Plant-Soil-Enzyme交互影响的植物组成、生物量和多样性在青藏高原高山草甸

文摘

研究了四种不同的高山草甸群落研究plant-soil-enzyme交互植物组成及多样性的影响。酶活性不同的草地类型,一般在上层土壤层次更高(清廉和10 - 20厘米)比在20 - 40 cm层。社区植物成分或官能团组成的差异反映在植物生物量分布。一个物种的身份(或官能团)是一个更大的生态系统功能比行列式植物物种的数量。之间的显著相关性被发现覆盖每个功能性组和地上部生物量的官能团在四个高山草甸。土壤微生物生物量碳()和酶活性官能团生物量和影响出租车在不同的草地类型。多样性和之间的负相关出租车在节可能会受到高土壤养分输入由于更高的垃圾,因为地上部生物量高。土壤酶活性与土壤理化特征和植被植物初级生产变化。最初的土壤条件、植物群落组成和社会生产力是非常重要的在调节植物群落生产力和微生物生物量和活动。

1。介绍

虽然生物生活在一个生态系统控制功能(1),目前还不清楚有多少这种控制是由物种的身份(2),物种的数量(2,3),和许多不同的功能角色,这些物种代表(3]。Tilman [4]表明生态系统过程主要是由组件的功能特点决定的生物而不是个体或物种的数量。帝国et al。5,6独立]表明,物种丰富度和官能团丰富生物量积累和其应对提升公司的影响力₂和n .生态系统的功能和社区不仅与优势种的功能特性,而且物种数量。然而,相对影响归因于功能多样性和功能成分尚不清楚。

农学会反馈的现象是一种植物的根际生物或非生物属性的影响,反过来,影响个人或另一个工厂的性能(7]。异养微生物群落存在于土壤调节关键过程控制生态系统C, N, P, S骑自行车,它们可能代表一种机械的植物多样性与生态系统功能之间的联系(8]。中介利基分化的植物资源利用以及反馈动力学之间的植物和土壤社区已成为关键领域的微生物影响植物群落结构和动力学(9]。生存限制资源的可用性形状植物群落的组成(10),为土壤微生物群落和资源可用性受到有机化合物(即在枯叶和根源。碎屑)可用于生成细胞能量(11]。植物物种组成的变化(或官能团)修改资源可用性异养微生物群落的土壤,而反过来,也修改他们的组成和功能。微生物群落结构和功能的变化将直接影响土壤碳和氮循环的速度(8]。土壤酶的生化功能中起重要作用的土壤,包括土壤有机质生产、外源性物质的分解12,营养物质的循环如碳(蔗糖酶)、氮(脲酶和蛋白酶),磷(磷酸酶)。土壤酶活性作为微生物活动的指标(13),在环境条件变化作出快速反应14)和微生物群落结构(15,16)和植物(17]。

位于青藏高原的中心;世界的“屋顶”,三个亚洲主要河流的源区,长江,黄河,澜沧江-湄公河河的重要生态区之一在中国,甚至在世界上。在1890万公里²总土地在这个区域,超过85%被高山草原覆盖(包括高山草甸、高山shrub-meadow和高山草原)和放牧牲畜,如牦牛,和土著食草动物,如西藏羊(18])。草原在这个领域充当占优势的牧场为藏族社区在很长历史,被认为是中国主要的畜牧生产基地之一(19]。他们还提供伟大的生态系统功能和服务,如碳封存,生物多样性保护,水土保护,西藏文化,和传统搬运,维护稳定的植被和土壤系统,良好的基因池,高植被和耦合的社会文化,自然系统(20.]。然而,高山草原退化是限制可持续发展的生态、社会和经济系统在地方和地区尺度(19]。草地生产力和退化与降水和温度(21,22]。草原保护和恢复也受到气候条件的影响和管理现状23,24]。最初的土壤条件、植物群落组成和社会生产力是非常重要的在调节植物群落生产力和微生物生物量和活动(25]。因此,理解plant-microbe-soil-enzyme交互导致变化的影响在不同的高山草甸群落结构、物种多样性、生物量,有必要草原恢复和可持续发展。

在这项研究中,我们的目标是(1)研究微生物生物量之间的关系,土壤酶活性和植物地上部生物量;(2)确定植物地上部生物量的增加是否与更大的植物物种丰富度或官能团数量;(3)评估社区地上部生物量与土壤化学性质和土壤酶活性。

2。材料和方法

2.1。研究网站

Haibei研究站的研究,这是由中国科学院,2003年8月,2004年和2005年。车站位于37°32^”N, 101°15^”E,海拔3240米。平均年降水量在车站记录从1976年到2001年是560毫米,与85%的降雨量发生在生长季节从5月到9月。25年的年平均气温从1976年到2001年−1.7°C (26]。土壤研究网站被列为Mat-Cryic始成土,Mol-Cryic始成土,和有机低温的潜育土,据中国土壤分类(27]。高山K。物种在高山草甸植被的主要类型,这是最重要的一个在青藏高原草地类型。这个区域可以分为四个亚型在我们的研究网站:k .云淡的草甸(博物馆),k . pygmaea草甸(进一步强化),k . tibetica沼泽草甸(节),蕨麻后擦洗(PFS)。在博物馆社区,物种丰富度高,与25 - 35物种每1米²,mesophilous物种心态占据主导地位。占主导地位的物种k .云淡的k . capillifolia和苔属植物atrofusca等,许多伴生种Poa蓼属植物和羊茅属modesta。草社区通常有1 - 2层,48 - 60厘米的身高最高的草和全面覆盖的60 - 95%。的节社区是由水生植物和mesohydrophytes等k . tibetica,Blysmus sinacompressus,和苔属植物scabriostris。伴生种包括苔属植物atrofusca和光学斯特拉物种,物种丰富度是10 - 20每1米²。草社区通常有1层,平均十到二十五厘米的高度,全面覆盖的80 - 95%。的进一步强化社区是由常年寒冷,mesophilous好干燥的物种等k . pygmaea,大针aliena,和大针紫竹,等一些重要的伴生种羊茅属ovina,Poa阿尔,光学superba和蕨麻bifurca。物种丰富度是每1米20 - 30种²。草社区通常有两层,25-55厘米高度最高的草和全面覆盖的80 - 90%。的PFS由多年生、寒冷和mesophilous灌木的物种,物种与20 - 35每1米²。占主导地位的物种蕨麻后,柳树oritrepha, Sibiraea angustata,和杜鹃sp,等伴生种Spiraea阿尔,金银花tibetica,锦鸡儿tangutica,羊茅属ovina,和大高寒草场。草社区通常有2层,50 - 90厘米的身高最高的灌木和全面覆盖的60 - 80%。

2.2。植物组成和生物量

植物群落特征确定从两个系统位于横断面(500厘米×50厘米)的连续十方(50厘米×50厘米)在每个站点。植物种类识别和记录,总地被植物,物种林冠覆盖,确定和高度从0.25米²方形的。每个植物物种的频率计算每个方形。在每个站点,植被被剪掉与地面冲洗从十0.25米²方形的,随机选择。收获植物分为禾草状的(C₃和C₄植物)、莎草、豆类、牧草,和木本植物。我们干的样品在65°C 48 h,重干样品。社区地上部生物量(出租车)测量每年8月15 - 25,高峰的时候地上现存量在每个站点。根生物量测定通过收集土壤样本0-40厘米从六0.25×0.25米深的海底²样,托管与地上部生物量测量样。土芯(0.25×0.25 m²)切成段对应采样深度的清廉厘米,10 - 20厘米,20 - 40厘米。根第一次洗,然后在65°C 72小时烘干的重。

2.3。师植物为官能团

Lavorel et al。28)表明,植物应该分为功能组(1)应急组织,也有类似的生物属性;(2)策略,其中包括物种有相似的属性,可以解释为适应特定的资源利用模式;(3)功能类型组的物种相似的角色,在生态系统过程,以相似的方式应对多个环境因素;(4)具体的,这是物种以相似的方式应对特定的环境因素。我们的物种分类分为五个功能组:莎草,豆类,禾草状的,木本植物和牧草。由于官能团在我们的网站上用不同的初始丰度表示,我们使用标准化的跨组使用丰富的变化。物种分类如下:莎草:Kobresia pygmaea,Kobresia云淡的,Kobresia tibetica,苔属植物pachyrrhiza,芦苇distigmaticus;豆类:生长ruthenica,豆ochrocephala,豆、电子密度,Gueldenstaedtia diversifolia,黄芪polycladus;禾草状的:Poa pratensis,大针aliena,羊茅属ovina,羊茅属rubra,Ptilagrostis dichotoma,Koeleria cristata,大高寒草场,Helictotrichon tibeticum;木本植物:蕨麻后;福布斯:龙胆straminea,龙胆farreri,龙胆squarrosa,蕨麻妮维雅,Thalictrum alpinum,毛茛属植物pulchellus,Gentianopsis paludosa,Leontopodium nanum,Leontopodium hastioides,Anaphalis乳,中提琴philippica,Lancea tibetica,Halerpestes ruthenica,Halerpestes tricuspis,橐吾virgaurea,光学斯特拉,光学katochaete,蒲公英mongolicum。

2.4。土壤采样

十土壤核心(直径5厘米,0-40厘米深度)收集在v型模式六0.25×0.25米²情节。每个核心分为清廉厘米,10 - 20厘米,20 - 40厘米的部分。样品被阴谋和深度聚合,冷却到4°C回到实验室,并在2天内处理。样品收集在2003年8月20日,2004年和2005年。

2.5。实验室分析

土壤保持冷冻大约在4°C。一旦在实验室,土壤被经过4毫米网样品和移除根同质化,巨大的岩石。每个样本的另一个部分是风干,细碎的0.1毫米,和用于测量总有机C (TOC),总,可用,可用。TOC决心使用TOC分析仪(ssm - 5000 a岛津制作所)。土壤水分测量重量分析地24小时的105°C。土壤容重测量了环状的剑的方法。pH值和其他营养物质的含量进行了分析使用标准方法中描述土壤分析手册(29日]。

微生物生物量C (MBC)是由fumigation-extraction (FE)方法(30.]。三个次级样本的潮湿的土壤(相当于5.0克干土)提取与20毫升0.5 K₂所以₄。样品都摇动了30分钟,过滤和冻结在−20°C。同时,其他三个次级样本土壤(相当于5.0克干土)和ethanol-free氯仿熏蒸24小时在2°C,提取,然后冻结。生物量C (BC)计算= 2.22_,在哪里是(C从土壤熏蒸提取)−(C从nonfumigated提取土壤)。碳是由一个自动提取TOC分析仪(日本岛津制作所,TOC - 5000)。土壤脲酶的酶活性、蛋白酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶进行了分析使用土壤酶分析手册中描述的方法(31日]。

2.6。计算和统计分析

我们计算了土壤微生物商(Q_麦克风),土壤微生物生物量碳(C的比例_麦克风土壤有机碳(C)_org)。测试土壤资源的社区之间的显著差异,土壤微生物生物量碳、土壤微生物商、和土壤酶活性在不同深度进行了使用方差分析(方差分析)和邓肯的多个范围测试。微生物生物量之间的关系、土壤酶活性和植物地上部生物量使用斯皮尔曼相关系数进行评估。我们还用斯皮尔曼相关系数确定植物地上部生物量和几个因素之间的关系,包括植物物种丰富度(或官能团数量),植物功能群的覆盖,土壤有机碳含量和土壤总氮含量。Multilinearity逐步回归、路径分析被用来比较社区地上部生物量和土壤化学性质和土壤酶活性的作用。使用SPSS 10.0软件(莆田电子技术)进行这些分析。

3所示。结果

3.1。化学性质

为,总和土壤内容、显著()中可观察到更高的浓度节社区相比,其他三个社区0-40 cm的深度在三年(表1)。无显著差异(土壤总之间)、土壤可用,pH值0-40厘米被发现在过去的三年里。

3.2。微生物生物量C

和显示一个重要()之间的相互作用不同的社区和深度。一般来说,他们大幅下降((表)和深度2)。深度的清廉厘米,10 - 20厘米,20 - 40厘米,值节土壤是高于其他三个社区。节社区土壤也表现出最高的内容和土壤有机碳。此外,最低的被发现在节(表1和2)。土壤有机碳和土壤微生物生物量碳(斯皮尔曼相关0.84(密切相关))。

3.3。土壤酶活性

显著差异()在社区和深度为所有酶活性(图中被发现1)。最高的酶活性被发现在清廉厘米深度(),酶活性最低的是发现在20 - 40厘米深度()。脲酶和转化酶活性最高节被认为在清廉厘米深度(= 216.59,;= 86.92,)。最高的蛋白酶活动进一步强化被发现在清廉厘米深度(= 522.02,)。脲酶活性显著相关,土壤有机C和土壤微生物生物量C(斯皮尔曼相关(0.79和0.80),职责。),而蛋白酶活性没有明显与土壤有机C或土壤微生物生物量C .碱性磷酸酶活性在土壤的高PFS比其他三个社区土壤深处。这种差异是显著的清廉厘米,10 - 20厘米深处(),但不是为20 - 40厘米的深度。最高的活动被发现在清廉厘米PFS社区。

3.4。植物功能群组成和地上部生物量

这里使用地上部生物量的估计植物群落生产。在节社区,植物的地上部生物量由主要是占主导地位的莎草科的物种,k . tibetica(≈地上部生物量的85%)。在进一步强化和博物馆社区,地上部生物量组成的混合牧草,禾草状的,豆类和莎草。福布斯由地上部生物量的39%左右进一步强化社区和地上部生物量的26%博物馆社区。草(C₃和C₄草)由地上部生物量的26%左右进一步强化社区和地上部生物量的42%博物馆社区。豆科植物的地上部生物量占18%左右博物馆社区和14%进一步强化社区。在PFS社区,地上部生物量组成的禾草状的(C的混合物₃和C₄草),福布斯,木本植物。禾草状的,福布斯和木本植物占约37%,地上部生物量的25%和18%PFS分别为社区(图2)。

3.5。相关植物功能群和地上部生物量

进一步相关分析(表3)表明,博物馆和PFS社区,社区的地上部生物量有显著正相关(与豆科植物的地上部生物量集团)。在节社区,地上部生物量有显著正相关()的地上部生物量莎草。C之间存在负相关₃青草地上部生物量和莎草地上部生物量,豆科植物地上部生物量之间的正相关和莎草地上部生物量博物馆,进一步强化,PFS社区,但达不到显著水平()。

3.6。功能组成和多样性对土壤养分的回应

在节社区,出租车是负相关,植物物种的数量(=−0.900,)。福布斯的报道、莎草和草与各自的地上部生物量呈线性关系的官能团(,;,;,)。出租车呈正相关,土壤有机碳(,)。在进一步强化社区,覆盖面莎草、草和豆科植物与各自的地上部生物量有显著的线性关系的官能团(,;,;,),出租车呈正相关,土壤有机碳(,)和土壤总氮(,)。在博物馆社区,福布斯报道,莎草、草、和豆类与各自的地上部生物量有显著的线性关系的官能团(,;,;,;,),出租车呈正相关,土壤有机碳(,)和土壤总氮(,)。在PFS社区,福布斯报道,莎草,草、豆类和木本植物与各自的地上部生物量有显著的线性关系的官能团(,;,;,;,;,),出租车呈正相关,土壤有机碳(,)和土壤总氮(,)。官能团的数量(NF)和出租车没什么联系的四个高山草甸的社区。物种的数量每个功能性组(S / F)也没有与官能团地上部生物量(FAB)四个高山草甸群落。与此同时,出租车不显著相关的植物物种的数量博物馆,进一步强化,和PFS社区。

3.7。在出租车土壤碳和酶活性的影响

在天然草地、社区生物量中不仅取决于植被结构和功能;他们反映土壤特性和土壤资源的可持续供应能力。路径分析是用来解释土壤有机C的影响,微生物生物量C,酶活性在出租车上。在博物馆社区,出租车主要是受到脲酶、碱性磷酸酶、和土壤有机C、脲酶、碱性磷酸酶的直接影响>土壤有机C。与此同时,蔗糖酶间接影响了出租车。结果表明,脲酶、碱性磷酸酶和土壤有机C是关键因素;转化酶是影响出租车(表二4)。出租车被土壤微生物生物量C和蛋白酶的影响,积极的影响;转化酶和土壤有机C表示间接影响对出租车和所有通过土壤微生物生物量C控制出租车进一步强化社区(表4)。在节社区,出租车是影响土壤有机C和蛋白酶和积极影响;土壤有机C和蛋白酶通过碱性磷酸酶、脲酶和碱性磷酸酶买得起车。土壤有机C、蛋白酶、脲酶和碱性磷酸酶的出租车都有直接或间接的影响通过土壤有机C(表4)。土壤有机C和碱性磷酸酶出租车有积极的影响;土壤微生物生物量C和脲酶对出租车有负面影响;土壤有机C、土壤微生物生物量C,脲酶都有直接或间接影响出租车通过碱性磷酸酶PFS社区(表4)。

4所示。讨论

4.1。微生物生物量C

比总有机C更敏感的指示土壤变化,因为它是与土壤微生物对土壤变化敏感(32]。根据早些时候的发现(33),的值和减少与土壤深度。这些结果与我们的研究结果一致。在这项研究中,的值和在节社区中明显高于其他高山草甸。微生物生物量的差异节社区相对于其他高山草甸可能归因于较高的有机化合物(即。碎屑)可能会导致更大的的水平。的比例/在节社区是明显低于其他高山草甸。

4.2。土壤酶活性

土壤有机质的矿化是由土壤酶催化生产主要由微生物在土壤中,尽管一些酶是由某些植物(34]。更高的脲酶活动中被发现节比其他三个草甸土壤土壤。这一发现表明,脲酶活性可能影响不仅通过土壤资源,如土壤有机碳、土壤全氮和土壤氮供应可用,但也由社区在所有四个研究草地地上生物量。脲酶活性随土壤深度在每一个高山草甸土,这可以归因于这些层缺乏特定的底物和微生物生物量碳和总有机碳的含量低。没有发现明显的监管对碱性磷酸酶在我们的结果。这一发现表明,土壤总磷和土壤有效磷直接或间接限制碱性磷酸酶的活性。水解的β糖甙在土壤或植物残体分解(35)是一个重要的反应使土壤微生物降解基质用于(36]。Rodriguez-Loinaza et al。37发现积极的有机质含量之间的相关性和β葡糖苷酶、酸性和碱性磷酸酶和脲酶。许多先前的研究描述之间的正相关性βarylsulphatase葡糖苷酶,磷酸酶、酰胺酶、脲酶和其他土壤酶,与有机C [38,39]。蔗糖酶的激活高草本生物量表明提高水解的C来源于植物群落生物量和植物垃圾。高等植物的生产力可能导致大量的有机C进入土壤系统,这可能会导致更高的土壤酶活性。植物和土壤微生物通常被认为是互相依赖的。一方面,植物为土壤微生物提供C基质。另一方面,植物依靠微生物来获取土壤养分。

4.3。功能组成和多样性对土壤养分的回应

地区温度和降水梯度、土壤和土地利用确定的物种组成和分布不同的草地类型(40]。Tilman et al。41,42)发现物种多样性和生产力之间的正相关关系,尤其是对地上部生物量。在我们的数据中,出租车发生在sedge-dominated最高节社区,出租车最低的是观察到的更加多样化PFS社区,由禾草状的,福布斯,木本植物。中的每个官能团的比例总群落生物量表明群落物种组成差异及官能团组成。在目前的研究中,每个功能组之间的显著相关性被发现的报道和地上部生物量四官能团的高山草甸。官能团的可以直接反映区域官能团吸收营养:高覆盖率的官能团表明更大的获取土壤养分和增加地上部生物量生产。王et al ., (43)获得了类似的结果,覆盖每个功能组之间的显著相关性和初级生产力的社区在这四种类型的高山草甸。土壤有机质含量,N和P,是消极和植物多样性密切相关(物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数)(44]。

莫尔斯et al。45)表明,物种多样性变化的方式与资源分配的变化取决于生物的大小和栖息地的需求。植物生物量与土壤资源的显著相关性(例如,土壤有机碳和总氮)表明,土壤资源(土壤表面附近)的波动影响植物生物量分布(46]。不同的物种有不同的深度(加油47),可能不同的能力利用高营养补丁(48),也可能有不同的相对吸收速率的不同类型的N [49]。我们发现博物馆,进一步强化,PFS社区由multidominant控制植物物种。的节社区主要由k . tibetica,形成一个单一主导控制的植物群落植物物种。在这个社会,竞争可能发挥更大的作用在决定物种(或功能)组成和植被结构43]。

种间竞争(或从)可能产生“选择性压力”当一个物种或植物官能团与资源相关联,它的使用是由另一个物种或植物功能群。因此,在节社区,以其内在的土壤含水量高,过多的水会导致减少的空间异质性养分资源和增加植物物种之间的竞争(或官能团),导致物种减少和功能群多样性观察和为数不多的官能团的生产力的主导地位。此外,在资源丰富节社区,主导官能团(莎草)可能会增加他们的丰富土壤肥力水平较高,而下属福布斯的低地位应该减少由于争夺丰富的光。在资源贫乏的博物馆,进一步强化,和PFS社区,每个功能性组应更好地回应后土壤养分和增加各自的丰度低的土壤肥力水平。这些反应土壤资源水平会导致功能多样性的增加(或植物多样性)博物馆,进一步强化和PFS社区,因为下属福布斯的低地位会释放养分的限制。在节社区,增加土壤肥力会减少官能团多样性(植物多样性)。上面的分布和地下的生物量在很大程度上是受植物物种和增长形式在空间梯度土壤水分和土壤条件(46]。物种特征(如反应能力更高的营养水平)以及他们的竞争可能决定生态系统的交互功能,如生产力。植物与更高的竞争能力将获得一个大比例的可用资源,导致增加总资源被根吸收,降低生态系统养分损失,增加地上和地下的生物量。

4.4。出租车上微生物生物量和酶活性的影响

土壤养分存在于各种无机(如铵、磷酸)和有机(如氨基酸、核酸)池用于植物通过土壤酶的作用(例如,蛋白酶,核糖核酸酶),其中大部分被认为来自细菌和真菌(50]。一个基本在土壤微生物功能是关键营养物质的处理和恢复碎屑输入和积累土壤有机质(51]。土壤微生物群落的碳资源,支持主要来源于植物,因此土壤微生物群落可能应该对植物多样性或生产率的变化,特别是在植物群落影响可用碳的质量或数量(52]。在这项研究中,我们发现,植物多样性的变化和植物群落的组成与土壤碳和植物生物量。的高水平和被观察到节社区。在节出租车是负相关,物种丰富度(=−0.900,),是土壤有机质呈正相关(= 0.982,)和土壤水分(= 0.921,)。然而,出租车的博物馆,进一步强化,和PFS社区呈正相关,土壤有机质和土壤总氮()。此外,路径分析的结果显示,出租车不仅直接或间接地影响土壤有机C和土壤微生物生物量C,也直接或间接地影响土壤酶活性(脲酶、蛋白酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶)。王等人。44]表明显著负相关性被发现物种丰富度与土壤有机质、土壤速效氮和土壤P;类似的结果当Shannon-Wiener和Pielou指数与土壤P;所以土壤资源可能间接确定物种丰富度。

氮的操纵浓缩和垃圾博物馆可能会增加总有机C和土壤微生物生物量,反过来,增加土壤脲酶的活动,蛋白酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶。但施肥和对生活垃圾清除治疗没有显著影响植物生物量、微生物生物量、酶活性、植物凋落物生物量节社区。结果表明最初的土壤条件,植物群落组成、生产力和社会监管机构更重要的植物群落生产力,和微生物生物量和活动比受精和垃圾生物量在沼泽草地25]。土壤酶活性与土壤理化特征和植被植物初级生产变化。

确认

作者感谢同事的帮助与田野调查研究多年。他们也感激地感谢裁判提供有用的评论论文的早期版本。这项研究由研究生学位建设项目(2011 xwd-s071012)西南民族大学,国家重点科研项目(973)(没有。2007 cb411504)和项目引进人才西南民族大学的学科。

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