文摘

进化的内在postmating隔离已经收到了广泛的关注,在历史上和最近的研究的物种形成的基因。内在隔离往往源于between-locus基因不兼容,等位基因功能在物种彼此不相容集合在一个混合的基因组。很难对这些不兼容性产生当种群分化和基因流,因为有害的基因型组合将被创建,然后选择清除。然而,它一直认为如果基因潜在的不兼容问题本身也受到不同的选择,那么他们可能克服基因流动人口之间的分歧,导致不兼容的起源。尽管如此,几乎没有明确的数学探索这样的场景在生态物种形成内在的不兼容性的起源与基因流。这里我们探讨内在隔离的起源的理论模型,基因也受不同的自然选择影响内在隔离,直接或通过与其他位点连锁不平衡。这类基因确实克服基因流,种群之间的分歧,从而导致进化的内在隔离。我们还检查中性基因流动壁垒。令人惊讶的是,我们发现内在隔离有时削弱了这一障碍,通过生态基础阻碍分化不同的选择。

1。介绍

在进化生物学和物种形成是一个中心主题是固有的基因流动壁垒以前杂交种群之间的进化。作为数据积累,越来越明显的是,许多不同形式的基因交换障碍(生殖隔离)可以参与物种形成1- - - - - -4]。一个障碍已经收到了广泛的关注,在历史上和最近工作导致生殖隔离的基因,也就是说,“物种形成基因”,是低混合健身由于遗传不兼容(内在postmating隔离)5- - - - - -9]。内在的生殖隔离的进化受到如此多的关注,因为它一直是神秘的物种形成的关键。怎么可能,如果混合动力车是不健康的,高适应性基因型进化的一个物种的高适应性基因型其他物种没有穿过不健康的中间吗?

最著名的对这个问题的回答是归功于贝特森的见解,提出警告,穆勒(10- - - - - -13]。具体来说,内在隔离往往起源于between-locus基因不兼容:等位基因功能在物种彼此不相容时召集了第一次在一个混合的基因组(见[14]审查)。遗传结构的形式被称为Dobzhansky-Muller (DM)不兼容(见表1),在现代的说法,使种群进化生殖隔离不通过健身谷,将反对选择。

基因不兼容的积累和起源,以及它们影响的基因流水平辅助触点,得到了太多的关注(表2审查)。沿着这些线路,很难对内在postzygotic发展面临的障碍(即基因流。在parapatry或分布区重叠)。在杂交种群的逻辑是,有害基因型组合将被创建,然后迅速被选择(3]。然而,不同的选择一般可能克服基因流动导致人口差异(15- - - - - -20.]。因此,可以想象场景的起源内在不兼容的基因流发散选择驱动不兼容的进化,也许面对基因流动。这样的场景代表了“生态物种形成”的过程,在生殖隔离的发展随着人口适应不同的生态环境,作为一个简单的和偶然的副产品自适应遗传差异(21- - - - - -26]。

生态物种形成预计将导致减少健身的移民到外国环境和混合动力车(即。,extrinsic isolation), due to an ecological mismatch between the phenotype of immigrants and hybrids and local environmental conditions [4,42]。然而,任何类型的生殖障碍可能的演变进化的副产品的适应。因此,负gene-by-gene相互作用导致内在postmating隔离也可能通过自适应遗传差异如果出现,例如,不同的等位基因青睐不同的栖息地是不相容的。沿着这些线路,内在隔离可能会发展的基因流,只要发散的多元化影响选择可以克服基因流的均质化的影响。口头辩论沿着这些思路是很长一段时间前,例如,在罗纳德·费舍尔(爵士的作品43),在最近的评论44]。

事实上,实证证据表明,生态差异可以推动进化的内在postmating隔离。考虑生态适应性和内在的杂种不育性的经典案例Mimulusmonkey-flowers适应不同土壤类型(45]。在这个例子中,交叉实验显示,一个未知的基因赋予耐铜在土壤(或基因紧密身体与它)与少量的基因在另一个人口产生内在混合不相容。因此,基因赋予适应铜有助于postmating隔离。证据为不同角色适应进化的内在生殖隔离也源于广泛的比较研究在鱼46)和昆虫(果蝇蝴蝶和飞蛾/ [25])。这些研究考虑多个物种对检测指标之间的关系,生态物种之间的分歧的程度对和物种之间内在postmating隔离的程度对。这两项研究报告积极的生态差异之间的相关性和内在隔离,(即独立于时间。,后controlling for time since species divergence using genetic distance between species pairs) and report positive correlations between ecological divergence and intrinsic isolation. Finally, experimental and genetic studies in yeast also implicate divergent adaptation in promoting the evolution of intrinsic incompatibilities [47,48]。

虽然这些参数,对不同的选择如何克服基因流动产生内在的不兼容问题已经存在一段时间,使直观的意义上说,几乎没有正式的理论探索的具体条件遗传不兼容与基因流中可能产生的生态物种形成。如上所述,科因和奥尔(3),“我们目前缺乏任何理论告诉我们多少内在的隔离可以发展在一个给定水平的杂交”(177页)。这里我们的目标是帮助填补这一理论差距通过探索内在隔离的进化的基因流动使用的组合分析和仿真模型。我们检查如何迁移、选择和重组交互影响这一过程。我们还检查内在隔离的发展如何影响利率的中性基因流动。结果有助于澄清,生态适应能产生内在的不兼容性。

我们治疗不同于和扩展重要过去DM模型在几个方面不兼容。例如,经典的理论治疗内在不兼容(例如,27,28,33)通常没有考虑进化过程驾驶基础基因的遗传差异;异域性是明确或暗示,和不兼容发展漂移或某些形式的选择。新模型包括选择,但通常不是之间的不同环境(见表2考虑过去的模型)。我们专注于通过不同选择不兼容的起源及其与基因流的交互集我们的治疗除了大多数先前的模型。虽然许多过去的研究涉及选择完全仿真的基础,我们的模型可以帮助回答物种形成模型的要求分析治疗(49]。

我们的模型扩展的古典理论工作地理cline克拉克(16和无尽的18和最近的模型的加夫里勒茨14),所有这些在某些上下文考虑不同选择。的确,一般混合区文献讨论了地理cline所产生的不同选择可以趋陡修饰位点,也有助于DM的传播不兼容(19,20.]。我们的工作是最密切相关的克拉克(16),但我们的目标有很大的不同。他感兴趣的是了解cline关键的形态特征(由单一轨迹控制)可以由上位磨修饰符。据我们所知,他是第一个明确模型上位修饰符如何建立差异建立了不同的选择,虽然他并没有明确讨论生殖隔离或测量的其他部分基因组的基因流动壁垒。

我们的工作因此扩展了先前的模型考虑(1)外在与内在的共同进化隔离在生态差异,(2)明确不同生态选择对epistatically相互作用位点的影响,(3)考试的障碍中性基因流动引起的内在隔离,和(4)注重发散的起始。

我们的模型是类似于加夫里勒茨(32)考试的壁垒和内在隔离(点(3)上图)。然而,加夫里勒茨(32]假定分歧在异域性(通过一些不明过程)内在隔离后,开始他的分析已经存在。相比之下,我们的模型主要关注不同生态如何选择导致内在隔离产生:生态差异在我们的模型建立的初始基因分歧不兼容可以建造。正如下面所讨论的,这些模型产生一些小说和违反直觉的预测。例如,我们发现内在的进化隔离不需要总是加强中性基因流动的障碍;这是否发生的影响依赖于内在的隔离的遗传分化导致外在隔离。

2。模型

如果迁移水平低与不同选择的力量相比,人口居住在不同的环境中可以很快成为分化对基因潜在关键生态特征(3,50,51]。类群之间内在的隔离可以出现因为(1)基因的底层关键生态特征也产生不兼容,或(2)随后的突变,不一定是不可或缺的生态与改变的遗传背景是不相容的初始生成的自适应变化。试图模型空间异构环境中的生殖隔离的进化与茎基因型可以迅速导致许多参数过于复杂的模型。最小化这些困难,我们最初专注于最简单的模型,该模型允许我们说明一些关键点:two-locus单倍体模型连接着两个种群的迁移。然后通过仿真表明二倍体的主要结果应用系统。

我们有兴趣探索下面的场景。考虑的一个物种AB单体型是适合和常见的人口1(图1)。第二人口这个物种(数量2)成为建立一个新的栖息地生态选择支持一个一个等位基因。假设迁移水平相对较低的强度不同的选择,aB成为人群中的常见的基因型2。想象一下,B轨迹是一个上位的修饰符一个轨迹。而B等位基因的工作一个等位基因,b等位基因可以提高个人携带的健身一个等位基因。例如,一个等位基因可能是一个基因赋予耐高水平的铜,如monkey-flower的例子,但也导致一些多向性的成本。的b等位基因可能减轻这种成本,从而提高个人的内在健康携带一个一个等位基因。的b然而,等位基因可能负面的互动一个等位基因,不管环境,发现有害的后果一个等位基因通常掩盖的B等位基因。如果AB人口1和常见ab人口2中是很常见的,那么它们之间的重组将平均身体不健康,即使没有铜。这可以被认为是内在的隔离。

具体来说,我们假设一个轨迹控制的一个关键生态特征和生态选择发散。人口1、生态选择减少了健身的人一个等位基因的数量;在人口2、生态选择减少了健身的人一个等位基因的数量。的B轨迹是一个上位的修饰符一个轨迹。具体来说,b等位基因可以提高的内在健康一个基因型的数量,可能通过减轻一些独立多向性的生态成本一个。的b等位基因的负交互一个等位基因,减少内在健康。也可以直接选择生态B轨迹。如果是这样,b基因型有一个健身的缺点在人口1而B基因型的缺点人口2。这些健身效果明确表所示3。

我们假设在每个人口迁移发生后选择。个人到人口的迁移率1,人口率为2。从技术上讲,这是完成如下。两个人口导致流动池,但是他们可能不同。一小部分个人流动池中来自人口1,而其余部分来自人口2。在每个人口,一小部分所有个人来自流动池剩余的居民。这意味着和。所描述的许多生态场景可以适当的选择和。例如,如果人口1人口远远大于2,迁移人口主要来自人口1到2,然后将接近于1。中,我们假设(即软选择。,一个deme's contribution to the migrant pool is independent of its genetic composition/fitness).

迁移后,随机交配发生在每个人口。两个位点间的重组率。的人口被认为是足够大的漂移可以忽略。递归方程描述这个生命周期(选择、迁移、复制)中创建的标准方法,并可作为补充材料的形式Mathematica笔记本(见补充材料网上doi:http://dx.doi.org/10.1155/2011/435357)。

一些假设是为了使分析进展。我们假定生态和内在的选择都是弱在绝对意义上,但强相对于迁移。具体来说,选择参数,是,是在哪里。我们进行了分析(即紧密和松散的联系。,假设是或)。结果表示假设紧密联系,除非另有说明。差异分析时注意重要细节(见补充材料)。我们还进行了数值模拟与分析结果进行比较。这些模拟表明,分析结果相当健壮的提供这些假设,移民不会变得过于强大的相对于选择(见结果)。

3所示。结果

我们的主要结果是最容易出现在一个简化的情况下,没有生态选择上位修饰符。我们提出下面这个案例。完整的模型包括生态选择修改器和上位性效应的完整讨论提出的补充材料和下面的数值结果。

例1(上位取舍)。在这种情况下,上位性改性剂b等位基因提高个人健康携带一个等位基因的数量但降低了健康个体的数量。没有不同的生态选择作用于B位点,。

3.1。平衡等位基因频率和分化

不同生态选择导致种群分化的生态重要的轨迹一个。假设b等位基因最初是不存在的,平衡的频率一个在migration-selection平衡人口1和2,分别给出了 我们可以量化两个种群之间的区别在这个轨迹 的等位基因可以入侵系统首先在人口2中,传播被看好,如果等位基因是十分常见的。这将是提供的情况下,迁移到这个人口不是太高, 入侵后,平衡的频率等位基因的两个人口 在这个平衡,b人口2中是很常见的。因为b提高了健身的优势一个在一个均衡的频率一个改变的入侵b。的主要阶近似平衡的频率一个在这个新的平衡 的入侵b改变平衡的频率一个在人口2中,从而改变之间的分化程度,两个种群的生态重要的轨迹。分化的变化是量化 迁移是弱相关选择时,有强大的散度的一个轨迹的演变b轨迹几乎没有什麽影响的大小差异(例如,)。上面的表达往往是负的,意味着一个上位的进化修饰符降低分化的一个轨迹。这提供了我们的第一个暗示不兼容的进化可以减少基因流动壁垒(见下文)。

上述平衡假设下是稳定的迁移是相对弱的选择。当连接松了(),雅可比矩阵的最大特征值分析表明,稳定需要以下条件

不稳定的原因是相当直观的。迁移,高b等位基因通常会发现自己错了人口和错误(例如,一个)等位基因。它的命运是由其上位相互作用。当很低,b修复在两个人群因为的缺点Ab相对于AB人口1是小相比的优势ab相对于aB人口2。如果高,ab可以解决在两个人群因为ab更适合AB整个metapopulation(平均健身在两种环境中有关健身措施如果人口混合)。如果很低,是高的,那么B修复在两个人群因为的缺点Ab相对于AB人口1比较大的缺点aB相对于ab人口2。虽然上面的稳定性条件作为一个有用的启发,他们应该谨慎,因为他们是来自分析假设迁移是弱(即相对于选择。外的,不稳定的发生区域模型的假设是有效的)。

上述稳定性条件假设松散的联系。稳定性也受到重组率的影响当联系紧密(见Mathematica文件作为在线提供补充材料)。在下面描述的模拟中,我们看到,紧密联系,容易破坏two-locus多态性。在剩下的部分中,我们将关注参数的地区多态平衡是稳定的。

3.2。内在的隔离

内在隔离测量经验通常是通过比较健康的混合动力车的平均健康父母的类型。通常情况下,这样的实验是在实验室完成的生态选择通常缺乏,或至少比在不同的环境中收集的父母。即使在实验室,生态控制的特征一个轨迹可能会影响健康。考虑到这一点,我们模型外在选择支持或反对等位基因在实验室里的变量的价值可能是消极的,积极的,或零。假设由内在的健身效果和是真正的“内在”(即。,environment independent), the fitness of the four haplotypes when measured in the lab are given by,,,。

来计算人口的平均健身(可能代表一个源种群或混合交叉等和),我们必须知道基因型频率。这些基因型频率可以作为计算,,,在那里是人口的连锁不平衡。这些源人口上面给出的值和补充材料。的F₁混合人口,和。F的连锁不平衡₁人口是 假设未来混合代可以生产没有选择,等位基因的频率杂交一代保持不变的F₁。后一代混合动力车是由不均衡。

内在的隔离是量化比较的平均健身混合动力车的平均个人的意思是健身的每个两个家长的数量: 在哪里人口的平均健身吗。评估这个表达式与平衡基因型频率 这总是正的,因为表明混合动力车更适合比父母的类型。正如所料,隔离的程度取决于内在的上位性效应修饰符,和。修饰符的等位基因b隔离进化的内在原因;如果缺席的系统,但后b入侵。领先的秩序,这种方法的内在隔离在很大程度上是独立于任何疏忽的生态选择在实验室里,,虽然高阶术语包括生态之间的相互作用和内在的选择(见补充材料)。同样,真正的生态选择,发起了散度(,)没有出现在(10)。这些参数有一个疲软的影响(见高阶术语补充材料中所示),因为他们影响父母的人群之间的分歧的程度,因此在混合动力车的大小不均衡。而生态选择没有一个重要的定量直接影响内在隔离的程度,来衡量在实验室里,它有一个关键的角色。人口生态选择提升者之间的分歧,允许的入侵b和建立一个稳定的平衡这两个位点的多态。原则上,生态的影响可以看出如果实验室饲养条件正确模拟不同环境选择压力父母经历种群在自然界中。

3.3。的基因流动的障碍

在前面的小节中,我们量化内在隔离的程度可能是测量经验。直观地说,我们希望内在的进化隔离作为基因流动的障碍,因此,有助于形成(14,32]。在这里,我们表明,这并不总是真的。

我们量化障碍基因流使用公制Zhivotovsky和克里斯琴森提出的[52]。这种方法反映了劣势有经验的链接进入人口焦中性标记是通过从其他人口的迁移。没有群体之间的分化,一个中立的标记迁移到人口没有劣势和障碍的力量会是零。如果两个种群都完全不兼容,这样混合动力车死去,然后障碍的力量是无限的。障碍是量化 在哪里一代平均健身,移民的后裔,进入了人口的一代。类似地定义为一组相应的居民的后代。这个措施的屏障力量密切相关,建议本特松(53)提供的焦点中性位点链接的基因屏障(54]。

分析近似下面是基于无穷级数的前五项(11)。这提供了一个相当好的近似因为屏障的有效性很快下降与分离中性标记每个额外的一代postmigration水解从最初移民流动的遗传背景。结果提出了以下假设复合强相对于选择。细节的计算障碍,包括允许紧密联系的结果,是提供的补充材料。

以人口1为焦点的人口,我们发现障碍基因等位基因从人口2流入人口1 几个重要点走出这个结果。这两个生态选择()和内在的选择(,)影响强度的障碍。而生态选择障碍明显有积极的影响,同样不能说的内在上位的选择。第二项(12)表明积极影响内在上位选择障碍的力量但第一项显示了负面影响。这些相互矛盾的影响可以理解如下。

考虑一个分离中性等位基因n进入人口从人口2 1ab基因型(人口的共同基因型2)。只要标记等位基因仍然是相关的一个等位基因,它遭受生态选择一个人口的1。的b等位基因提供了一种内在的优势一个其个人(),从而减少净选择反对ab基因型。通过改善选择一个,b中性标记等位基因更容易成功地迁移到新的人口,从而减少障碍(见第一项(12))。然而,重组可以分离一个和b互相等位基因的标记等位基因可能会发现自己在吗Ab基因型,遭受负面内在上位性选择()。这种分解coadapted基因的复杂使得中性标记成功更难种质渗入到新的人口,从而增加障碍强度(见第二项(12))。

的程度标志将遭受负面影响coadapted基因的复杂故障取决于重组的速度,之间的一个和B位点。如果一个和B位点是紧密联系在一起的(例如,很低),链接标记将离开了吗ab单体型之前这单体型被重组。相反,当高,标志很有可能还在吗ab单体型之间发生重组一个和B位点。这种复合的影响反映在第二项(12),这表明调和内在上位性效应的负面影响在基因流(或者,同样,对障碍的积极作用强度)。紧密联系coadapted复合物作为弱分离位点的基因流动壁垒比松散连接复合体。加夫里勒茨(32]之前显示障碍与复合强度增加DM不兼容(参见Bengtsson [53])。

在相反的方向,主要阶近似的障碍进入人口从人口1是2 这个方程是类似于(12)除了第一项这是不同的在两个方面。首先,有关生态选择是发生在人口2(即,而不是)。第二,内在上位性效应是积极的(13)而不是负面的(12)。一样的存在b改善生态的缺点a -轴承移民竞争A -轴承的居民人口1(造成负面影响),b等位基因夸大了的生态优势a -轴承的居民人口2竞争A -轴承移民(例如,与人口2)。第二项相结合,反映分解coadapted基因复杂的后果,内在的上位性效应总是增加人口2中的障碍。

人口1的原因,而不是人口2,体验内在冲突的影响隔离是因为这里的角度来看我们。在讨论内在隔离的屏障的影响力量,当我们已经隐式地比较了障碍b缺席(和没有内在隔离)后的障碍吗b入侵。障碍时的强度b不在是由(12)和(13),。内在隔离的影响在每个人口应该解释关于人口目前的遗传组成相对于其组成之前的演变内在隔离。最初,人口1有适当的上位性等位基因(B2),而人口却没有。进化的内在隔离的屏障力量增加人口的新修饰符等位基因是很常见的(数量2)。然而,对障碍的影响在其他人口(人口1)可能是积极的还是消极的,这取决于重组。

3.4。数值模拟

数值模拟进行测试的几个主要结论从上述分析近似。这项研究的结果发表在数字2和3。散度的一个和B两个种群之间的基因座数据所示2(一个),2 (b),3(一个),3 (b)病例1和2(完整的模型),分别。在每一个图,黑线代表分歧进化前的水平b等位基因而引入后的彩色线条显示分歧的等位基因。两个模型,种群之间的分歧只能相对于选择(数据迁移时弱2(一个),2 (b),3(一个)和3 (b))。散度的B轨迹(即。,evolution of the epistatic modifierb)通常没有对散度的定量影响一个轨迹(比较彩色线黑色线条图2(一个)和3(一个)),提供多态性依然存在。然而,正如在上面的分析部分所讨论的,上位性改性剂的引入多态性可以完全破坏,造成损失的散度这两个位点。这往往发生在上位修饰符带来很大好处一个等位基因(即大相对于)和之间有联系一个和B位点(比较左和右列数据2(一个)和2 (b))。直接生态上的选择B轨迹有助于保持分歧在两个位点(比较数据2(一个)和2 (b)与数据3(一个)和3 (b))。

内在的力量隔离数据所示2 (c)和3 (c)例1和2,分别。点表示的黑色,没有内在隔离的发展前b等位基因。然而,上位性改性剂的引入导致进化的内在孤立的基因流动。内在的力量隔离和上位性效应的大小增加背景(和)(见彩色线数据2 (c)和3 (c)。额外的模拟(图中未显示)确认不同的生态上的选择B轨迹几乎没有内在强度定量影响隔离,提供多态性依然存在。然而,生态选择可以通过允许分歧发生重要的定性影响尽管基因流动;内在隔离是有限的遗传分化的基因进行交互。

当测量用初代混合动力车(例如,),内在隔离如果更大一个和B链接而不是链接(比较左和右列的数据吗2 (c)和3 (c),注意尺度不同)。这是因为coadapted基因复合物更容易被分解在初代杂交重组是否高。然而,如果内在隔离测量使用很晚一代杂交种,说,那么链接的影响较小,因为连锁不平衡主要是消除在晚一代杂交即使复合低(没有显示)。

障碍基因的力量流入每个人口数据所示2 (d),2 (e),3 (d),3 (e)例1和2,分别。黑线代表屏障力量的引入之前b等位基因。分化的一个轨迹单独创建一个基因流动的障碍,因为不同的生态选择基因。的进化b2(即总增加障碍的力量。,彩色躺上面的黑线行)。有益的上位性效应一个等位基因背景()和有害的上位性效应一个等位基因背景((见图)加强障碍2 (e))。从分析近似预测,b等位基因可以增加或减少障碍的力量1;增加这一障碍,而减少这一障碍。例如,高的值大大减少障碍(红色和蓝色线条图2 (d)),但这些负面影响主要发生在基因之间的联系。预测分析,上位性效应更大程度上增加障碍时松键(左和右列的数据进行比较2 (d)和2 (e))。如果相互作用的基因(一个和B)是密切联系的,一个中立的标记等位基因有更好的机会逃离前移民染色体适应复杂(如ab)转换成一个不适应的复杂(如Ab)。因此,连杆之间的相互作用的基因更容易中性标记之间移动人群,作为过去的模式,重点观察基因流动壁垒本身(14,32]。最后,意料之中的是,很明显,直接生态上的选择B基因流轨迹加强障碍(比较数据2 (d)和2 (e)与3 (d)和3 (e))。

比较分析近似仿真结果提出了补充材料(数据S1和S2)。正如所料,分析结果提供良好的近似条件下他们派生()。分析近似的大小往往会低估内在优势隔离和高估了障碍。从仿真结果的偏差分析近似增加迁移变得相同大小的选择。最明显的差异分析结果时发生错误地预测two-locus多态性是稳定的。预计不稳定发生迁移时强相对于选择。然而,分析是基于弱迁移的假设,所以毫不奇怪,我们分析推导出稳定性条件并不擅长定量预测不稳定。

我们也测试了我们的结果是否敏感的假设单倍体通过执行一系列的模拟为二倍体。这些模拟结果提出了补充材料(数据(3)- S (8))。定性,所有我们的主要结果适用于二倍体,包括反直觉发现内在的进化力量隔离可以减少障碍。这是最可能发生在二倍体系统-上位性效应是隐性(S3 (d)的数据进行比较,S6 (d)和S9 (d))。这种类型的基因行动背后的主导理论霍尔丹的规则55),是很常见的果蝇不兼容(3,7,56]。

4所示。讨论

4.1。进化的内在Postmating隔离

在这里,我们提出了一个理论分析不同自然选择能够发挥作用的差异与基因流期间产生内在的生殖隔离。我们的目标是评估内在生殖隔离的程度必须在异域性遗传分歧的副产品。

典型的DM不相容常被描绘成如表所示1在健身并不依赖于生态。这表示两个高适应性基因型的特性(AB和ab岭高适应性的基因型)连接,因此可以从一个高适应性的基因转移到其他一系列或多或少的中性替换。这种类型的表示在课本中是很常见的(巴顿et al。57,643页)和物种形成模型(见[14,27,32,49),参见表2)。真正分布区不重叠的人群可以偏离中性山脊的适应性景观。然而,这样的差异会严重地阻碍了如果有基因流动因为迁移直接同质化的数量和选择都反对等位基因与其他等位基因是不相容的发现一些地区的范围。即使通过分布区不重叠的漂移发生分歧,two-locus多态性将会崩溃恢复联系后在two-patch模型(32,53]。这样的DM不兼容时才成为稳定的更复杂的地区,如踏脚石类型模型,调用(例如,看到32])。

另外,高健身脊可能不是完全平这样选择可以推动当地的固定的等位基因可能参与不兼容。然而,当有基因流,这些等位基因有望迅速蔓延到整个人口,因为他们到处都是最初有益如果没有发散生态选择。面对基因流,不兼容只能发展如果在不同的相互作用位点突变同时在传播的不同部分metapopulation [36或者新等位基因与先前建立不兼容(37]。

虽然直观的感觉是不同的生态选择,就能很容易地建立不兼容的基因流,这种可能性已经很大程度上忽略了的正式模型(但看(18])。我们简单的发现是,保持分化的主要贡献是不同选择的演变内在隔离。特别是,建立遗传分化生态重要位点提供了适当的设置后续演化epistatically修饰符,可以交互pleiotropically引起内在生殖隔离。这可能发生在两个方面。不同生态选择可以直接作用于修饰位点,。

不同生态选择代理直接在一个修饰词轨迹(例2)是最简单的方法来维持高水平的分化,即使有强大的上位性效应。生态选择不采取行动的情况下直接修改器轨迹(案例1),内在的力量是有限的隔离,可以发展。上位修饰符,并有很强的影响很难保持种群之间的分化,除非有适当的平衡之间的修饰符的积极影响一个等位基因背景(),其负面影响一个等位基因背景()。没有适当的平衡,强大的修饰符是迷失在人群或固定在两个,在后一种情况下通常消除生态分化位点多态性(一个在这个过程中)。松散的联系使得它比较容易保持高水平的分化为强大的修饰符,因此允许强大的进化内在隔离(比较图的左和右列2)。

总之,不同的生态选择允许内在隔离通过等位基因进化,否则不会导致生殖障碍的基因流。例如,考虑一个修饰词,没有经验的生态背景选择和在一个中立的,但内在的上位性效应。将蔓延到固定在两个种群或完全丧失,从而导致生殖隔离。然而,当修改器也经历不同的生态选择,数量可以区分对这个基因等位基因频率,让生殖隔离进化。

4.2。中性基因流动的障碍

一个有趣的直觉,从我们的分析有些意想不到的结果是,相同的基因导致内在隔离减少的基因流动的障碍。通过改进的内在健康生态适应不良的等位基因(一个),一个上位修饰符(b)降低了净对外国基因型选择,可能方便外国等位基因进入焦点的人口。相关原因,上位性修饰词通常不对称对基因流动壁垒的影响。包含衍生修饰符的屏障进入人口等位基因(b)障碍往往是比到其他人口。派生的修饰符等位基因的有益的上位性效应首选背景使得基因型的人口更容易入侵其他人口,同时使它更难基因流的相反方向。

我们的结果对上位修饰符的非对称影响障碍相关优势似乎不对称效应对经典的内在隔离DM不兼容。我们发现包含衍生修饰符的障碍从人口等位基因与祖先人口等位基因往往是弱于相反的情况,而奥尔(28)表明,衍生等位基因更有可能涉及(原因)不兼容。然而,这两种类型的潜在原因的“不对称”是非常不同的。我们的结果是由派生的改性剂改善内在健康的基因型,从而减轻其在一个栖息地生态劣势,增加其生态优势。相比之下,奥尔的结果不涉及生态依赖和是由衍生等位基因的负面影响(混合)组合,未经考验的异域性的选择。

4.3。“物种形成基因”的影响实证研究

大部分实证研究一直致力于寻找“物种形成基因”潜在的生殖隔离(评论[3,5,6,58- - - - - -61年])。大多数研究都集中在基因潜在的内在postmating隔离,尤其是在物种之间的杂交果蝇。这项工作一个巨大的发现,尤其是在动物系统,是基因潜在的内在postzygotic隔离经常显示分子特征的积极的选择(3,9,62年- - - - - -64年]。在一个案例中,基因”超速档”,选择的机制似乎是基因内冲突而不是环境、生态基础选择(8),和一个类似的机制被怀疑在其他情况下(7,65年]。相比之下,在酵母遗传学研究表明生态适应的司机postmating隔离(47,48]。然而,在大多数情况下,假定的物种形成的基因,涉及的选择机制不清楚。正如简介中所讨论的,有经验的证据与其他类型的研究,生态差异确实可以推动进化的内在postmating隔离。总的来说,这些研究表明,理论的场景在我们的论文是可信的,研究物种形成的基因可能会考虑是否基因进化通过不同的选择,也许面对基因流动。

5。结论

Postzygotic隔离经常被一分为二为“内在”或“生态/外在”。然而,很多情况下的物种形成过程可能涉及两个3]。不同生态选择是有据可查的,可以允许遗传分化尽管基因流(14,18]。此外,适应特定的环境挑战可能经常出现在一些多效性的成本。这就产生了潜在的上位修饰符:改善这样的成本,但是可能不兼容原有的遗传背景。在这种情况下,不同的生态选择可以考虑隔离进化的内在的催化剂。然而,导致内在的基因隔离可能会有复杂的影响基因流动的障碍。因此,尽管不同的选择可以促进内在的演化隔离,全局性的生态物种形成的过程,将取决于(1)的程度这实际上减少了基因流和(2)发生的范围和速度相对于一般记录情况不同选择驱动器的进化premating或外在障碍基因流(3,24,25,66年]。

确认

这项工作得到了加拿大自然科学和工程研究理事会(发现格兰特)a . f . Agrawal以及美国国家科学基金会和美国农业部支持j·l·菲德尔。期间的工作在这个项目中,p . Nosil和j·l·费德主办的高级研究所的研究中,Wissenschaftskolleg,柏林。作者感谢s·加夫里勒茨和其他匿名评论者的评论以前版本的手稿。

补充材料