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特伦斯j .均等的兰德尔·p·Niedz, ”<年代pan class="adjust-article-svg-size">映射的基本领域两个淡水微藻,小球藻寻常的(Trebouxiophyceae)和Peridinium cinctum(沟鞭藻纲),在五维离子空间”,国际生态学杂志, 卷。2011年, 文章的ID738035年, 12 页面, 2011年。 https://doi.org/10.1155/2011/738035
映射的基本领域两个淡水微藻,小球藻寻常的(Trebouxiophyceae)和Peridinium cinctum(沟鞭藻纲),在五维离子空间
文摘
定义的基础生态位五离子,<年代vg height="15.8375" id="M1" style="vertical-align:-3.3907pt;width:42.112499px;" version="1.1" viewbox="0 0 42.112499 15.8375" width="42.112499" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
1。介绍
利基的概念元素生态理论,可以简单地视为科学的决定为什么生物生活的地方,为什么他们不生活的地方。领域概念的起源和演化了不时在过去的几十年中(cf。1),并将只是短暂的治疗。格林奈尔(2)通常被认为是第一个定义的边界有机体的利基”环境条件。“埃尔顿3]提供的第二个主要发展利基概念通过关注利基的物种作为食物链中的功能作用。在向这两个生态思想的先驱,利基市场由“生态”变量参数化,也就是说,可以消耗和争夺,被称为“Eltonian”,由“scenopoetic”变量,而参数化定义为环境条件,例如,温度和盐度,竞争不是一般相关,被称为“Grinnellian”[4,5]。哈钦森(6,7)编纂的利基在数学方面他的想法”n维超体积”,他描述了在以下方式:“考虑到两个独立的环境变量x<年代ub>1和x<年代ub>2可沿普通测量直角坐标…一个区域,因此,定义,每个点对应一个可能的环境状态允许物种存在下去。定义“Hutchinsonian利基市场竞争的关系。有机体的体积占据的位置在缺乏竞争是一个“小生境”,而在竞争的存在是一个“意识到利基”[7]。
在生态学领域一直是一个重要概念工具,已经被证明很难定义和测量(2,8- - - - - -11]。这些困难主要是由于我们无法实验操纵生物体,这已迫使一个观测数据的依赖,可能是也可能不是与一个给定的环境变量(12]。微藻可能得到最多关注关于实验细分市场特征,因为它们是相对容易生长,他们通常存在于水介质,易于操纵,因为他们扮演一个重要角色作为初级生产者在许多重要的栖息地。然而,即使与藻类开创性的研究,形成了生态理论的基础(例如,13,14])一直都局限于单纯地操纵一个或两个因素。这些类型的研究可能有助于说明生态理论的某些方面,但可能不捕获的“现实世界”的复杂性。
水生微藻,周围还有许多问题离子/社区中的营养动力学的影响。任何给定的水域将ca。这边是离子浓度测量。量化这些离子的主要影响和交互,或者至少,几个主要的“司机”,在藻类生理/生态已经被证明是极其困难的。然而,最近的进步我们得到媒体ion-specific配方的能力(15加上现代多元,实验设计(16,17现在方便的直接量化ion-specific效果和交互,促进“映射”的复杂,ion-based基础生态位空间。作为首次涉足ion-specific效应的量化在多元实验框架,我们努力确定和地图两种微藻的ion-based基本利基,小球藻寻常的(Trebouxiophyceae)和Peridinium cinctum(沟鞭藻纲)利基体积并由五个离子,<年代vg height="15.8375" id="M3" style="vertical-align:-3.3907pt;width:39.275002px;" version="1.1" viewbox="0 0 39.275002 15.8375" width="39.275002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
在这个细分市场空间,我们努力将导致zonotopes划定的点c .寻常的和p . cinctum表现出积极的增长率。我们还绘制了最大的细胞密度达到每一个点。对于这个工作,我们特别感兴趣的回答物化,而不是营养问题与总离子浓度和类型的影响这五个离子。具体地说,我们的主要问题是:(1)如何小生境卷c .寻常的和p . cinctum比较吗?(2)什么是一般,物理化学这些阳离子(Na之间的关系<年代up>+和K<年代up>+)和阴离子(<年代vg height="15.8375" id="M5" style="vertical-align:-3.3907pt;width:39.275002px;" version="1.1" viewbox="0 0 39.275002 15.8375" width="39.275002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
2。材料和方法
2.1。实验设计
实验设计的基本策略是(1)定义一个五维实验设计超体积参数化目标离子的混合物在一个范围的总离子浓度(即。“mixture-amount”设计;(17]);(2)成长c .寻常的和p . cinctum在几个mixture-amount坐标,典型地样本可能利基超体积统计上有效的方式;(3)生成预测方程(即。,response surface models) that describe growth rates and maximal biomass responses throughout the design hypervolume; (4) validate these models by comparing measured versus predictedc .寻常的和p . cinctum反应在设计坐标不包括在模型中生成。
D-optimality标准被用来减少因素的数量/组件组合必须提供准确的估计模型系数的交叉,即“<年代vg height="12.4375" id="M9" style="vertical-align:-0.16379pt;width:90.550003px;" version="1.1" viewbox="0 0 90.550003 12.4375" width="90.550003" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
2.2。培养条件
小球藻寻常的(UTEX 1809)和Peridinium cinctum(工厂1140/1)获得文化集合的藻类在德克萨斯大学奥斯汀分校,美国的文化收藏在Dunstaffnage海洋藻类和原生动物实验室,阿盖尔郡,苏格兰。这些文化nonaxenic,生长在修改大胆的基础培养基(mBBM)由热压处理过的和过滤消毒股票的解决方案。mBBM成分保持不变是185μ米<年代vg height="20.0625" id="M12" style="vertical-align:-3.3907pt;width:42.8125px;" version="1.1" viewbox="0 0 42.8125 20.0625" width="42.8125" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
水瓶都是最初接种ca。10<年代up>4细胞毫升<年代up>−1从维护文化标准BBM。批文化是生长在75毫升150毫升厄伦美厄烧瓶内的介质温度控制的孵化器在25°C下18:6光:黑暗的发光机制。孵化温度监控内部数字温度探头和一个温度计放置在一个150毫升瓶满75毫升的水。由冷白色荧光灯照明提供了在一个100年的辐照度水平μ摩尔光子米<年代up>−2年代<年代up>−1。标量PAR辐照度(<年代vg height="15.4" id="M24" style="vertical-align:-3.3907pt;width:15.975px;" version="1.1" viewbox="0 0 15.975 15.4" width="15.975" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
细胞计数进行显微镜下使用一种改进的纽鲍尔血细胞计数器。细胞数之间的相关性和光学密度在750 nm (OD<年代ub>750年)确定c .寻常的和p . cinctum(数据没有显示)。OD<年代ub>750年确定每个文化和日常用来估计细胞数量;这些估计是偶尔与血细胞计数器计数检查,发现偏离不超过±5%的预测值。高密度的文化总是与血细胞计数器计数。
实验媒体配方,并没有表现出周期性增长reinoculated与细胞的最近邻(s)在欧几里得空间出现正增长。这导致了系统的适应文化越来越极端离子条件和允许我们为每个海藻找到超体积的顶点。
2.3。统计分析
的详细描述统计方法用于分析的数据可以在均等的et al。21]。简而言之,所有可能的模型是三次多项式的计算与设计专家。初始模型的选择是基于电池充足性测试被安德森和惠特科姆(22]。正常和恒定方差确定图形;Box-Cox阴谋被用来选择正确的转换(23]。过于有影响力的数据点被确定和DFFITS DFBETAS情节(cf。24]DFFITS和DFBETAS)的定义。足够的精度模型的确定通过比较预测的值的范围在设计点<年代vg height="16.625" id="M25" style="vertical-align:-3.56265pt;width:21.725px;" version="1.1" viewbox="0 0 21.725 16.625" width="21.725" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
2.4。模型验证
一个多变量优化技术27,28)是用来确定该地区的高增长率和高细胞密度c .寻常的和p . cinctum通过同时最大化μ和最大细胞密度;三个验证治疗生长在这个区域附近。文化是生长在所有这些点,测量反应比较模型的预测(数据未显示),以实证评估的有效性的预测能力提出RSM模型。所有响应下降95%的预测区间内(π;(29日)被视为验证预测。
2.5。PH值计算/测量
每个介质的pH值测量与accumet AR25酸度计配备Ag / AgCl制成,temperature-corrected调查。pH值也与化学平衡计算软件,MINEQL +(版本。4.5;(30.),可以计算水物种形成,固相饱和状态,沉淀溶解,吸附。计算是基于每个介质(即所有离子。,14to 17 in total), temperature corrected, and assumed to be open to the atmosphere with a ppCO<年代ub>2在海平面的0.04%。所有pH值和讨论的大部分媒体报道之前的藻类文化。
3所示。结果
3.1。模型拟合
没有检测到任何偏离正常的反应来衡量。方差出现常数,因为所有在±3点了σ和残差的散点并没有透露任何明显的扭曲。预测与测量块表示非常接近建模和测量数据点之间的相关性。Outlier-t和库克的距离情节并没有透露治疗视为离群值,因此,怀疑。DFFITS DFBETAS情节没有说明治疗和过大的影响预测或回归系数,分别。方差分析数据的汇总、模型诊断和编码的回归系数c .寻常的和p . cinctum提出了表1和2,分别。减少模型通过逆向消除(31日,32)提高了模型适合p . cinctum但不是c .寻常的。因此,p . cinctum模型被称为“减少。“所有响应的模型是非常重要的(P< 0.0001),除了缺乏配合,所有诊断表示非常接近模型之间的协议和数据。
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3.2。特定的增长率和小生境卷
小球藻寻常的表现出积极的增长率在64年的174(37%)独特的治疗方法,p . cinctum70年增长(40%)。ion-based基本利基卷使用积极的增长速度c .寻常的和p . cinctum有超过94%的点共同点(图2),但有小区域独特的海藻。积极的特定增长率范围从0.06到0.91 d<年代up>−1为c .寻常的从0.03到0.59 d<年代up>−1为p . cinctum。总的来说,c .寻常的平均增长率比p . cinctum(0.27和0.21 d<年代up>−1、职责)治疗点,每个藻表现出正增长。回归系数对个别离子表明每个离子的影响潜在的利基超体积的顶点,这是一个几何术语定义为最大比例的离子的培养基配方。的回归系数值几乎没有区别两者之间的三个阴离子或阳离子c .寻常的只有轻微的差异p . cinctum。Peridinium cinctum表现出更积极的应对K<年代up>+比娜<年代up>+增长速度,但这种影响是最大逆转细胞密度(见下文)。一个或两个术语对阳离子在每一个重要模型c .寻常的和p . cinctum和浓度因素是常见的最具影响力的三阶项。一般来说,有很少的区别c .寻常的和p . cinctum负对阴离子的反应<年代vg height="15.8375" id="M41" style="vertical-align:-3.3907pt;width:39.275002px;" version="1.1" viewbox="0 0 39.275002 15.8375" width="39.275002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
(一)
(b)
(一)
(b)
3.3。相对细胞密度
有很少的特定细胞增长率和相对密度之间的相关性对藻类(数据没有shown-see数字2和3视觉描述)。小球藻寻常的实现相对更大的细胞密度在一个更大的一部分5-ion小生境p . cinctum。最大的细胞数量为每个藻的密度最大的文化。<年代vg height="16.049999" id="M43" style="vertical-align:-0.1638pt;width:60.5px;" version="1.1" viewbox="0 0 60.5 16.049999" width="60.5" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
4所示。讨论
特定的离子对藻类生长的影响研究已经有几十年(cf。33- - - - - -37),等等)。营养比例,渗透势、盐度影响,pH值,salt-specific效果,总离子浓度,等等,都是表现ion-specific研究的影响。藻类显示变量敏感性离子,氯等类别效应的敏感性和盐度等concentration-effects宽容。这些敏感性影响养分采办、初级生产力、细胞结构、水关系,等等,最终定义给定海藻的ion-based,小生境。
翻译的概念ion-based,小生境到一个合理的实验设计提出了一些化学、统计和数学障碍。从化学的角度来看,我们必须克服两个概念和实际问题。这些中心的两个最重要的适当的方法在溶液中离子的操纵和pH值在实验设计的作用。直到最近,唯一的实验方法用来研究这些影响是通过使用盐,使“盐解决方案”不同的总离子强度和离子的补充。然而,当盐是用于检查ion-specific效果,两个(或更多)离子协变量引入解决方案和具有潜在混杂任何ion-specific量化(15]。这种限制有所减轻,如果添加了协变量离子浓度小,例如,μ米,中型和大型的浓度,例如,数百毫米或更大,离子,如Na<年代up>+或氯<年代vg height="11.6125" id="M45" style="vertical-align:-0.0pt;width:10.5625px;" version="1.1" viewbox="0 0 10.5625 11.6125" width="10.5625" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
盐的主要障碍操纵离子浓度独立一直是我们无法计算可行的使用固定比例的盐离子混合物。所需的计算并不简单,需要一个数学称为线性规划的技术。这些计算最近的方法建立了(15),和公共领域的软件方案,介绍了计算在一个图形用户界面可用:http://www.ars.usda.gov/services/software/download.htm?softwareid=148)。
从统计的角度来看,有相当大的困难与正确地设计实验,以量化的主要离子的影响与交互复杂的混合物(cf。38详细讨论)。这些类型的实验从根本上不同于标准的阶乘和回归,或者响应面实验设计。确保所需的计算n维超体积划定的n独立因素充分采样通过一系列严格的统计检验和支持拟议的数据分析也是不容忽视的。最新进展在计算机硬件和软件现在可以想象并执行高效的实验设计系统给定的样本n维空间,识别关键响应司机,并生成数学方程描述多个响应变量。这里的研究是第一个,我们知道,试图映射ion-based,小生境空间的海藻。因此,我们现在能够解决上面提出的组主要和次要的问题。
(1)如何c .寻常的小生境卷和p . cinctum比较?我们选择这两种藻类的原因之一,是因为他们非常不同的进化历史上,遗传、形态、等等。然而,他们的生态区位内卷five-ion太空探索在这项研究由ca重叠。94%(图2)。的区域p . cinctum可以成长和c .寻常的不能通过阴离子的比例相对较高,大多是在最低的总离子浓度(表吗3)。相反,只有非常小的地区占领c .寻常的有很高比例的Na吗<年代up>+和K<年代up>+在相对较高的总离子浓度。体积小生境中常见的藻类c .寻常的表现出更高的平均增长率,取得相对较高的细胞密度比在更广泛的空间p . cinctum(图3)。
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(2)一般,物理化学这些阳离子之间的关系(Na<年代up>+和K<年代up>+)和阴离子(<年代vg height="15.8375" id="M46" style="vertical-align:-3.3907pt;width:39.275002px;" version="1.1" viewbox="0 0 39.275002 15.8375" width="39.275002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
总体而言,藻类的反应潜在的利基空间定义的五个离子检查在这项研究是复杂的和独特的海藻。在这种情况下,我们也会考虑两个次要的问题。
(1)pH值又扮演了什么角色定义基础生态位?媒体对增长率pH值的回归和细胞密度表示这些反应(数据之间的线性相关性很小4(一)- - - - - -4 (b))。最大的增长率(μ)c .寻常的0.91 d<年代up>−1,发生在一个中等初始pH值为7.9,但其他媒体组合产生不同的离子补充和相同的pH值增长率(μ)从0.13到0.88 d<年代up>−1。这种类型的结果预计当pH值是放置在合适的角度。作为特定离子的主要功能及其溶液中的浓度,pH值是一个依赖变量。这意味着不能独立控制pH值在实验环境下,最重要的是,不能确定为一个因果因素。作为因变量,pH值之间唯一的比较可以和另一个反应是相关分析。pH值,依赖只能设立一个优势的证据,这规定,任何给定的响应必须不变的任意给定的一组离子导致相同的pH值(cf。38,39])。很明显,这并不适用于离子进行研究c .寻常的和p . cinctum增长率、细胞密度,通过扩展,映射的基本领域。
(一)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(2)总什么角色
和/或
集中在定义细分市场空间?研究的主要困难之一ion-based利基理论的背景下了所有矿物营养离子的事实,这些研究,引入了一定程度的固有的混淆和模糊了scenopoetic和生态因素之间的区别。在低浓度,一些离子将主要营养作用。如果营养/离子的浓度增加,它将开始影响本体溶液性质,进而可能会影响营养需求,例如,所有营养素的吸收和利用率,在解决方案。这个“开关”从纯营养作用影响本体溶液性质发生可能是ion-specific,和依赖于类型,浓度,和比率的其他离子在溶液中,也就是说,它是高度复杂和多元。例如,一些重要的营养物质,例如,<年代vg height="15.8375" id="M53" style="vertical-align:-3.3907pt;width:39.275002px;" version="1.1" viewbox="0 0 39.275002 15.8375" width="39.275002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
当我们试图专注于物理化学方面的<年代vg height="15.8375" id="M56" style="vertical-align:-3.3907pt;width:39.275002px;" version="1.1" viewbox="0 0 39.275002 15.8375" width="39.275002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
最终,所有的讨论领域有相同的目的提供了一个为社区生态预测框架。在全球气候变化、栖息地变化,威胁濒危和守恒的物种,增加理解的因素驱动种群动态是必需的。这些知识将帮助预测和理解的自然生态系统,帮助识别人口下降的原因。研究提出了量化的第一步,复杂,ion-specific、小生境空间。这些利基空间的几何图形提供有价值的洞察ion-specific影响藻类生理和促进基本问题的探索与矿物营养、盐度影响,竞争健身,和“自下而上”的问题控制microalgal社区生态(cf。40])。未来的工作将集中在更多的离子,例如,<年代vg height="19.924999" id="M67" style="vertical-align:-3.27605pt;width:40.537498px;" version="1.1" viewbox="0 0 40.537498 19.924999" width="40.537498" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink">
承认
作者要感谢约翰先生h神这一努力的培养方面的技术援助。
信息披露
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