细胞防御机制对振动加速度减免西洋甘菊gilanica愈伤组织

文摘

振动是机械应力发生在性质和影响植物的许多生理方面。在这个研究中,加速度和振动的影响在某些生理生化反应的研究西洋甘菊gilanica体外。愈伤组织诱导从叶(LS)和根段(RS),应用于不同频率的振动(0 50和100赫兹)和加速度(1、2和4 g)答:gilanica愈伤组织了30分钟。结果表明,振动显著增加相对含水量(RWC),增长参数,蛋白质和脯氨酸含量,抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型)、过氧化物酶(POX)和超氧化物歧化酶(SOD)活性和减少总碳水化合物,丙二醛(MDA)、H₂O₂内容,多酚氧化酶(PPO)活性在LS和RS愈伤组织。相反,增加振动加速度在愈伤组织生长参数减少,RWC,蛋白质含量,和POX活性和诱导脯氨酸和碳水化合物积累,SOD, APX型和PPO活动相比单独振动。观察两种愈伤组织类型的不同反应,和最高的增长,蛋白质含量和膜稳定性观察LS愈伤组织相比RS愈伤组织。研究发现,高加速度振幅振动的共振效应加剧诱导的脂质过氧化反应和氧化应激损伤答:gilanica。

1。介绍

植物在自然界的动机是各种类型的振动等机械刺激,电磁场,海浪,声音等等1]。机械力可以感知通过细胞骨架和细胞和细胞核转移到影响许多细胞活动(2和植物的生物学特性3]。例如,细胞分裂增加一些豌豆物种的雄核发育诱导使用电穿孔[4]。新细胞壁的方向改变了机械应力(5]。此外,拍摄长度和厚度减少危害囊- - - - - -pastoris在机械应力(6]。

振动是一种机械应力可分为两类,正弦和随机的。正弦振动主要是用于生物研究(7,8]。振幅(通常加速度和位移)和频率是两个参数来定义正弦振动。振幅可以是常量或变量。当用于定义加速度振幅,其单位通常是或米每秒的平方(米/秒²)。一个等于地球的引力产生的加速度,相当于9.8 m / s²(9]。最近,更多的考虑已经完成振动的影响在不同频率和加速度生物学。细胞的生理和生化机制能感知和响应振动在很大程度上是未知的。在不同的频率和振动加速度可以影响细胞流体粘度和诱导矩阵变形,对重力振荡运动,流体剪切应力(10]。细胞膜的流动性变化下的振动,和不同的生理生化反应发生在植物细胞。例如,在不同频率振动诱导生长和纤维积累非洲菊jamesonii茎端结实的愈伤组织(11)、次生代谢物和可溶性蛋白质含量Camptotheca acuminata(12),细胞增殖13),抗氧化的酶活性小麦苗(14]。积累的增加活性氧(ROS)内容是观察在小麦幼苗14),拟南芥(15]。同时,糖的内容、ATP和荷尔蒙改变显著振动下(16,17]。

西洋甘菊gilanicaBornm。& Gauba属于菊科药用植物的家庭,是伊朗的特有植物18]。不同的细胞毒性的活动春黄菊属物种与癌症细胞系是归因于不同的存在自然产品,如倍半萜烯内酯,和类黄酮抗菌和抗真菌的活动(19- - - - - -21]。因此,访问特定的条件答:gilanica细胞培养与更多的增长,其抗氧化能力的研究很有价值。直到现在,一些研究报告不同的振动频率的影响植物的生理生化反应(11,14]。然而,几乎没有信息的混合振动和加速度对植物细胞的影响(田和山本,2002)。加速度大小可以诱导细胞流体剪切应力(22),影响多种细胞反应下振动。抗氧化反应的混合影响振动和加速度对任何物种从未被研究过。因此,我们研究了混合振动和加速度对细胞生长的影响归纳和抗氧化反应答:gilanica愈伤组织。

2。材料和方法

2.1。愈伤组织培养、振动,加速治疗

的种子答:gilanica聚集来自Rudsar Gilan省的伊朗。种子在70% (v / v)乙醇消毒一分钟,然后15% (v / v) NaOCl 10分钟,最后用无菌蒸馏水洗了三次,然后在1/2 MS培养基培养(23)包含3%的蔗糖和7%的琼脂25±2°C, pH值5.7,相对湿度60%,16 h人造光(白色荧光灯给光强度46μ摩尔米⁻²年代⁻¹)的8个小时的黑暗时期。经过4周的文化,0.5 - -0.6厘米叶(LS)和根(RS)部分被放置在一个坚实的女士中补充2 4-dichloro-phenoxyacetic酸(2,4 - d, 0.5毫克L⁻¹)和激动素(亲戚,0.5毫克L⁻¹愈伤组织开始。愈伤组织(ca。0.3 - -0.4 g)是亚文化的MS固体培养基激素成分是相同的。一个星期之后,不同频率的正弦振动(0 50和100赫兹)与不同的加速度(1、2和4 g)Y轴被应用于愈伤组织组织了30分钟,如图1。加速度振幅和振动频率使用组成的机电振动器生成一个功率放大器类型SA-36,信号发生器,励磁机振动式dc - 3200,中国。定义的程序控制席卷正弦软件。愈伤组织生长在生长室条件相同的三个星期,然后聚集生化和生理分析。

2.2。增长和相对含水量(RWC)

干重的检测,样品在4°C 72 h五个人愈伤组织/治疗。RWC内容也是根据定义(24]。

2.3。脂质过氧化和H₂O₂水平

脂质过氧化反应的定义基于丙二醛(MDA)含量根据(25]。过氧化氢(H₂O₂)测量的内容26),吸光度是阅读在390海里。

2.4。脯氨酸和碳水化合物含量

每个样本中的脯氨酸含量化验是基于[27),吸光度被记录在520海里。计算每个样本中的脯氨酸含量的标准曲线。碳水化合物含量测定的基础上(28]。

2.5。血清总蛋白

总蛋白质含量是量化方法的基础上29日]。吸收的样品为595 nm使用蛋白质含量的标准曲线和表达为毫克g⁻¹弗兰克-威廉姆斯。牛血清白蛋白(BSA)是作为一个标准。

2.6。抗氧化剂酶测定

2.6.1。超氧化物歧化酶(SOD)的活性

SOD活性估计通过监测能力抑制氮蓝四唑(电视台)减少为560 nm。同功酶SOD的定义描述的基于光化学染色法(30.]。对于各种SOD亚型选择性抑制作用,凝胶在KCN(3毫米、抑制剂的铜/ Zn-SOD)然后在5毫米H₂O₂(Fe-SOD抑制剂和铜/ Zn-SOD) 20分钟(31日]。

2.6.2。过氧化物酶(POX)活动

特定的痘活动估计基于[32]。吸光度是确定在530海里。痘活动被确定为1μ摩尔的联苯胺氧化每分钟每毫克蛋白(单位,毫克⁻¹蛋白质)。痘同功酶的凝胶出现在醋酸缓冲(0.2米,pH值4.8)包括H₂O₂在甲醇(3%)和联苯胺(4%)(50%)在室温下直到棕色出现(33]。

2.6.3。多酚氧化酶(PPO)活性

多酚氧化酶的活性估计基于[34]。吸光度的崛起被记录在430海里。PPO活性检测吸光度变化每分钟每毫克蛋白(单位,mg⁻¹(蛋白质))。

2.6.4。抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型)的活动

APX型活动是由监控减少吸光度在290海里,因为抗坏血酸盐氧化基于35]。

2.7。统计分析

来自不同实验的数据分析了单向方差分析(方差分析)使用SPSS(18)版在随机完全区组设计。数据均值±SE每组的四个或五个复制。所有的数据进行了分析,差异的意义治疗手段检查使用至少显著差异(LSD)测试的 。

3所示。结果

3.1。愈伤组织生长和组织含水量

不同频率的振动和加速诱导生长参数的不同反应答:gilanica。新鲜和干重显著增加LS和RS愈伤组织在振动,和最高的增长比RS愈伤组织在LS(表1)。在50 Hz频率振动诱导的鲜重增加46.15%和51.72% LS和RS愈伤组织与控制相比,分别。应用振动加速度对愈伤组织生长参数降低,而增加的剂量降低了进一步增长。在4振动加速度和50 Hz,减少干重31.57%和29.54%观察在LS和RS愈伤组织相比,振动,分别。LS和RS愈伤组织在控制和绿色黄色50赫兹和100赫兹的频率振动三周的治疗后应用程序。水平加速度的增加,愈伤组织变得淡黄色和褐色,特别是在4 g加速度和100赫兹的频率。

RWC明显上升振动加剧(50赫兹和100赫兹),和19.55%和27.23%感应RWC决心在LS和RS 50赫兹频率控制相比,分别(表1)。增加加速度降低RWC水平答:gilanica愈伤组织在振动。在4 g加速度在50 Hz振动下,LS和RS愈伤组织显示48.06%和32.41%减少RWC单独振动相比,分别。

3.2。蛋白质含量

正弦振动和加速度显著改变了总蛋白质含量答:gilanica愈伤组织。在50赫兹和100赫兹频率、振动控制(相比显著提高蛋白质含量 )(表1)。50赫兹的频率导致蛋白质含量增加59.10%和69.62%在LS和RS愈伤组织与控制相比,分别。加速度水平从1克增加到4 g蛋白质含量显著减少振动与控制(1 g)和最小4 g蛋白测定。观察下降38.57%和29.19%的蛋白质含量在100 Hz振动与4 g加速度在LS和RS愈伤组织相比,振动,分别。

3.3。脯氨酸和碳水化合物含量

观察显著增加脯氨酸积累与振动频率的崛起,和100赫兹频率显示,脯氨酸含量增加41.30%和50.33% LS和RS愈伤组织与控制相比,分别为( )(图2(一个))。增加加速度水平振动诱导脯氨酸积累比独自一人在答:gilanica。在100赫兹频率和4 g加速度,LS和RS的脯氨酸含量上升了16.29%和25.61%。愈伤组织相比,振动,分别。

总碳水化合物的含量显著下降,50赫兹和100赫兹的频率答:gilanica愈伤组织。振动诱导碳水化合物总量的21.11%和13.48%下降在100赫兹在LS和RS愈伤组织,分别。加速度和振动引起的混合效果显著增强的总碳水化合物相比,控制,和增加碳水化合物总量的30.56%和27.88%是观察到50 Hz 4 g加速度( )(图2 (b))。

3.4。H₂O₂和脂质过氧化水平

振动明显降低H₂O₂内容一个。gilanica愈伤组织( ),和50赫兹频率显示最低H₂O₂水平(图3(一个))。在50 Hz振动,降低19.04%和23.07%的H₂O₂在LS和RS愈伤组织与控制相比,分别。相反,加速度和振动的混合效果显著增加了H₂O₂水平,尤其是在RS愈伤组织。增加了31.64%和43.04%的H₂O₂观察水平在100 Hz 2 g和4 g加速度仅在RS愈伤组织相比,振动,分别。

MDA含量与H₂O₂水平和降低振动与控制(图3 (b))。LS比RS愈伤组织,愈伤组织表示较低的MDA水平的26.22%和18.03%下降这个参数观察50赫兹和100赫兹的频率与控制。加速度和振动的混合效果显著增加MDA水平比控制。在RS愈伤组织,并观察MDA水平增加36.61%和84.15%在100 Hz 2 g和4 g加速度振动相比,分别。

3.5。抗氧化酶的活动

抗氧化酶的活动包括SOD、痘、APX型,PPO在加速度和振动数据所示5- - - - - -6,分别。振动显著诱导SOD活性和最大活动被发现在50 Hz频率与控制( )(图4(一))。强烈振动的混合效果和加速度增加SOD活性,特别是在4 g加速度与振动。50赫兹的频率、加速度(4 g)诱导增加42.94%和24.43%的SOD活性在LS和RS愈伤组织相比,振动,分别。电泳的SOD显示不同的SOD亚型(图4 (b))。两个观察SOD亚型在LS和RS愈伤组织:一个Mn-SOD同种型和铜/ Zn-SOD同种型。亚型检测在控制和其他治疗的植物,但乐队的强度在4 g加速度高,尤其是在100赫兹而控制。

痘的活性显著增加在不同频率的振动,和100赫兹频率显示最优痘活动(图5(一个))。观察痘活动增加34.84%和16.86%在LS和RS 100赫兹频率控制相比,分别。痘RS愈伤组织的活动是高于LS愈伤组织。加速度和振动的混合效果显著减少痘活动在2 g和4 g加速度。在100赫兹的频率,痘活动诱发的痘活动减少34.82%和22.88% 2 g和4 g加速度仅在RS愈伤组织而振动,分别。痘的电泳概要文件显示四个亚型在LS愈伤组织和RS愈伤组织的两个亚型。痘从1到4 LS愈伤组织(图中观察到5 (b))。POX1, POX2, POX3被确定在控制和振实植物有或没有加速度,但提到乐队的强度降低4 g加速度比控制。观察POX4只是在控制和振动和加速度下消失了。在RS胼胝,POX1 POX2观察振动治疗和控制;然而,乐队的强度在50赫兹和100赫兹的频率更高。应用加速度乐队的强度下降,特别是在4 g加速度。

APX型显著增加的活动在LS和RS的愈伤组织答:gilanica( )(图6(一))和最大活动决心在50赫兹频率的振动与控制。加速度和振动的混合效果更APX型活动增加单独的振动。50赫兹的频率与4 g加速度增加46.34%和58.33% APX型引起的活动仅在LS和RS愈伤组织比较振动,分别。

PPO活性明显降低振动和下1 g加速度,和最小活动被发现在50 Hz频率( )(图6 (b))。识别出的PPO活性降低54.16%和57.14%在50 Hz频率在LS和RS愈伤组织与控制相比,分别。加速度和振动的混合效果增加了PPO活性相比,振动,尤其是RS愈伤组织,并增加了84.61%和129.23%的PPO活性观察到50赫兹频率与2 g和4 g加速度与振动,分别(图6 (b))。

4所示。讨论

本研究建立执行加速度振动耐受机制的影响答:gilanica愈伤组织。增长改变对压力的反应是最不同的工厂,和植物物种之间的增长水平变化,基因型,和器官。在这个研究中,振动显著增加新鲜和干重,RWC、蛋白质含量、高加速度降低了这些参数对振动。康等。12显示的增长和蛋白质含量Camptotheca acuminata愈伤组织改善下振动。娜et al。36)也报道增长的积极关系和RWC内容根据振动,这可能与osmolytes积累(37]。香肠等。38显示增长感应洋甘菊chamomillal .愈伤组织可以与蛋白质的增加,脯氨酸,总酚含量和抗氧化的酶活性。机械振动诱发一些细胞质Ca等信号^{2 +}和蛋白激酶(39,40],它可以影响基因表达与抗氧化系统感应,脂质过氧化作用下降,渗透调节,细胞分裂,经济增长2]。不同于动物细胞,也没有关于加速度数据对植物细胞的影响。在成骨细胞细胞中,高频振动(20 Hz)加速度较低(0.05 g)增加细胞增殖和60 Hz和0.13 g诱导代谢活动13]。同样,骨形成是由低加速度(10]。高加速度通常会导致更高的力量,可以改变振动的共振频率41]。似乎增加了从1 g加速度水平4 g细胞增加了机械振动的共振,减少蛋白质含量和细胞生长。另一方面,经济增长降低了机械应力可能是由于激素止血的破坏细胞(42,43]。

脯氨酸是一种常见的化合物在应对不同的非生物压力(37,44]。除了他们的渗透调节作用,脯氨酸具有关键作用在稳定压力下的亚细胞结构和清除自由基。事实上,脯氨酸积累可以指示植物耐受的水平应力条件(45,46]。此外,脯氨酸和活性氧可以促进钙的活化^{2 +}渠道和K⁺机械应力下的渠道(17]。在这个研究中,振动显著增加脯氨酸积累,增加加速度水平,这个参数诱导尤其是LS愈伤组织(图2(一个))。这些结果表明,加速度可以作为一个渗透调整原因和影响细胞内的渗透压。增加pyrroline-5-carboxylate合酶活性和脯氨酸含量后一直在早些时候报道烟草悬浮细胞(37]。看来,振动加速度更能诱发氧化应激在高于单独振动,和osmolyte积累可能与应力宽容答:gilanica愈伤组织。

压力下的碳水化合物作为能量来源,并提供碳骨架分解和合成代谢反应。同时,碳水化合物保护细胞膜和蛋白质结构,防止氧化应激损伤(47]。罗兰et al。48)表明,可溶性糖能够激活激素信号之间的串扰,在植物基因表达。在这项研究中,振动减少总碳水化合物含量在50赫兹和100赫兹的频率,和加速度水平的增加,碳水化合物积累增加相比,控制(图2 (b))。据报道早在增加碳水化合物的内容摘要通过(49),菊花(50在机械应力。似乎增加加速度下的碳水化合物可以作为细胞免受氧化损伤的一个因素。此外,这可能是由于增加的愈伤组织,诱导光吸收和光合速率,从而导致整体感应代谢物的内容。另一方面,加强艾滋病的碳水化合物含量答:gilanica愈伤组织维持水平衡和经济增长在一个更好的方法。

不同非生物应力导致的生产更多ROS构成包括O₂⁻H₂O₂,哦⁻在植物51,52),以及揭示细胞损害的形式降解的生物分子如蛋白质、脂质、和DNA,最终合并在氧化应激和细胞死亡。MDA是最常见的生物标志物的脂质过氧化作用,决定了细胞内氧化应激(53,54]。在这个研究中,H₂O₂振动下和MDA水平显著下降,尤其是在100 Hz LS和RS愈伤组织,并增加加速度水平,提到的参数振动相比增加(图3)。减少MDA水平一直在之前通知小麦(14),烟草振动(下37]。MDA含量的降低可能照亮,振动可以减少氧化损伤和维持膜的稳定性。没有数据的影响高加速度对植物细胞膜损伤。看来,减少膜的稳定答:gilanica愈伤组织可以与较高的活性氧产量构成和氧化损伤后在高加速度水平。

更高的抗氧化活性与压力耐受性的增加呈正相关细胞(12,14]。ROS信号激活抗氧化酶等几种不同的防御通路在细胞细胞器。过氧化物酶体含有活性氧调控酶系统包括猫、ascorbate-glutathione周期,中超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶病矩阵和膜(55]。SOD是一个关键的抗氧化酶的催化有毒分子氧和氢过氧化物自由基水平₂O₂和其他抗氧化的酶如猫,痘,APX型补充ROS清除的过程将H₂O₂成水和氧气分子55,56]。在这项研究中,振动下SOD活性增加,SOD活性不断诱导增加加速度水平,特别是在4 g(图4(一))。乐队Mn-SOD强度和铜/ Zn-SOD也增加了在4 g加速度(图4 (b))。SOD活性增加可能会被认为是一个有效的系统,以保护细胞叶绿体等细胞器ROS和报道猕猴桃对木板。(57),小麦(14),而各种pulegium(58]。娜et al。36)显示不同的SOD亚型,包括铜/ Zn-SOD Mn-SOD,和Fe-SOD负责O₂⁻扫下振动。似乎增加了与振动加速度水平比独自振动施加更大的压力答:gilanica愈伤组织和细胞需要更多的SOD活性₂⁻彻底的清除。

痘、APX型和猫是主要的酶负责H₂O₂清除非生物胁迫(59,60]。增强抗氧化酶的活性可以保护植物细胞免受氧化损伤(61年,62年]。我们的研究结果表明,振动改善痘和APX型活动在LS和RS愈伤组织和控制数据5(一个)和6(一)),表明抗氧化防御系统H₂O₂在低水平,改善愈伤组织的生长。增加引起的加速度水平APX型活动的增加和减少振动下的痘活动(数据5(一个)和6(一))。POX1强度、2和3的乐队与加速度的增加水平明显下降,特别是在4 g, POX4也消失在振动(图5 (b))。减少痘活动和带强度可能表明,这种酶的低关税或灭活在高加速度的情况下,可以视为经济增长减少的原因之一。

多酚氧化酶类(ppo)催化酚类的氧化醌和生产棕色或黑色色素在植物组织。在我们的研究中,PPO活性明显降低振动下单独但诱导增加加速度水平在LS和RS愈伤组织(图6 (b))。与我们的结果相比,吴和林63年)表明,超声波振动显著诱导PPO活性和多酚生产人参细胞,可以与酶促褐变和膜透化作用有关。似乎加速最大化氧化应激损伤,减少增长,诱导愈伤组织褐变答:gilanica愈伤组织诱导的PPO活性。

5。结论

理解植物细胞的机制改变他们的防御机制对压力公差仍然是有限的。然而,有效的识别振动频率和加速度作为一种新的触发抗氧化机制和增长将有助于促进我国在这一领域的知识。加速度的增加水平增长和蛋白质含量下降和诱导愈伤组织的褐变,特别是在4 g加速度在RS愈伤组织。脯氨酸和碳水化合物含量、脂质过氧化反应和一些氧化酶活性也诱导在高加速度。虽然有效的振动频率可以诱导一些如抗氧化的防御反应酶和osmolyte积累在愈伤组织细胞中,高加速度的存在加剧了振动共振效应细胞细胞器减少RWC和伴随的破坏细胞的适应性机制通过感应膜和氧化损伤。然而,有有效的诱导加速增长和防御机制,在未来需要调查。

数据可用性

使用的数据来支持本研究的发现可以从相应的作者。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

学生参加了台架实验和分析数据。v . n和h·h·设计提供了研究的整体监督和组织文章。所有作者文章的阅读和批准了最终稿。

确认

作者感谢伊朗航空航天研究所的研究支持。

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