文摘

我们研究学习的潜在重要性的栖息地选择一个年轻的混合区内两种鸟类密切相关。斑驳的鹟科(Ficedula hypoleuca)被排除在落叶栖息地混交林类型钻头定位鹟科(f . albicollis)。我们调查是否执行栖息地转变的影响这两个物种之间的生殖隔离,通过交叉培养雏鸟,我们测试是否学习可能导致相应的栖息地选择连续几代人的转变。我们的结果表明,大多数的新兵,即使转移在不同生境类型,返回品种在培育他们的地方。作为男性斑驳的鹟科更容易杂交最初喜欢的栖息地,我们认为早期的印记在另一个栖息地可以发挥重要作用在增加生殖隔离,促进区域共存物种之间经历辅助触点。

1。介绍

在过去的十年中,重燃兴趣的角色在物种形成适应不同的环境,也就是说,生态物种形成,出现了1- - - - - -4]。一个重要的生态物种形成机制是生殖隔离的累积造成的栖息地隔离(即。、栖息地隔离,例如,5])。同域物种形成的理论模型通常包括分裂选择在资源的使用,通过扩展可以导致不同的栖息地选择,从而减少杂交(6- - - - - -12]。使用自适应生境的差异会另外进化分布区不重叠的人群,导致栖息地隔离在辅助触点13,14]。栖息地隔离物种之间也可以发展在辅助触点,在强化和竞争是似是而非的司机15]。

建议一个因素可能促进和减少生态物种形成是表型可塑性的可能性16]。表型可塑性变化可以被定义为一个个体的行为,形态学和生理学直接引起的不同的环境条件17- - - - - -19)和自适应如果个人显示塑料反应有更高的健康要比那些没有这样做的。特别是,中等水平的可塑性提高进化出现在新环境下放置数量对新的自适应定向选择峰(17]。Thibert-Plante和亨德利16)发现,可塑性也可以抵消人口之间的生殖隔离的累积后殖民的新环境。这是因为选择可以减轻对移民如果传播发生在塑料对环境调整。因此,可塑性可能对物种形成过程有很大影响。不过,一个潜在的假设在许多模型的进化栖息地隔离是栖息地的选择是由基因决定的特征。然而,学习发生在一些动物物种栖息地选择(20.),可以与其他形式的学习(例如,性印记;(21),的重要性与物种形成6,16,18,22,23]。救生员和梅茨24]发现物种形成是通过学习更容易发生比通过遗传栖息地偏好,除非学习成本高,这与最近的实证研究(综述(20.,25]),表明在物种形成的相关性可能被低估了。

在这项研究中,我们使用长期育种数据和实验方法分歧背后调查机制在栖息地选择两个密切相关的一个年轻的混合区内,组合,物种竞争Ficedula鹟科。成卷的(Ficedula albicollis)和斑驳的(f . hypoleuca)霸鹟cooccur在中欧和东欧和波罗的海厄兰岛和瑞典哥特兰岛(26]。1 - 2两个物种开始分化百万年前,可能是周期性地隔离在单独的在更新世冰期避难所,在向北扩大育种范围(27]。两个物种迁徙和冬季在非洲分离,但可能有些重叠,区域(28]。斑驳的霸鹟迁移在伊比利亚半岛和冬季在非洲中部,西部非洲东南部和成卷的鹟科的冬天,更东部迁徙路线通过意大利或再往东28,29日]。两个物种的雄性激烈竞争在天然树洞或巢框后到达繁殖地在欧洲(30.,31日),这两个物种重叠在育种的时机32和食习惯33]表明强烈的种间竞争。成卷的捕蝇草的后代有更高的增长潜力在适宜的环境条件下(32,34),但斑驳的鹟科相对更健壮的严酷的环境下,对季节性食品供应下降,为他们提供一个机会来延长共存,否则更激进的成卷的鹟科(32,34]。斑驳的鹟科喜欢品种在落叶森林29日),但往往发现在松树林厄兰岛(35]。落叶乔木的比例在斑驳的捕蝇草地区近年来拒绝成卷的鹟科的数量增加了(36]表明competition-mediated栖息地隔离正在发生。在这里,我们调查的潜在机制加强发散栖息地选择在这两个生态相似Ficedula捕蝇草的物种。更具体地说,我们测试学习的角色在维持最初实施变化的栖息地选择。

2。材料和方法

2.1。研究系统

成卷的鹟科开始殖民厄兰岛,斑驳的鹟科已经出现,在1950年代末1960年代初,此后斑驳的鹟科的相对比例迅速下降最有利的繁殖地点(32]。有选型交配的物种混合研究人群在厄兰岛,但5%的双heterospecific,大约2 - 7%的不同混合种群繁殖鹟是混合动力车(了26])。男性混合动力车降低了健身,主要由于争夺配偶的缺点,而女性杂交不育依照霍尔丹的规则37]。厄兰岛,两个物种繁殖21巢箱地区位于整个岛(图1)。厄兰岛的景观特点是石灰岩平原被一层薄薄的土层覆盖。岛的南部是农业用地,落叶林的中间部分,岛的北部包含混合或原始森林(图为主1)。女性每天一个鸡蛋,和每个巢箱监控每隔两天产卵评估开始的一天。所有繁殖鸟类和他们的后代分别与金属环,编号和少量的血液样本进行遗传分析。每年记录继续开始产卵,离合器尺寸,孵化,孵化,羽翼未丰的成功。形态特征是以标准化的方式(30.]。成年女性被孵化鸡蛋时,和成年男性被喂养雏鸟。雏鸟体重在一天7和13,睑板长度以13天,羽翼未丰的前几天。监测巢箱已经完成在1981至1985年期间,从2002年开始。繁殖栖息地测量每个树种360°的丰度在巢箱使用“relascope”(见[35),这是一个规模在一个固定的距离。通过开放的范围,个人树分为三大类基于行李箱大小和距离她的巢箱。调查是否斑驳的鹟科的生境选择影响杂交的风险,我们比较共同的栖息地组成和heterospecifically配对男斑驳的鹟科。

2.2。交叉培养实验

我们研究了早期学习的角色在繁殖的鸟类的栖息地选择进行比较的招聘模式被养父母抚养。增加招聘雏鸟长大的可能性在一个新的环境,我们交换完整的离合器鸡蛋三天前预定孵化日期之间不同的巢穴;遗传父母(即筑巢。,the nest of origin) and the foster parents nest (i.e., the nest of fledging). The cross-fostering experiment was performed between three nests with the same clutch size and date of egg laying: from collared flycatcher to collared flycatcher (to be used as a control in another study; Vallin et al. unpublished manuscript), from collared flycatcher to pied flycatcher with the pied flycatcher eggs thereafter being translocated back to the original collared flycatcher nest (Figure2(一个))。此外,我们还包括新兵源于早期交叉培养我们分析实验。在这些交叉培养实验,被一分为二,雏鸟孵化日期恰逢巢之间交换时(例如,[三天34,38),图2 (b))。在一项研究[32),交叉培养与执行一个额外的后代数量的操作来模拟好和恶劣的环境。雏鸟都分别被剪裁的脚趾甲,使个人测量增长并确保正确的物种鉴定和原产地巢。JMP 8 (SAS研究所卡里,数控,美国)被用来分析数据。

3所示。结果

斑驳的鹟科目前正在排除在首选落叶栖息地厄兰岛,和我们相比一般的栖息地成分(落叶树的比例)影响了配对的机会完全或heterospecific女性在男性斑驳的鹟科使用广义线性模型调整为overdispersion二项式和logit链接错误。我们发现与男性斑驳的鹟科有一个更高比例的落叶树木育种领土比男性配对同种的女性(,,,,图3)。

我们使用交叉培养实验调查是否学习可能会影响栖息地的选择。总共包括264巢受到交叉培养这些分析2002 - 2009年之间:96窝蛋巢,雏鸟cross-fostered转移并有168。许多研究地块位于远(最大距离~ 85000,图1)栖息地组成有明显差异32]。我们比较一般的栖息地组成(落叶树的比例)在斑驳的和成卷的捕蝇草地区,雏鸟交换之间使用一个广义线性模型调整为overdispersion二项式和logit链接错误。我们发现,德派和成卷的鹟科的栖息地组成包括在实验中是明显不同(,,,),一个更高比例的针叶树在斑驳的捕蝇草地区(图4)。因此,在一般的雏鸟,换到一个新的巢穴经历了不同的饲养环境比他们会做,如果他们被遗传父母抚养。

我们确定了49个新兵源于实验的巢穴。招聘率平均为4.3%(40新兵从933年确诊的后代,即。,羽翼未丰的成功从巢中丢失数据9新兵)。之间没有显著差异在招聘巢取决于鸡蛋还是雏鸟交换(,,,),并在招聘物种之间无显著差异(,,,);斑驳的鹟科招募21总共有431的青少年证实的后代和成卷的鹟科招募了19总共有502的青少年证实的后代。49个新兵的交叉培养实验,30(61.2%)新兵被交换到一个不同的抚养比他们参加了一个巢遗传父母,和24的新兵从斑驳的和成卷的鹟科之间的互换:20成卷的霸鹟(男性和女性9 11日)和4斑驳的鹟科(1男3女)。因此,成卷的鹟科有更高的机会招聘回人口相比,斑驳的鹟科当被养父母抚养(双尾确切概率法:,)。

我们应用一个配对t以及测试之间是否雏鸟cross-fostered斑驳的和成卷的鹟科返回接近育种的遗传父母或养父母的繁殖地点。GPS坐标(瑞典电网系统RT90)巢箱位置的拍摄以及它们之间的欧几里得距离米毕达哥拉斯的计算公式。

巢之间的距离的新兵回到品种和养父母的巢明显短于巢之间的距离,他们饲养的招募和巢起源(平均差= 21732,,,,)。之间的平均距离的养父母巢,巢随后招募了1022米(、范围= 33 - 4256 se = 247,图5),基因之间的平均距离父母巢,巢招聘22754米(范围= 130 - 64481 m, se = 5413,图5)。

最后,我们测试了是否招募了后代,栖息地类型之间的转移回到遗传繁殖栖息地不同于他们的父母。魔霸鹟科新兵都是不同巢箱之间交换领域,落叶乔木的比例明显高于意味着遗传育种领域比他们的父母(双尾确切概率法,,,图6(一))。同样的,分析的一个子集羽衣甘蓝捕蝇草新兵,交换不同巢箱领域还透露,少年成卷的鹟科转移他们的繁殖栖息地的选择,当他们被饲养在一个不同的环境与遗传父母(双尾确切概率法,,,图6 (b))。

4所示。讨论

斑驳的鹟科目前正在迅速排除在他们喜欢的落叶在厄兰岛,而不是越来越发现繁殖栖息地混合或针叶林(32,36]。我们测试如果男性斑驳的鹟科的繁殖栖息地的影响的风险组合,发现男性斑驳的霸鹟与heterospecific女性更有可能对落叶的栖息地,也就是说,观察转变栖息地入住率提高premating物种之间的隔离。我们调查是否学习可能会加速隔离生境的选择。通过交叉培养的雏鸟Ficedula霸鹟,我们发现新兵,也就是说,一年的旧鸟回到自己繁殖,接近香港定居的养父母比遗传父母的领土(图5)。事实上,大多数的新兵,即使易位到不同生境类型,作为成年人返回品种在相同的林地被培育成。类似的模式被发现的物种,但相对较低比例的斑驳的鹟科回到品种成年后被养父母抚养(4斑驳的霸鹟与20钻头定位鹟科)意味着我们不能调查是否有不同的力量学习了两个物种栖息地的选择。招聘的差异本身可能反应了一定的事实,斑驳的鹟科有问题建立领土地区居住着衣领鹟科(39]。另一个潜在来源导致偏见的招聘模式可能是成卷的捕蝇草雏鸟和斑驳的分享巢捕蝇草雏鸟有一个竞争优势在实现食品从父母38),这可能会增加体重达到一个阈值的可能性成功招聘(例如,29日])。

几项研究表明贫穷的食品质量方面的可用性霸鹟喂养雏鸟的原始栖息地比落叶栖息地(35,40,41],斑驳的鹟科的分布区不重叠的人群体验更高的繁殖成功率在落叶的栖息地29日,42]。原始栖息地因此不太可能最初喜欢的斑驳的栖息地鹟科和年轻的混合区厄兰岛与钻头定位鹟科的竞争似乎是负责迅速的转变在栖息地的入住率36]。我们目前的研究提供了一种机制,通过这种机制competition-mediated切换到一个理想的栖息地可能导致栖息地的选择通过学习改变。我们发现被饲养在最初首选栖息地少甚至使钻头定位鹟科回到繁殖栖息地和年轻的成年人。推而广之,小鸟在相同类型的开发一个偏爱繁殖栖息地作为强制他们长大就意味着竞争所造成的栖息地转变很快会导致分歧的栖息地选择和加强premating隔离。

你可能认为我们的发现另一个可能的解释是,鹟科展览基因固定策略回到品种在一定距离父母的巢。然而,一些以前的结果并不符合这种观点。在瑞典的内地,斑驳的捕蝇草雏鸟和他们的父母不呆在鸟巢附近密切网站一旦成熟的后代和雏鸟不回到品种在同一地区作为他们的父母29日]。在厄兰岛和哥特兰岛,这些运动更有限。此外,鸟类饲养场实验中执行旧混合区在中欧表明,斑驳的鹟科已经开发出一种偏好喂在针叶树(43],这些鸟被发现在原始栖息地生境隔离的过程已经到了后期在这个旧混合区(44]。

多久的幼鸟呆在他们出生的区域,当印迹发生吗?范Balen [45]研究postfledging散布在荷兰斑驳的捕蝇草人口和发现幼鸟倾向于留在600的孵化场地约50天。Berndt和温克尔46)转让卵和雏鸟(约36天)相隔250公里的地区之间的斑驳的鹟科在德国北部。他们发现,所有返回鸟类回到他们的地方转移,表明印迹postfledging即使三周。鹟科上最近的一项研究表明,它还可以把成年鸟之间的环境(47]。除了开放新的可能性,研究在不同的栖息地繁殖的健康后果,这一发现还表明,可塑性和学习的重要性可能是低估了鸟类栖息地选择的研究中。通过显示,鸟类与实验在不同的环境中长大,比遗传父母,随后回到他们的养父母的面积,我们的研究结果提供额外支持早期学习的重要性的栖息地选择,也在小的地理范围内。

在一些情况下,鸟儿从我们的实验解决招聘品种相对远离他们培育区域。虽然我们不能做出任何推论在少数情况下,未来的研究可以尝试查明传播策略的详细差异和栖息地的选择有关,例如,人口密度,相对竞争对手的频率,和小环境质量的变化。出生的条件可能影响传播倾向在很多方面。例如,高质量的栖息地可能产生更多的个体容易分散与低质量的栖息地(48]。镜头和Dhondt [49发现居住条件之间的联系和natal分散在冠山雀(Parus cristatus),个人从高质量的栖息地比个人更容易分散质量的栖息地。遗传差异传播倾向耦合与其他行为(例如,侵略)被认为是特别重要的在自然范围扩张或混合区鸟类运动(50]。然而,正如戴维斯和邮票20.]指出:如果传播者有先天的倾向于出生的栖息地类型、斑块之间的相似程度,将影响传播的速度,这样分散到小说的栖息地是被禁止的。另一方面,最近的鸟类研究显示强大的角色habitat-related文化传播通过早期学习,例如,在喂养的大山雀战略(51],纳塔尔分散斑驳的鹟科的52莺雀),和栖息地选择的加拉帕戈斯群岛,雌性选择品种在岛屿与出生的环境(类似栖息地53]。

Tonnis et al。53]发现遗传距离之间的正相关关系在莺雀加拉帕戈斯群岛中最大高程差异和得出结论,栖息地的选择可能启动了物种形成的过程。栖息地偏好的遗传因素可能是更大更专业的人群,和可能发生物种形成选型交配的发展(24]。在物种形成的有效性学习栖息地偏好可能是由于作为一个等位基因机制(54),而通过遗传物种形成栖息地偏好被建议two-allele机制(24]。换句话说,当栖息地的选择是由基因决定的,基因重组可能导致崩溃的等位基因之间的联系潜在栖息地选择和等位基因潜在的生态适应性,而这不是一个问题,一个有学问的栖息地偏好。歌曲学习的另一个例子是一个文化传播特征在鸟类建议操作以类似的方式(55]。

总之,我们已经表明,一个执行繁殖栖息地选择的转变,可以进一步增强natal地区早期印记。从理论的角度来看,学习了栖息地的选择可能是一个强大的机制产生选型交配的24]。当一个物种繁殖栖息地变化由于种间竞争,种族隔离在栖息地的选择将会增加(和premating隔离的副作用)当招聘到另一种环境中超过招聘到最初的首选环境中由于学习(即。印记,出生的环境)。因此,学会了栖息地的选择可以发挥重要的作用在增强生殖隔离和促进区域共存不同种群之间的辅助触点。

确认

作者要感谢Zoologiska stiftelsen (NV),瑞典研究理事会(AQ)和欧洲研究基金会(AQ)财政支持。