旱作和灌溉条件下摩洛哥硬粒小麦的遗传进展和产量稳定性

摘要

摘要硬粒小麦高产基因型的开发需要了解籽粒产量及其构成因素的遗传变异。本研究旨在确定摩洛哥硬粒小麦的遗传增益，并评价基因型×环境效应对籽粒产量及相关性状的影响。在过去三十年中开发的一系列历史品种在三个生长季节在两种水制度(雨养和灌溉)下种植。本研究评价的性状包括籽粒产量、每米穗数²每穗粒数、每穗小穗粒数、每穗粒数、穗长、粒重、株高、收获指数和可育分蘖数。方差分析结果表明，水分状况和生长季节在很大程度上控制着籽粒产量和相关性状。据估计，每年粮食增产78公斤公顷⁻¹灌溉条件下，雨养条件下无显著变化。总的来说，结果表明，在过去的30年里，大多数产量构成因素随着育种活动而发生变化。AMMI和联合回归分析表明，中间品种适应性广，老品种特别适应限水环境，而现代品种仅在有利条件下才能适应。

1.介绍

硬质小麦(小麦属植物turgiduml . var。硬质)在全世界种植约1700万公顷，总产量约3800万吨[1]．它主要种植在北美、欧盟、北非和澳大利亚。地中海盆地是硬质小麦产品最重要的市场和大消费者[2]．

在摩洛哥，硬质小麦是主要谷物作物之一，深受消费者喜爱，主要用于制作传统食品[3.]．每年播种面积超过100万公顷，过去十年(2008-2017年)的平均粮食产量估计为1.74t哈⁻¹［4]．然而，大多数硬粒小麦种植区的特点是干旱和季节性降水的波动，导致胁迫在花期和灌浆期。在这些环境下，提高产量稳定性是农业改良的主要组成部分[5，6]．此外，由于高基因型×环境（以下），难以为地中海雨水区域开发高产杜兰小麦基因型（G×E)交互。

在许多生长季节的不同环境中测试基因型是非常必要的，以评估影响的程度G×E相互作用，鉴定产量稳定、适应性强的品种。已经开发了几种统计方法来分析产量的稳定性和适应性。这些方法包括基于线性回归的单变量参数[7[诸如AMMI分析的多变量方法（添加主要效应和乘法相互作用）[8]．基于线性回归的模型解释了平方和的一小部分G×E相互作用，无法估计对环境的非线性响应[5]．相比之下，基于方差分析和主成分分析的AMMI模型能够表征基因型和环境的主要影响，似乎能够预测它们的大部分相互作用[9]．

硬粒小麦籽粒产量的遗传改善与植物特征的变化有关[10]．籽粒产量通常被分解为最终粒重和每平方米粒数，这是由单位面积的穗数和每穗的粒数得出的[11，12]．这两个产量构成部分，从双垄到开花期依次确定，是在缺水条件下提高粮食产量的农艺性状[11]．历史产量研究表明，提高粮食产量伴随着单位面积粒数的增加[13- - - - - -16]．此外，与引入半矮基因相关的产量增加是植株高度降低的原因，因此减少了生长中的茎和穗之间的竞争，使穗更大，每穗粒数更多，同时提高了收获指数[17]．

自20世纪60年代以来，全球小麦产量显著增加[18]．对许多育种计划中每年遗传增益率的评估为植物育种的进展提供了一个基准[19]．一些国家此前对硬粒小麦遗传增益的估计已被报道[10，13，20.- - - - - -23]．

摩洛哥的硬质小麦育种可以追溯到1920年。到20世纪70年代，与CIMMYT和ICARDA的合作提供了获得具有早熟特性和半矮化基因的广泛种质的机会。它帮助开发了一套高产、优质、早熟、耐旱的硬粒小麦品种。因此，为了评价摩洛哥品种的遗传进展和分析其稳定性，进行回顾性研究是很重要的。本研究旨在(i)研究水分状况的影响，(ii)量化粮食产量和相关性状的遗传变化，(iii)分析过去30年开发的6个代表性摩洛哥硬粒小麦品种的产量稳定性和适应性。

2.材料和方法

2.1。实验网站和设计

在2017年、2018年和2019年的生长季节，在摩洛哥北部塔扎多学科学院的实验站，在两种水情（灌溉和雨养）下进行了试验。实验条件和农艺细节见表11．在三个生长季节记录的降雨量和平均气温如图所示1．研究区域的特点是地中海气候，冬季潮湿，夏季半干旱。我们选择了6个硬粒小麦品种来代表1984年至2007年在摩洛哥开发的种质(见表)2）.考虑三个时期，每个时期选择两个品种:老(1980 - 1990年开发)、中(1990 - 2000年开发)和现代(2000 - 2010年开发)。试验采用完全随机区组设计，3个重复。这些品种被人工种植在3行2米长、间隔0.2米的地块上。灌溉地块每两周浇灌一次，根据每天的气象资料确定所需水量，计算作物蒸散量与降水量的差值，以替代蒸散损失。另一方面，雨养地块只暴露于自然降水中。

２.２.测量

在收获前的成熟，穗每米²在每个小区中计算。随机选择五株植物，并确定以下产量构成因素：每穗粒数、每穗小穗数和穗长（cm）。株高（cm）从土壤到穗基部进行测量。每穗粒数计算为每穗粒数除以每穗粒数。收获指数计算为粒重与地上植物总重量的比率。整个地块人工收获，谷物产量（kg/h⁻¹)在10%水分含量下测定。可育分蘖率(%)用含粒穗数除以最大茎数，以百分数表示。对三个100克收获谷物样品的粒重(mg)也进行了评估。

2．3.统计分析

采用方差分析(ANOVA)检验了释放期、水分状况、生长季节及其相互作用的响应。在5%的概率水平上计算最小显著差异(LSD)值。采用主成分分析(PCA)和相关分析方法对各重复和生长季节的平均数据进行了矩阵分析。遗传增益作为性状与释放年份之间线性回归的斜率进行计算。所有统计分析均使用Statgraphics Centurion XVII软件包(StatPoint Technologies, Inc.， Virginia, USA)进行。

２.４.G × E交互作用研究

结合生长季节和水分状况作为环境(3 × 2 = 6)，检验品种、环境及其交互作用对粮食产量的影响。将每个组合视为特定的环境，采用联合回归分析(JRA)和加性主效应与乘性交互作用(AMMI)模型进行分析G×E硬粒小麦品种的互作效应及其适应模式评价。

2．5．联合回归分析(JRA)

JRA由Finlay和Wilkinson提出[7]该方法通过将单个谷物产量建模为代表环境影响的连续变量的线性函数来量化相互作用。计算的稳定性参数为回归系数(b_我）： 在通用电气_ij是相互作用的效果吗我^th多样性和j^th环境(e_j)，b_我线性回归系数为我^th品种,d_ij偏差是否与我^th不同的j^th环境。根据芬利和威尔金森[7]，回归系数(b_我)接近1.0表明该品种能很好地适应所有环境。回归系数在1.0以上表示一种特别适合高性能环境的品种。而回归系数小于1.0，则表明该品种是专门适应不利环境的品种。

粮食产量的联合回归计算如下: 孔侑在哪里_ij粮食产量是品种吗我在环境中j，主要影响是什么我^th品种,μ是广义平均数，b_我的线性回归系数是我^th品种,e_j主要影响是什么j^th环境,ε_ij是剩余的。

2.6。AMMI分析

每个环境都是基于AMMI模型执行的[8解释;解释G×E相互作用的影响。采用以下统计模型: 孔侑在哪里_ij粮食产量是品种吗我在环境中j，为品种对总均值的偏差，μ是广义平均数，β_e是环境偏差，λ_n相互作用的特征值是主成分吗n,ϒ_在是多样性的特征值吗我和主成分n，δ_约是环境的特征值吗j和主成分n,ρ_ij为残差。

Purchase等人所描述的AMMI稳定值(ASV) [24]的计算公式如下: 其中PC1和PC2分别为交互主成分1和2，得分PC1和得分PC2分别为AMMI模型主成分分析的得分。计算得到产量稳定指数YSI = R_ASV+R_y，在R_ASV为AMMI稳定值的排序，RY为各品种在不同环境下的平均籽粒产量排序。利用该方法进行AMMI分析、AMMI稳定值、产量稳定指数、联合回归和等级稳定指数R软件(R Core Team, 2018)与agricolae包[25]．

3.结果

３．１．数据的变化

综合方差分析表明，水分状况、生长季节和释放期对所有评价性状的影响均极显著(表1)3.）.籽粒产量及相关性状在很大程度上受水分状况的控制。生长季效应主要表现在株高和穗长上，分别占总方差的57和47%。相比之下，除每小穗粒数和穗长分别解释了25和35%外，释放周期的大小是次要的(小于总方差的13%)。每穗粒数、粒重和肥沃分蘖数的方差与水分状况和生长季节的方差呈正相关。此外，每穗小穗数受释放期和生长季节的影响相同。3个因素间的交互作用一般重要性较低，仅水分状况×释放期解释了约18%的每小穗粒数变异。

３.２．水分状况和生长季节的影响

表中给出了两个水势和三个生长季节的粮食产量及相关性状的平均值4．结果表明，与灌溉条件相比，雨养条件下各性状均显著降低。水分亏缺导致籽粒产量和穗数减少30%²收获指数为15%，其余性状均低于10%。籽粒产量及相关性状在三个生长季间存在显著差异。2018年是这项研究最潮湿的季节(570毫米)(图1)，平均产量为4702 kg hm2⁻¹具有最高值的核重量（47.2mg），收获指数（0.40），每个小穗（2.5），肥沃分蘖（67.2％）和植物高度（88.1cm）。20.17和20.19were drier growing seasons (312 mm and 273 mm of total rainfall, respectively) as compared to 2018. Consequently, the average grain yield decreased significantly (3274 and 3418 kg ha⁻¹分别)。2018年获得了重要的降水(570毫米)，这导致了最大的平均粮食产量(4702公斤公顷)⁻¹）.

３．３．遗传进展

表中给出了考虑的特征在释放期间的平均比较4．结合两种试验数据，现代品种的籽粒产量、收获指数、每穗粒数、可育分蘖数和穗长值较高，而老品种的粒重、每穗粒数和株高值较高。每米峰值²每穗粒数，意味着从古老品种到现代品种的价值都是不变的。

6个硬粒小麦品种在灌溉和雨养条件下籽粒产量及相关性状的绝对和相对遗传变化见表5．考虑到所有试验(灌溉和雨养试验)，1984年至2007年间粮食产量进步显著，每年遗传增重23.5公斤公顷⁻¹(数据没有显示)。在灌溉试验期间，粮食产量在1987年至2007年期间增加，每年遗传增益为1.75%⁻¹(或78公斤公顷⁻¹一年⁻¹）.多数产量构成因素与释放年份呈显著正相关，年遗传进度为0.51%⁻¹(或2.19高峰年⁻¹)为每米峰值², 1.05%的年⁻¹(或0.01%⁻¹)为收获指数，年0.6%⁻¹(或0.10小穗年⁻¹)，每穗小穗数0.51%年⁻¹(或0.33个可育分蘖年⁻¹)，可育分蘖年0.47%⁻¹(或0.03厘米年⁻¹)为穗长。相比之下，每穗粒的遗传损失显著，年减少−0.23%⁻¹(或−0.09内核年⁻¹)和每小穗粒数，每年损失−0.79%⁻¹(或−0.02内核年⁻¹）.籽粒重和株高随释放年份无显著变化。在雨养条件下，1984 - 2007年粮食产量变化不显著。在所有产量构成中，有三个性状随时间变化显著，年遗传增益为0.44%⁻¹(或0.066小穗年⁻¹)，每穗小穗数为0.14%⁻¹(或0.082个可育分蘖年⁻¹)，可育分蘖年为0.33%⁻¹(或0.021厘米年⁻¹)为穗长。其余的特征在1984年和2007年之间没有区别。

3．4．籽粒产量与相关性状的相关性

籽粒产量与相关性状的相关关系见表6两个试验，分别。灌溉和雨养条件对各性状间的关系影响不同。实际上，在灌溉条件下，籽粒产量与穗数呈显著正相关²（r= 0.832 )，收获指数(r= 0.818 )，每穗小穗数(r= 0.814 )，肥沃的分蘖(r= 0.912 )，穗长(r= 0.839 )，与每小穗粒数负相关(r=−0.815 ）及植株高度(r=−0.812 ）.在雨养条件下，相关系数一般不那么重要，尽管一些有趣的关联可以被强调。籽粒产量仅与每米穗数成正相关²（r= 0.960 ）和核重(r= 0.960 ）但与每穗粒数负相关(r=−0.934 ）及植株高度(r=−0.858 ）.在两个试验中，产量构成因素之间存在显著相关，每穗粒数与每穗粒数呈负相关²（r_灌溉 = −0.946 ；r_雨养=−0.960 ）和核重(r_灌溉 = −0.954 ；r_雨养=−0.907 ）.此外，株高与收获指数(r_灌溉=−0.931 ；r_雨养=−0.825 ）.

采用主成分分析(PCA)作为第二工具，建立每组品种的特征和每次试验在产量组成成分表达方面的特殊性(图)2和3.）.结果显示，前两个pc占总变异的84%:PC1解释了总变异的60%，而PC2解释了24%。每小穗第一个PC分离的核出现在负的方向从所有其他性状定位在正的一个。第二PC的变异主要与籽粒产量、株高、穗数有关²每穗粒数、粒重、每穗粒数分布在上部，可育分蘖数、收获指数、每穗粒数、穗长分布在下部。在由两个PC轴决定的平面上绘制的品种均值排列在与三组品种相关的簇中(图)2)和两次试验(图3.）.PC1在灌水试验和灌水试验中分离明显，位于右侧，均数比较显示所有性状得分均显著。图的观察3.在PC2的不同品种组之间表现出一定的区别。老品种对应的聚类位于正侧，每穗粒数和株高较高;现代品种对应的聚类位于负侧，接近籽粒产量、可育分蘖数、收获指数、每穗小穗数和穗长特征向量。中间品种占据中间位置;这个位置表明与更好的内核重量，每米峰值有关联²，每穗粒数。

3．5．G × E互作对籽粒产量的影响

变形晶粒产量与回归系数之间的关系（b_我)如图所示4．品种按其特定的适应性分布。的值b_我品种间差异从0.89到1.82。联合回归分析表明，“奥拉夫”和“塔里克”是最稳定的品种b_我值接近1时，“Karim”和“Marzak”特别适应低产环境，产量最低b_我价值，而价值最高的品种“法拉吉”和“马鲁昂”仅适用于高性能环境。

品种和环境对籽粒产量的加性和互作效应如图所示5．AMMI模型的IPCA1证明了总变异的86%。IPCA1对籽粒产量的双标图集中在轴原点附近的“Ourgh”和“Tarek”，表明中间品种在不同环境下的籽粒产量差异较小。老品种“Karim”和“Marzak”位于图的上部，靠近代表2019年和2017年降雨环境的向量。与现代品种“Faraj”和“Marouane”相对应的点被放置在IPCA1轴的负方向，更接近象征2017年、2018年和2019年灌溉环境的向量。

AMMI模型和联合回归分析不提供定量措施。AMMI稳定性指数被应用为额外的工具，以在谷物产量稳定性方面量化和等级品种（表7）.基于ASV方法，ASV值最低的变化是最稳定的。因此，“我们的”是最稳定的品种，然后是“tarek”。此外，产率稳定性指数，其结合在不同环境和AMMI稳定性值两者谷粒产量，呈“Ourgh”和“塔雷克”作为最好的和“Marzak”作为供试品种中最差。

4.讨论

在地中海盆地，年复一年的气候变化和非生物因素是粮食产量形成的主要制约因素。我们的试验数据表明，粮食产量和相关性状主要受水分状况和生长季节的影响。在我们的研究中，环境影响，考虑到水分状况和生长季节，占粮食产量变化率的最大百分比。这一观察结果在地中海环境下对硬粒小麦的其他研究中也有报道[26- - - - - -30.]．不灌溉地块的粮食产量比灌溉地块低30%。Pampana等人[30.]报道在谷物产量显著减少只有当渍水延长至20天以上，并强调由分别为19％和30％，水涝降低产量的40和60天。降低压力下的籽粒产量和相关性状是由花粉堕胎引起的[31，不育分蘖的生产[32，以及资源积累的变化[33]．每m的尖峰数²是受干旱条件影响最大的产量组成部分。该性状从双垄发育到开花期，即对干旱最敏感的时期[34]Giunta等人[35研究还表明，严重水分亏缺通过减少穗数严重影响小麦籽粒产量，从而降低植株的育性。García del Moral等人[36也表明水分供应有利于分蘖和穗数。籽粒产量及相关性状在三个生长季间也存在明显差异。最高值出现在第2个生长季，降雨充沛，且在作物生长过程中分布良好。

1984 - 2007年粮食产量的遗传进展为23.5公斤公顷⁻¹．类似的结果（23.3千克HA⁻¹Rharrabti和Elhani对摩洛哥品种进行的一项研究中报告了[37]．这个值也与23.6 kg hm2的遗传增重相似⁻¹每年在西班牙发现的[23， 19.9公斤公顷⁻¹每年在意大利的报告[10]．对面包小麦进行的类似研究也报告了类似的结果[15，38]．单独考虑不同水分条件，硬粒小麦品种的产量和不同性状的遗传变化取决于试验条件。本研究报告每年遗传增重78公斤公顷⁻¹根据灌溉条件，在雨水条件下没有重大变化。其他研究人员报告了类似的结果[21，39- - - - - -41他研究了不同气候条件下的小麦基因型，发现遗传增益对环境条件的依赖性非常高。事实上，Chairi等人[21]研究了不同地点的一组西班牙硬粒小麦基因型，包括广泛的水分状况和生长温度，并报告说，遗传增益与试验地点的平均日温度和最高日温度有关。这些结果表明，粮食产量的遗传变化与研究改良的环境之间存在相互作用。因此，在一种农业生态条件下对一个性状的育种效果在其他条件下并不一定相似。因此，当育种者进行类似试验时，应特别注意环境条件。

峰值每米²每穗小穗数、可育分蘖数和穗长是近30年来变化最大的性状。峰值每米²在灌溉条件下表现出与释放年的正相关关系，年释放率为2.2穗⁻¹；这与智利在高产条件下种植的硬粒小麦(每年2.6穗)的增幅类似⁻¹)，由1970年至2010年[22]．在西班牙杜兰姆小麦，主席。［21注意到每米穗的遗传增益没有显著增加²在1980年至2009年释放的品种中，通过增加植物的能力来恢复资源，在有利的条件下将资源还原到额外的分蘖的能力来改善峰值的峰值[28]．每米峰值数量的增加²在我们的研究中，可育分蘖的显著遗传增益(每年0.33%)可以解释。每穗小穗数随时间变化显著，随释放年增加0.10和0.07小穗年⁻¹分别在灌溉和雨养条件下。Sanchez-Garcia等人[40在西班牙面包小麦基因型中，每穗小穗数与释放年份之间也存在显著的相关性。相反，Royo等人[42发现在20世纪期间，意大利和西班牙硬粒小麦每穗小穗的遗传增益率并不显著。本研究中每穗颖花数的提高与穗长的增加成正比(灌溉和雨养条件下，遗传增益分别为0.03 cm和0.02 cm /年)。现代品种的穗数和每穗小穗数较大，表明摩洛哥育种计划的重点是提高穗的大小和减少非可育分蘖的数量。

值得注意的是，许多研究报告指出，当比较现代基因型和旧基因型时，株高降低[15，16，41- - - - - -44]．然而，我们研究的品种都是半矮化的;因此，株高在不同释放年份间变化不显著。Chairi等人也报道了类似的情况[21他在一组20个半矮化的西班牙硬粒小麦上工作。在澳大利亚，在1958年至1973年释放的面包小麦中，植株高度随释放年份而下降，但在1973年后发展的品种中没有[45]．

在本研究中，主成分分析和相关研究表明，环境变化对产量及其相关性状之间关联的重要性，类似于García del Moral等人的发现[37]．籽粒产量与穗粒数呈正相关²，这种联系在干旱条件下变得更加重要。先前的研究报告称，地中海干旱环境下的粮食产量主要由单位面积的穗数决定[43，46，47]．García del Moral等人[11[注意到，在较有限的耕作形成的雨水条件下，每米方形的尖峰数（在早期阶段开发）是确定谷物产量的最佳产量组分。同样，Ercoli等人。［47据发现，粮食产量的增加是由于穗状花序数量较高，飙升尺寸较大，并提出了在作物发展初始阶段的良好生长条件，有利于耕地的发展并促进小花繁殖。在雨水条件下发现籽粒产量和籽粒重量之间的显着相关性，但不在灌溉的条件下，这与之前的研究一致[26，48- - - - - -50报告指出，籽粒重量主要影响雨养地区的粮食生产。类似地，Bányai等人[50发现千粒重在3年干旱胁迫下具有较高的重复性。另一方面，在雨养条件下，这一产量构成与籽粒产量之间的一致性关系表明，可能已经进行了在雨养条件下生长的品种的选育。

谷物产量通常被用来代表环境的影响，因为它是主要的农艺产量，也因为没有其他性状与决定作物性能的相互作用因素相结合[51]．在我们的研究中，环境影响占粮食产量变异性的最大百分比。两种水源和三个生长季节的结合创造了六种环境。AMMI模式[8], JRA [7，以及AMMI稳定值[24，以测定不同环境下所研究品种的产量稳定性。同样，这些稳定性参数也被用于识别表现优异的硬粒小麦[20.，52，53，面包小麦[54，55，大麦[56，57]．结果表明，老品种特别适应低产环境，现代品种更适应高产环境，而中间品种对所有环境都有很好的适应能力。De Vita等人[5研究了1975年至2003年发布的一组意大利硬粒小麦基因型，并强调2001年开发的“Tiziana”和“Giusto”在测试环境中具有高产稳定性。与先前的研究一致[13，43，50，52，58，59结果表明，现代硬粒小麦品种对季节和处理的变化更敏感。事实上，最稳定的品种不一定能提供最好的粮食产量[60];因此，稳定性本身不应该是唯一的选择参数。为此，利用AMMI稳定值和产量稳定指数对各品种的产量稳定性进行排序。这两种稳定性测定结果表明，中间品种Tarek和Ourgh是最稳定的。

5.结论

1984 - 2007年，摩洛哥硬粒小麦在有利条件下产量显著增加，但在雨养条件下没有明显的遗传进展。此外，我们的结果显示，在我们的试验中测量的大多数特征随着时间的推移发生了显著变化。此外，JRA和AMMI均表明，中间品种具有广泛的适应性，老品种特别适应限水环境，而现代品种只适应有利环境。中间体品种“Tarek”和“Ourgh”的稳定性最好。

数据可用性

用于支持本研究发现的数据可由通讯作者要求提供。

利益冲突

作者声明不存在利益冲突。

致谢

作者感谢Sidi Mohamed Ben Abdellah大学为这项工作提供资金支持。

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