰的海拔高度和深度的空间梯度(56]。将近一半的海拔梯度,例如,可能显示一个山腰上的峰值(57]。生物显示物种丰富度包括附生蕨类[山腰上的山峰58),维管植物和地衣59],飞蛾[60[],蚂蚁61年,62年)、鸟类(58,63年),和小型哺乳动物64年]。这些模式的原因是多种多样的,难以区分。拉波波特的统治,物种的分布范围与海拔高度增加的趋势,可以解释一些飞蛾的座头鲸曲线(60和蚂蚁61年在海拔梯度。此外,物种池和降低竞争强度下降高度多样性可以生成单峰曲线(59]。
环境和空间梯度,例如那些与土壤或水的pH值,生产力的高度,深度,可以改变(39)、干扰和空间异质性。根据凯斯勒et al。58),例如,鸟和附生蕨类植物多样性的山腰上的峰值玻利维亚安第斯山脉正值高峰在初级生产力,树叶(即高度。土地利用、空间异质性)和(即。干扰)。
除了分配困难的因果关系,座头鲸物种richness-curves可以来自于几何约束物种范围边界的环境均匀区域(60,65年]。地图上有界随机放置物种产生一个峰值附近的物种丰富度地图的中心。这是mid-domain效应(身边),作为一个空模型在环境梯度物种丰富度。之前将一个单峰物种richness-curve海拔梯度,深度、pH值、生产力、或干扰,身边需要解决(但[56])。
最后,物种丰富度不同的分类和功能基团可以在一个环境梯度峰值在不同的位置。在挪威和芬兰高山植物群落,例如,物种丰富度的矮灌木山峰海拔低于地衣和禾草状的物种丰富度,物种丰富度的所有这三个分类群的峰值低海拔比福布斯(59]。在新泽西州的淡水鱼社区,本地物种的物种丰富度和太阳(棘臀鱼科)的峰值较低pH值比外来物种和小鱼(鲤科)54]。
2.5。物种丰富度和时间(继承)
马格列夫[1和角66年]表明,物种多样性(丰富度和均匀度)的峰值或中间阶段的早期。然而,研究已经不是总是支持这个泛化。三个例子证明这一点。250年的演替系列,从旧一年生植物和多年生植物,松树,oak-hickory林地,格鲁吉亚山麓显示植物物种丰富度增加,最终延展没有明显减少67年]。60年的连续性的序列在草原和雪松橡木稀树大草原溪自然历史区域在明尼苏达州还显示植物物种丰富度不断增加,没有驼峰(68年]。蚂蚁的物种丰富度130年一系列的海岸沙丘也增加单调(69年]。这样的单调关系是很难理解的原因;生产力与生物量比率通常在连续增加然后减少,空间异质性一样(66年]。这两种模式,如果存在,应该生成单峰物种richness-curves演替系列。
2.6。物种丰富度和狭窄的纬向梯度
大多数分类的物种丰富度和官能团减少单调从赤道到两极70年]。模态的关系(191年9%的不同分类群)的研究大多是与狭窄(< 20°)纬向梯度,表示强烈依赖规模(70年)(见下文)。家庭的寄生黄蜂姬蜂科是一个例外。
物种丰富度38°之间的北美ichneumonids山峰和42°N [71年)(图6)。根据简森,资源碎片可以解释模式。随着Ichneumonid的鳞翅类宿主的多样性增加向热带地区,他们的平均人口减少,直到大多数鳞翅目太罕见支持专家拟寄生物。另外,热带鳞翅目可能更令人反感,平均而言,比温带鳞翅目(nasty-host假说)或捕食拟寄生物可能更强烈的热带地区。森那美和浏览器72年)发现数据支持nasty-host假说比资源碎片或捕食假说。
3所示。规模
生态理论[规模是一个必要的组成部分73年]。因变量的反应,例如,可以跨多个时空尺度变化(74年,75年]。规模的三个组件是粮食、专注和程度(12]。粮食是抽样单位。在我们研究蚂蚁社区在佐治亚州本宁堡的粮食是28米2区域包含5陷阱陷阱的内容汇集。重点是一个聚合的抽样单位推理。在佐治亚州本宁堡的焦点是一个4公顷的齐次植被。是整个组的规模程度抽样单位。在佐治亚州本宁堡的程度是瀑布线的沙丘部分包含所有40个站点73533公顷的军事基地。
惠塔克(76年)是最早阐述物种多样性和规模。他定义了三种类型的多样性,根据规模不同的多样性测定。α多样性是独特的物种的数量在一个特定的栖息地或生态系统。这是一个特定的生态属性的地方。β多样性多样性之间的差异是两个或两个以上的栖息地,表示为独特的物种的数量在每个栖息地。β多样性措施组成的异质性或物种在不同栖息地的营业额77年,78年),因环境梯度,以及种群之间的距离,分散的社区成员,生产率差异,结构异质性和其他元素(79年,80年]。γ多样性物种的数量在一个更大的地区由许多不同的栖息地。它是一个函数的α多样性和不同生境类型的数量目前在更大的地理区域。
物种分布和丰富的司机可以同时受到影响,以及不同的度,在嵌套空间尺度上经营的因素。例如,两栖动物丰富的模式和丰富在上游源头流分组根据不同因素在不同空间尺度上测量(81年]。尽管如此长的认可,最近才有更多的文件明确处理规模效应研究的模式物种丰富度(82年]。
物种丰富度是规模依赖模式(83年]。生产力和物种丰富度之间的功能关系,例如,是依赖于规模的[12]。尺度依赖的一部分可以归因于采样构件在地区范围内(84年)或方法论的差异研究发生在不同的尺度上。但是最近的努力已经明确测试规模依赖通过测量跨尺度相同的变量。Chase和雷鲍德(85年),例如,报告单峰生产者和消费者的关系在生产力梯度在“本地”池范围,但这种关系是单调积极跨流域池塘相比时。其他研究也表明类似的规模依赖(12,41,86年]。拟议机制负责规模依赖包括不同的物种周转率由于环境异质性差异85年,87年]。
4所示。物种Richness-Curves取决于有机体和环境
生态学家产生一个巨大的文学作为他们着手研究单峰物种richness-curves不同的类群,在不同空间和时间尺度上,在各种不同的生物群落。他们这样做的目的使用观察性研究,实验方法,或两者的结合26]。此外,物种丰富度的物种数量或物种密度和物种多样性是为数不多的几个指标,包括香农指数和Hurlbert种间相遇的概率。同样,等自然干扰波,火,盐度,可以测量或污染等人为压力沿梯度显示大小,频率,或两者的结合。物种丰富度的反应也可以生产率的函数,也有无数的指标或代理。这种多样性的依赖和独立变量使整合方法的挑战7]。下面,我们简要调查这个文学提供了主要的类群。
4.1。海洋底栖生物和潮间带生物
单峰物种的概念richness-curves开创性的工作后出现岩石在太平洋和大西洋沿岸潮间带的北美。这些研究对捕食和食草性36,37),波浪扰动等底物和藻类社区(88年珊瑚礁,storm-generated干扰(18,89年,90年]。在其他分类群和生态系统,测试单峰物种richness-curves在海洋底栖生物和洛基潮间带社区一直在观察和实验。他们也发生一系列环境梯度和空间尺度上。康奈尔的经典中间干扰假说,根据他与珊瑚礁,表明,在低干扰、竞争排斥使物种丰富度低,因为优势种垄断资源。在高干扰大多数物种都全部去除,留下适度干扰网站最高的物种丰富度(参见[91年])。同样,苏萨的88年波的研究,经常翻小石块和很少伤害大的巨石,表明中间博尔德大小的生物多样性最为丰富的社区。他认为,尽管全球社区可能稳定,在地区范围内,通常,在非平衡状态。本研究进一步分支的概念替代稳定状态(92年,93年];大干扰可能导致生态系统遵循独特的轨迹走向不同的平衡94年]。
单峰的模式物种丰富度也普遍在底栖海洋社区,最近的研究显示规模依赖和相互作用的生产力和干扰。藻类群落的物种丰富度海岸线的瑞典驼背的干扰(波)和NPP(生物质)梯度95年]。hara et al。96年]研究了幼虫沉降macrobenthic海洋社区在贫瘠和富营养的海湾在巴西。他们用析因设计测试干扰的影响(除生物量)和营养浓缩,发现阻尼在贫瘠的单峰关系,但不是在富营养的,海湾(参见[97年])。
生产力和干扰之间的相互作用可能改变模式的位置(即。休斯顿的动态平衡假说(98年])或单峰物种richness-function的形式99年]。此外,复杂的相互作用可能发生在自底向上(生产力)和自顶向下(干扰/消费者)过程是同时作用。然而,这些交互并不总是显而易见的;海洋生态系统中养分富集西海岸的瑞典没有影响单峰物种richness-patterns [One hundred.]。
虽然我们的重点综述是在当地的规模,从两极到赤道物种丰富度的增加在全球范围内(70年]。之后et al。101年]epifaunal无脊椎动物多样性研究在垂直的岩石墙壁在12个地区扩散到全世界,与多个网站在每个生物地理的区域采样。他们发现单峰物种richness-latitude模式发生在本地和区域尺度上,在区域尺度的关系更明显。重要的是,他们显示,高达73%的地方多样性的变化可以解释为地区物种的池的大小。这种强烈的区域影响物种池当地的多样性也看到了珊瑚礁(102年)和蜿蜒的植物(103年]。
4.2。海洋和湖泊浮游植物和浮游动物
的描述模式以来浮游生物多样性的发展认真哈钦森(104年]介绍了他的“浮游生物悖论”-为什么竞争排斥不减少浮游生物物种的数量通常出现在水生系统?这些系统通常有几个限制资源和理论预测,最好的竞争对手应该垄断资源。
喜欢研究的全球分销网站报道了惠特曼为底栖大型生物,Irigoien et al。105年)检查模式的浮游植物和浮游动物物种多样性对全球生产力梯度。使用生物质这些社区代表生产力,他们发现单峰diversity-productivity关系(香农指数)对浮游植物和浮游动物。与预期相反,然而,浮游动物和浮游植物生物量是不相关的。单峰的关系尽管其他监管梯度,如光和温度,不同网站之一。
湖物种丰富度是影响初级生产力和湖地区。Dodson et al。106年),例如,检查diversity-productivity 33个湖泊的关系,同时利用湖地区作为协变量。他们发现单峰物种richness-productivity关系对浮游植物和浮游动物(轮虫、枝角目动物和桡足类),但不是鱼。湖大小是一个重要的协变量对鱼类和浮游植物的物种丰富度。
diversity-productivity关系并非始终单峰和营养水平。科恩(107年)没有发现支持中间干扰假说;介形亚纲动物物种丰富度下降随着沉积在一个非洲湖以高水平的介形亚纲动物特有现象。
在某些情况下,大会历史可以改变一个单峰物种richness-productivity曲线。移民和移民之间的异质种群或metacommunities发生,到达不同的物种的序列可以扮演一个角色在发展中群落结构。30-generation物种richness-productivity实验中,有四个装配序列的淡水原生动物和轮虫在五水平的营养浓缩(生产力),生成的单峰,积极的单调,u型,没有形式的关系曲线(45]。
4.3。海洋和湖泊的脊椎动物
物种的出现单峰richness-curves湖鱼社区是复杂的湖地区对物种丰富度的影响,这一现象预测的岛屿生物地理学理论(108年,109年)以及尺度生境多样性(110年]。
如前所述,本机淡水鱼类的物种丰富度显示了一个单峰关系pH梯度删除后湖地区的影响(54]。物种丰富度最大的pH值7.3。外来物种主要是线性关系,但有一个提示在最高的pH值下降(9.1)。每个湖的pH值与生产力,虽然可能是复杂的关系。
4.4。陆生植物
根据Tilman和帕卡拉(111年)、植物物种丰富度是一个单峰函数的生产力。在1993年,这些作者找不到一个单调的植物物种丰富度和生产率之间的关系。从那时起,单峰关系的数量已经大幅下调。一系列的三个荟萃分析估计的百分比单峰的维管植物物种richness-productivity关系研究(41 - 45%40),20 - 25%(景观地方尺度)112年),35% (113年]。据惠塔克(7]评论这些物种richness-productivity研究,35(51.5%)68年的研究被认为是不可接受的,因为他们不符合选择标准。的15容许研究,7(或46.7%)是单峰。
单峰物种richness-disturbance关系一直存在争议,甚至在热带雨林首先提升为中级扰动假设的例子康奈尔大学(18]。Bongers et al。21),例如,研究大数据集的2504公顷的土地(331567棵树)在潮湿,潮湿和干燥的热带森林的加纳。指数间的干扰他们使用的比例是在一个站,属于先锋物种(范围小于2%到90%以上)。即使有庞大的样本大小,几乎没有明显的单峰的关系,特别是在湿和潮湿的森林。单峰曲线是最好的发达在干燥的热带森林只有12.3%的方差解释物种密度。在潮湿的森林只解释一个无关紧要的方差的2.8%。
4.5。陆栖脊椎动物
有一些例子的驼背的物种richness-relationships陆生动物,特别是陆栖脊椎动物(25]。根据f和Jaksić[25),大多数陆生动物(包括脊椎动物和无脊椎动物)不符合三个条件所必需的物种丰富度的单峰曲线。首先,竞争物种的捕食者或干扰必须降低密度,释放资源。第二,必须有一个大的物种池在可用资源被释放。第三,必须有强大的殖民物种之间的竞争。这发生的无脊椎动物和附着藻类岩石潮间带了康奈尔大学(18],潘恩[35,36),而卢布琴科(37]。陆地食肉动物和食草动物,然而,很少猎物密度减少,资源被释放。当猎物密度减少,殖民重建原始的物种从邻国的栖息地。高度移动的动物可以快速“扩散”清除补丁,违反了第一个条件。最后,激烈的竞争是减少资源分区(25]。无脊椎动物的岩石潮间带争夺空间两个维度;在三维空间中大多数陆生动物争夺空间。陆生动物也争夺食物。因此,它更容易当有两个以上的分区资源维度。
4.6。陆生无脊椎动物
同样的争论也适用于大多数陆生无脊椎动物。f和Jaksić[25),然而,表明,蚂蚁应该显示richness-curves单峰物种。蚂蚁一个驼背的物种多样性具有必要的三个标准曲线。首先,障碍,如明确,大大减少他们的数量。例如,在芬兰木蚁社区接受崩溃后不久砍伐(114年]。乔治亚州西北部,我们发现陷阱陷阱几乎没有蚂蚁遵循一个明确的,而在邻近的参考站点保留大蚂蚁社区(未发表的数据,j·h·格雷厄姆)。他们不立即扩散回了补丁。第二,有翼的女王可以建立新的殖民地后明确的(114年]。最后,殖民种类的蚂蚁强烈竞争。大多数蚁群有一个常规的空间分布,表明强烈的空间竞争(115年]。事实上,蚂蚁richness-curves显示出明显的驼背的物种,对扰动和生产力(以NDVI)(图3)[32,116年]。
驼背的多样性模式在当地蚂蚁社区记录沿梯度的压力(117年和干扰118年,119年),由主要物种多样性的减少与排斥(参见[120年])。安徒生(117年)实际使用的频率占主导地位的蚂蚁作为代理人提供生产力,假设应享有竞争优势物种资源丰富的环境。
座头鲸物种richness-curves很难找到其它陆生无脊椎动物不是蚂蚁。这是惊人的,尤其是对于食草昆虫,因为有人可能认为食草动物追踪植物物种丰富度的丰富性。驼背的陆生植物物种richness-curves是有据可查的,和实验工作Siemann et al。121年和哈达德等。122年,123年)表明,植物结构和物种多样性与节肢动物多样性呈正相关。树种多样性也会影响食草昆虫的多样性(124年]。逻辑上,然后,一个希望植物丰富单峰曲线生成一个单峰节肢动物丰富度曲线。但植物和节肢动物物种丰富度之间的关系是弱(121年),在田间试验和模式明显可能被噪音掩盖真实的社区。奇怪的是,树种多样性Barro科罗拉多岛上,巴拿马,并不影响蚂蚁的多样性和螨虫的落叶125年]。
节肢动物多样性适合中间干扰假说吗?节肢动物的一些研究,特别是蚂蚁,似乎支持它(119年,126年,127年),而有些则没有(128年- - - - - -131年为只有少数类群[]或这么做132年]。因此,蚂蚁也许以外的节肢动物,也可能不会表现出中间扰动的影响。
4.7。微生物
微生物单峰物种richness-curves展示吗?根据史密斯[46),从70年自然微生物diversity-productivity关系的文献调查,实验和工程水生生态系统显示主要是单峰和单调模式(包括积极的和消极的)。自然生态系统的单峰曲线占34.9% ()和14.8%的实验和工程的()。在这两种情况下,寡不敌众单峰的单调模式。
5。数学和统计方面的考虑
5.1。多项式回归和数据平滑
可以满足单峰函数一个最简单的二次多项式。事实上,多项式回归是特别有用的单调(线性)加以区分,单峰(二次)和多通道(三次、四次、等)的功能。非线性响应模型(Huisman-Olff-Fresco或霍夫模型(133年,134年])也被用来模拟物种richness-curves [21]。对于所有这些模型,然而,必须注意范围的数据内的模式是(7]。另外,各种数据平滑技术可用,如移动平均线和局部加权最小二乘,或黄土135年]史密斯(见[46]为例)。尽管不是生成一个方程,或提供一个统计测试,数据平滑逼近任意曲线的优势。
限制自变量的范围可以对多项式回归的结果产生明显影响(39]。采样模式下的单峰曲线生成一个单调递增关系,而以上抽样模式生成一个单调递减的关系。最后,一个非常受限制的范围附近的模式可能产生没有关系。这个问题有多普遍?
范围限制塑造了我们自己的研究的结论。当我们开始研究物种丰富度的蚂蚁在本宁堡,我们选择九个网站三个干扰类(光,温和,和重)。物种丰富度似乎减少单调增加扰动(136年]。但当我们研究扩大到40网站在更大范围的栖息地和扰动分类(裸露的地面广泛分散的树木和草类落叶oak-hickory林)我们发现实际上是单峰的关系(32]。同样,在格雷厄姆的鱼类物种丰富度的研究在新泽西湖泊(54单峰关系),是不太可能,如果湖泊等样本没有异常广泛的pH值(4.1 - -9.1)。
许多文献中描述的积极和消极的单调关系可能代表一半的单峰的关系。反过来不太可能是真的。因此,重要的是样品在尽可能广泛的单峰关系的栖息地得到一个准确的评估。做不到这一点,大多数研究概括都是试探性的。
5.2。系统和统计独立
一群物种可能有相似的特征,因为他们共享一个最近的共同祖先。例如,10个太阳大小的物种(家庭棘臀鱼科)是,平均而言,比10小鱼(家庭鲤科)的大小。大小差异,在某种程度上,系统,和实际的自由度,如果一个人试图比较大小的鱼在不同的栖息地,是相当不足。如果人知道发展史(分支顺序和分支长度)的一组物种,可以删除发展史的影响。事实上,过去的独立的对比(137年)被有效地用于研究物种丰富度和体型138年,139年]。
在生态群落物种丰富度与独立样本自身的问题。首先,系统独立的问题,前面提到的。一个社区的鱼类可能由9 centrarchids和一个鲤科的(),而另一个可能由19鲤科的,单个centrarchid ()。鲤科的作为一个群体比centrarchids speciose。两个社区之间的差异(一个社区有两倍的物种)由于生产力,干扰,pH值,还是系统?方法将系统发育信息纳入生态群落的物种丰富度的研究仍被开发(140年]。
克拉克和沃里克141年- - - - - -143年)已经开发出两个生物多样性指数基于系统距离的措施。对于任何数据集,包括一个物种系统发育或林奈分类列表,分类多样性随着路径长度计算通过随机选择的个体之间的分类树,平均在所有可能的对。想象一个底栖生物macro-invertebrate样本有大多数人属于相同的顺序(比如双翅目)与丰富的线虫样本相比,plecopterans, trichopterans,蜉蝣目和双翅类昆虫。两个样品有相同的物种丰富度(或丰度和均匀度),但将寄存器不同分类多样性的分数。其他相关措施分类不同,分为分类学多样性分类学多样性的最小值(所有物种属于同一属)143年]。第二测量代表纯粹的分类关系,独立的富足。分类学多样性的一个有趣特性是,与其他物种丰富度和多样性的措施,它独立于样本容量143年]。据我们所知,明确测试的单峰物种richness-data这些替代生物多样性的措施并没有发生,尽管最新信息等。144年)发现积极的,消极的,中性的相关性跨多个营养和分类淡水组。额外的研究这些问题可能是卓有成效的。
还有社区组成的相关问题。社区不是随机收集的物种,即使一个删除发展史的影响。pH梯度,例如,社区鱼类组成变化可以预见从酸性的黑水,碱性清水54]。再次,缺乏统计独立。有更多centrarchids在酸性黑水和更多的鲤科的circumneutral清水。Felsenstein可以尝试解决这个问题的137年)方法,使用一个适当的群落相似性(或距离)指数和集群图(分支顺序和分支长度)的进化分枝图。
6。结论
这诚然简短回顾richness-relationships驼背的物种,我们试图描述历史,新兴理论,和复杂性包含所有生态的主题。劳顿(2)建议,单峰物种richness-relationships可能被视为“或有规则”或有生物和环境,并包括所有的警告和注意事项的规模,环境和生物。
除了这些考虑,有问题的复杂性,我们已经提到了。干扰和生产力,例如,影响物种richness-relationships交互。然而,实际情况是更复杂的,因为干扰之间的相互作用和生产力随营养级(145年]。在生产环境中,竞争相互作用限制人口的主要生产者(植物和藻类)和二级消费者(食肉动物)。初级生产者竞争空间、光、水、和营养,二级消费者争夺猎物。二级消费者,反过来,调节人口的主要消费者(食草动物),不够丰富,调节初级生产者。这是绿色世界假设海尔斯顿et al。146年]。在非生产环境中,然而,二级消费者太罕见的调节主要消费者,然后由争夺资源。主要的消费者现在调节初级生产者147年]。因此,食草性最大压力(扰动)应该在最少的生产环境中,而捕食压力(也有压力,但对一组不同的生物)应该是最大最具生产力的环境中(145年]。目前,尚不清楚这些三方之间的交互干扰,生产力和营养水平会影响物种丰富度。
最新的工作领域出现超越仅仅描述的模式物种丰富度和实验操纵一个独立变量。扰动、捕食、生产力、继承、环境梯度,所有影响物种丰富度和空间异质性,他们都是相互依存的。最成功的模型和实验至少需要考虑这些交互,同时将空间规模。
最低限度,干扰之间的交互、生产力,和空间异质性是最重要的理解和最困难的完成。hara et al。96年),例如,不同的扰动和营养浓缩。Svensson和他的同事们不同的扰动和生产力One hundred.不同程度的扰动(),148年),和不同类型的干扰与生产力149年]。这些模型是一个可以完成实验。
然而,尤其难以控制,同时,干扰和空间异质性。幸运的是,物种丰富度和空间异质性之间的关系可能是线性的。因此,我们可以把空间异质性融入操纵实验,不产生影响,但作为协变量。谢伊et al。150年),中间的防御干扰假说,认为未来的研究应该关注底层机制。这个建议适用于所有物种丰富度的研究,不仅涉及干扰。
确认
作者感谢凯瑟琳Chamberlin-Graham帮助的文献检索和阅读论文的初稿。生锈的罗德里格斯和萨拉·莫理了一个早期版本的纸。他们也感谢两个匿名评论者的评论。j·h·格雷厄姆支持贝瑞大学。