豇豆的生产约束和改善策略(豇豆属unguiculatal . Walp)。耐旱基因型的

文摘

豇豆(豇豆属unguiculatal . Walp。L)是一个重要的豆科作物主要由小农种植在撒哈拉以南非洲地区的粮食安全和动物饲料。本研究的目的是审查豇豆的生产约束和改进策略为抗旱基因型。数据分析通过使用各种来源的文献综述。在撒哈拉以南非洲,豇豆生产主要来自西非,占全球产量的60%。大量的害虫和疾病影响豇豆,这往往导致农作物损失。通过持续改进,许多新的品种不断被发现和基因特征,并因此需要评估这些新线路在不同的环境中。需要多学科协作在育种者和其他利益相关方,如农民和推广人员因为改良品种必须根据农民首选特征。由于降雨量下降模式在撒哈拉以南非洲,迫切要求较短的豇豆品种育种项目,重点发展成熟,干旱、害虫和疾病,宽容。目前的审查讨论了约束和豇豆品种耐旱的改进策略。

1。介绍

豇豆起源于非洲虽然驯养的确切地方不是众所周知的。埃塞俄比亚、中非、西非中部和南部非洲,尽可能的被认为是起源中心(1,2]。除了营养,豇豆膳食纤维,抗氧化剂和多不饱和脂肪酸(PUFA),和多酚2]。因此,豇豆在非洲是一个非常重要的作物。生产信息约束和农民的观点,看法,不同偏好在津巴布韦尚未完全文档化。然而,Mujaju和Mazvimavi [3)评估四个种子安全最脆弱的地区在津巴布韦。这四个地区Mudzi, Binga、Buhera Mwenezi,总是容易发生干旱。结果表明,农民需要质量好的耐旱品种,需要扩展培训选择、评分和采后管理质量好地方和回收的种子。

2。豇豆的生产在世界范围内

根据FAOSTAT(2017),估计有1100万公顷种植豇豆与大多数生产局限于2017年在非洲西非(1060万公顷),特别是在尼日尔、尼日利亚、布基纳法索、马里和塞内加尔。全球生产超过740万吨的豇豆,与非洲生产近520万吨(https://www.iita.org/cropsnew/cowpea/)。根据FAOSTAT(2017),超过87%的在非洲生产的豇豆。然而,在南美,巴西增加豇豆栽培和国家现在位居第三的全球生产。

尼日利亚是豇豆的最大生产国和消费国,占61%的全球产量在非洲和58% (4]。非洲生产的豇豆的百分之五十二用于食品,13%作为动物饲料,10%的种子,9%为其他用途,16%是浪费4]。

3所示。豇豆的重要性

豇豆是主要消耗粮食干燥或新鲜蔬菜. .谷物含有高蛋白质,碳水化合物,维生素和纤维5]。此外,脂肪含量较低,这是很重要的在不同的代谢和心血管疾病的预防6]。氨基酸和维生素的补充的谷物。根据大厅(5),在小农农业主要种植地区,豇豆是最廉价的蛋白质来源。豇豆有许多有益的使用作为动物饲料,人类消费,创收(IITA, 2009)。在某些情况下,豆荚是收获的时候是全尺寸的,之前他们干,然后avegetable谷物煮和吃。豇豆为新鲜蔬菜的消费迅速增加在非洲的半干旱带特别是塞内加尔(5,7]。早熟的豇豆品种很重要,因为它们提供食物在8月和9月的贪婪的时间,之前其他作物如珍珠谷子、高粱、和其他一起的豇豆和花生收获(10月5]。根据大厅(5),这取决于该地区,新鲜的豆荚的豇豆品种有不同的名字:在肯尼亚(非洲青豆),特立尼达(bean)和东南亚(yard-long bean)。粗粮是利用食物的动物在漫长的旱季在半干旱地区和小反刍动物饲料的预期不同的庆祝活动5]。豇豆很重要,也是它们提高土壤的肥力的氮和磷酸盐。研究表明,一些豇豆品种防止出现的种子Striga hermonthica,寄生于珍珠谷子、高粱和玉米(8]。同时,李和Thierfelder [9)指出,间作和豇豆已经被抑制,抑制杂草在旱地农业系统在小农农业部门。其他豇豆品种已经观察到抑制线虫的数量Scutellonema cavenessi珍珠谷子的主要害虫,高粱,花生在萨赫勒地区(5]。在一些种植制度,豇豆可作为覆盖作物,这些可以抑制害虫,许多植物病原体,包括线虫和增加碳封存(10]。

4所示。约束豇豆的生产

一些生物和非生物因素,如害虫、疾病(真菌、病毒和细菌),土壤肥力差、金属毒性,干旱导致减少豇豆产量潜力在撒哈拉以南非洲地区(11- - - - - -13]。其他因素导致低产量在撒哈拉以南非洲地区包括缺乏改良品种能够承受这些压力和缺乏足够的生产实践和输入所需的更高的生产率和盈利能力。这个收益率差距因此可以弥合如果改良品种和生产实践农民通过参与式农场和农民培训和评估14]。在非生物因素,干旱已被确定为一个主要的限制限制豇豆的生产在非洲南部[12]。

5。干旱对豇豆产量的影响

干旱被报道为主要约束半干旱热带地区由于不稳定的降雨在雨季的开始和结尾(15]。作物通常受到干旱胁迫在幼苗和终端增长阶段,这导致粮食产量大幅削减以及生物质生产。干旱可以是间歇时发生在一个或多个间隔在作物的生长期或终端进步时可用土壤含水量减少,导致严重的干旱(16]。Iwuagwu et al。17)报道,干旱的影响各不相同,取决于的强度、发展阶段和持续时间的压力以及植物的适应性策略具有忍受这种压力。在营养阶段,水赤字减少导致树叶和植物生长,改变营养吸收的过程中由于低水可用性环境中,增加气孔阻力,最终,减少环境和植物之间的气体交换(12,18]。水分胁迫导致植物含水量的降低和减少肿胀和导致减少细胞扩张(17]。因此,需要建立有效的育种程序开发高产和适应品种对水分亏缺的条件。Olajide et al。15)指出,干旱是一种最重要的非生物约束威胁世界粮食安全。这是因为非洲农民的生计取决于雨养农业系统,严重影响严重干旱的时期;因此,干旱在非洲是一种严重的现象(19]。

6。策略用于减轻干旱

农民所使用的各种适应性措施以减轻干旱的影响。从小农农业部门的一项调查,Umdale et al。20.)注意到,大多数农民倾向于改变他们的耕作日历调整种植或使用耐旱作物,以减轻干旱的影响。一些农民选择种植早熟品种,因为这些被认为是气候智能型品种能够承受终端干旱以及害虫和疾病经常发生损伤后在农事季节21]。早熟的豇豆品种在55到60天的范围与生长季节短在农业生态的理想区域。这是因为他们提供食物早于其他收获,因此缩短饥饿时期(21]。据牛津饥荒救济委员会(22),农民在津巴布韦采取利用各种技术来减轻干旱。边际地区的国家,农民们诉诸耐旱的替代品如土著像高粱作物,珍珠粟,豇豆,花生。农民们坚信这些作物适合干燥条件。另外农民种植作物和品种的组合来减少风险。这限制了作物歉收,有些品种甚至可能产生明显在低湿度条件下。最后,在某些情况下,在干旱年,农民可能不得不改种多次(22]。然而,这种应对策略的缺点是农民未能获得足够的种子时间以及对作物水分少。

7所示。生长阶段抗旱性

研究表明,豇豆拥有相当大的阻力生长阶段干旱在加州23]。当把豇豆种子在土壤剖面和足够的水分,让萌发崛起,他们存活了43天干燥的夏天非常热的条件下没有下雨,但严重发育不良。这种耐力的生长阶段干旱是由于增加叶水潴留在豇豆比珍珠粟(24]。豇豆表现出小叶子水和渗透势的变化当暴露于干旱(25]。豇豆也有气孔非常敏感的土壤干燥,部分关闭之前检测到叶水势的变化(25]。当豇豆植物受到干旱在野外条件下,它们的叶子不干燥但垂直排列在太阳的方式限制了太阳辐射的暴露(26]。这些机制增加豇豆承受能力非凡的杀死大多数替代作物生长阶段的干旱。筛选方法测试耐力苗期干旱的开发使用浅土层在盒子27]。当190 cowpea-breeding行国际热带农业研究所(IITA)筛选与这种技术,只有22%被发现是容易干旱。这表明最新豇豆行可能有抗营养阶段干旱。遗传研究表明,磁化率是由于一个隐性基因(27]。研究表明,豇豆忍受苗期干旱的时间比其他任何单一作物物种尝试包括扁豆豆类、班巴拉族花生,花生,珍珠小米、高粱、绿豆、黑克,玉米和大豆(5]。大厅(5]然而报道,有两个条件,豇豆的抗营养阶段干旱并不是可行的。第一个条件是当豇豆污染的植物土传病称为灰色的茎枯病(Macrophomina phaseolina)。这是因为豇豆的抗营养阶段干旱分解和植物死亡。这种疾病生物普遍存在并导致严重损害发展中在炎热的豇豆,干燥的土壤条件,经常发生在半干旱带和博茨瓦纳。第二个条件是当豇豆植物受到较小的玉米秆钻(Elasmopalpus lignosellus)。出没的植物在干旱中丧生而植物浇灌治疗幸存了下来。

8。适时应对干旱

有各种各样的研究,进行了关于抗复发干旱(5,28- - - - - -30.]。58-57线,一个例子是选择从长白猪周围塞内加尔河花在41天播种和达到成熟后75天(31日]。Goufo et al。6]调查osmo-adaptation在根和叶使用光合特征,水体内平衡、无机离子和初级和次级代谢产物。结果显示的分配大量的氨基酸,糖,和原花青素的根源,认为是与经济增长和初始应力适应。88种代谢物的研究,脯氨酸,galactinol,槲皮素衍生物的反应最干旱。这些代谢物积累在根部,这表明一个更保守的策略来应对干旱的天线部分(6]。

9。使用多个豇豆品种

地区的降雨是可变的和不规则的干旱,单一类型的豇豆品种并不理想,因为它不能满足农民的需要。因此关键是提高多个农民种植的品种与目标每年至少两种类型,加强重要的粮食和干草产量的机会(32]。早熟品种开发等静脉El Gazal成熟在60天从种植,球员逃离干旱而且能防止营养阶段干旱(33]。然而,尽管早期直立品种提供有用的食品在饥饿时期,他们容易赛季中期干旱和产生一些干草。传播品种像58-57中等循环赛季中期的75天也有明显的保护和营养阶段干旱32]。这些品种的缺点是,他们生产粮食,花粉只有当季节很短。Ibitoye [16)观察到十字架TVu6707 x TVU9797 TVu9693 x TVu7778, TVu9693 x TVU9797有更多的粮食产量和每荚种子耐旱。进行了比较品种间作交替行早就勃起的品种和中等循环组成的传播与唯一的作物品种相同的品种在塞内加尔的半干旱带(34]。品种间作了额外的谷物和粗粮在干旱贫瘠的土地和更稳定的豇豆的唯一作物比任何测试。在苗期抗旱筛查23豇豆品种,穆罕默德et al。35)观察到五个品种,Kanannado、Danila it07k - 297 - 13, it03k - 378 - 4,干旱和Aloka当地高度宽容。在分析区分morpho-physiological参数选择耐旱豇豆品种,发现Danila是最宽容的种类(36]。当赛季中干旱、早熟品种成为阻碍,而中等循环传播品种生长和产量更当套种。当雨季是短暂的,它已经被观察到,早熟品种生产很多粮食,而中等循环传播品种产生很多的干草,但却缺乏足够的谷物间作(34]。纳迪姆et al ., (37)观察到根长度、纤维根系密度,和支持深度承诺因素有助于筛选对干旱胁迫耐性基因型。Duc et al。38)强调早期开花;圆荚体形成和成熟在大规模筛选机制是非常有用的。早期建立成熟的品种60 - 65天,Vuli-1,简称了降雨在坦桑尼亚39]。然而,这些早就勃起的豇豆品种的主要缺点是它们必须种植近间距,它们产生旁边没有粗粮,它们可以被赛季中段干旱(34]。

10。基于分子标记的遗传多样性在豇豆

遗传多样性是指遗传素质的差异存在于人口的一个物种,一个重要方面,作为一种种群适应不断变化的环境中(40]。当有更多的变化,一些人在人群中会有变异的等位基因适应一个特定的条件。Wamalwa et al。41)遗传多样性评估从19到达肯尼亚全国资源库的豇豆。登记入册集群分成两大组,即埃塞俄比亚和澳大利亚。这些豇豆到达显示高水平的差异从肯尼亚西部的登记入册。从这个评价,多样性是很重要的,因为它可以用来改善其他现有豇豆加入进一步通过选择和繁殖。根据Nadeem et al。42)分子标记是调查通过核苷酸序列多态性之间存在不同的个体的核苷酸序列。分子标记分为不同群体基于(1)基因的作用方式(共显性或显性标记),(2)的方法检测(hybridization-based分子标记或聚合酶链反应(PCR))标记为基础,和(3)的传播方式(父亲的细胞器继承,孕产妇细胞器继承,双亲核继承,或产妇核继承)。这些标记被广泛使用,因为他们的高患病率和表达在不同阶段的生物43]。Batieno et al。44)指出,标记基于单核苷酸多态性(snp)是近年来越来越多地用于分子遗传学。这是由于他们的丰富的基因组和顺从型高通量检测和自动化在许多平台(45]。在这些平台是LGC基因组学、联合王国提供DNA序列数据科学家使用Kompetitive Allele-Specific PCR (KASP)。SNP标记逐步被用于大量的遗传多样性研究。这样的研究报告在豌豆46],豇豆[29日,47),和木薯(48]。单核苷酸多态性提供大量的标记中使用多样性研究和分子标记辅助育种。单核苷酸多态性是共显性标记,他们通常与基因有关。因此,他们是最诱人的遗传标记在遗传研究[49]。单核苷酸多态性的使用也可能促进集群的种质资源,帮助育种家的父母开明的选择育种功能。SNP标记,因此,促进决策一旦种质中的变化。Alghamdi et al。50)使用sequence-related扩增多态性(srap)标记评估七豇豆遗传变异性长白猪使用种子贮藏蛋白质。Igwe et al。51]intersimple序列重复使用(ISSR)并开始codon-targeted(苏格兰人)多态标记的遗传多样性评估十八岁豇豆属unguiculata L。(Walp)登记入册。Mafakheri et al。52]32豇豆为分子标记基因型特征使用一组22简单序列重复(SSR)引物对。在他们的研究中,186个等位基因检测2平均每个位点等位基因,基因型和遗传距离约为0.0066。熊等。53)观察到的遗传多样性水平往往有正相关的地理起源收集登记入册。在他们的研究的遗传多样性和种群结构来自56个国家的768种豇豆,熊等。53)发现有高遗传多样性的到达南部和西部非洲,分别有七个,八个国家。同样,从欧洲到达的遗传多样性最低,只有两个国家。在分析遗传多样性370一起,Fatokun et al。54]发现集群有115登记入册数量最多的国家,因此遗传多样性最高,杂合度、多态信息含量。最近,用于基因研究的另一个平台多样性阵列技术,澳大利亚(DArTseq™),生产单核苷酸多态性在相对较低的成本。作为高通量DArTseq™提供了一个不错的选择标记基因型平台,可以开发一个相对大量的多态标记与低成本的投资(建立密集的基因地图http://www.diversityarrays.com/)。使用高密度基因地图基于DArTseq™技术增加了数量性状基因座(QTL)定位检测的能力。同时,DArTseq™技术是理想的息肉状物种以及任何基因的快速发展。因此,DArTseq™派生标记目前用于超过400种(http://www.diversityarrays.com/),主要对nonsequenced作物基因组。一些研究人员已经使用DArTseq™技术对不同作物物种遗传多样性进行调查。基等。55)应用DArTseq™技术菠萝了解遗传基因型之间的关系。SNP标记用于描述113豇豆从加纳和国外登记入册47]。结果显示477个snp,其中458是多态的。Fatokun et al。54]使用的基因测序在298行从370年的松散组合迷你核心收集长白猪在豇豆评估遗传多样性和种群结构。研究显示三种不同的集群。

11。为抗旱分子育种在豇豆

Agbicodo et al。28)指出,两个重要的不同的方法可以用来识别基因能够耐受干旱豇豆。方法之一是确定候选基因与抗旱相关的先前的研究在豇豆和其他相关的作物。另一个经常使用的方法是识别相比,干旱压力微分mrna的表达与控制植物。Shimelis和角56)也用另一种方法确定最优周期长度的决心耐旱基因在豇豆。在豇豆的研究中,一些已经成功构建基因地图在整个使用单核苷酸多态性和其他标记。Muchero et al。57七)构建了一个遗传图谱的数量豇豆重组自交系基于单核苷酸多态性(瑞来斯)。共识遗传连锁图给出一个基因位点识别、定量属性框架图谱克隆,遗传多样性评估和关联映射和应用在分子标记辅助选择育种方案。共识遗传连锁图给出一个基因位点识别、定量属性框架图谱克隆,遗传多样性评估,关联映射,应用在分子标记辅助选择育种方案。在作物如豇豆(2 n = 2x= 22)有限的基因组数据,使用transcript-derived snp基因地图提供了自动化的机会的基因和基因组结构的估计基于染色体分析。Muchero et al。58]进一步报道,SNP矿业183118 est测序从10000年17 cDNA库产生高信任度的SNP Illumina公司1536 - SNP基因分型结果金门数组是开发和应用于741年重组自交系群体从六个映射。大约90%的单核苷酸多态性是技术上的成功,1375年提供可靠的标记。其中,928人被纳入一个共识遗传图谱跨越680厘米和11联系组和中值标记的距离为0.73厘米。潘et al ., (59]发现分布在34868个snp豇豆基因组的基础上(限制酶位点相关的DNA测序)技术使用一个170人口的登记入册由两个豇豆bi-parental十字架。17996年这些可靠的单核苷酸多态性被分配给11共识连杆组(LGs)。遗传图谱的长度是1194厘米总平均距离为0.066厘米/ SNP标记位点。使用这张地图和F2:3人口,加上CIM(复合区间映射)方法,十一yield-related性状的数量性状基因座(QTL)定位在七发现了LGs (LG4、5、6、7、9、10和11)在豇豆。这样的描述分子标记可以极大地帮助在分子标记辅助育种者豇豆育种和改进。

12。协会映射在豇豆耐旱

豇豆的有效选择,必须有知识的遗传变异性和估计字符协会和重要农艺性状的遗传。这些估计是很重要的,帮助选择豇豆育种策略的设计项目。Muchero et al。58)使用Kruskall-Wallis multipleQTL模型映射到评估与干旱相关的QTL响应表型。Ravembola et al。60)使用全基因组关联研究(GWAS)来识别单核苷酸多态性相关各种公差指数特征包括干旱。结果表明,重要的snp的数量公差指数之间的不同特征。最多的SNP标记是籽粒产量,表明大量位点导致豇豆中高产基因型低湿度水平。Kouam et al。61年]研究角色关联,表型和基因型差异产量和yield-related 30豇豆长白猪在喀麦隆之间的量化特征。结果表明,广义遗传高20特质的25有遗传值大于70%。遗传是最高100种子重量(98.15%)和拍摄的最低重量(41.38%)。0.05概率水平,籽粒产量显著相关,21日的24其他量化特征。在豇豆,除了干旱,盐碱也变得越来越威胁到生产,和Ravelombola et al。62年)确定单核苷酸多态性与盐相关的公差在萌发和幼苗阶段。总共有1049个snp假定从genotyping-by-sequencing用于关联分析。三个单核苷酸多态性高与盐有关公差在萌发阶段,而七个snp被发现在苗期与盐相关的公差。这些标记可以作为一种工具应用选择耐盐线被包括在作物的育种程序。

13。农民拓展参与育种和采用新技术

小农在津巴布韦和南非面临许多挑战豆类如豇豆的生产;其中一个是低收益。有人建议,农民参与任何繁殖计划的早期阶段有助于接受和采用新改良的品种63年)作为他们的需求和期望可能会实现。豇豆的其他参与研究显示,农民参与品种选择可以提高有效性和效率的选择过程考虑到农民的选择强度相似的育种者(64年]。农民和研究人员之间的交互和协作是非常重要的,因为它考虑农民的看法影响作物生产的主要限制以及他们的偏好在作物品质和品种。Ngaka和Zwane65年]同意调查农业是重要的在协助决策者在未来计划加强推广和咨询服务。扩展服务的一个政策工具,可以用来解决粮食安全挑战。

农民的积极参与是重要的理解潜在的决策因素对农民采用或不采用农业创新。Maruzani [66年)进行了一项调查来评估农村妇女所面临的问题在Buhera区马尼卡兰南部省份津巴布韦。研究表明,贫困导致自然资源的枯竭和性别不平等是农村妇女所面临的问题的根本原因。Mubaiwa et al。67年)调查了七个地区半干旱地区农村津巴布韦收集知识现在的班巴拉族花生生产和利用,以评估其作用为农村人口提供可持续的粮食和营养安全,并确定优先级。在Uzumba进行调查、Binga Buhera, Mudzi, Pfungwe,降低Gweru, Bikita。这些地区的农民使用各种处理技术其中沸腾,浸泡,烘焙、研磨。Masegela和Oluwatayo68年]价值链映射和评估营销效率的小农豇豆摩羯座和Waterberg地区的农民在南非林波波省。研究显示,66%的小农豇豆农民市场效率和34%市场效率低下。也显示,女性比男性更有参与豇豆的生产。马瑟科等。69年)评估生产和利用在南非的非洲绿叶蔬菜。评估显示,缺乏合适的生产系统,创新加工、增值技术,促进非洲的利用率绿叶蔬菜。也观察到非洲绿叶蔬菜食品为穷人在年轻人和城市人,富裕,他们是高度认为是有营养的。

技术不符合农民的偏好、目标和条件不太可能被采纳(70年]。农民更容易评估技术与所使用的标准和目标,不同于标准的科学家。然而,农民和科学家的标准技术评估是互补和有效的研究和技术开发的必要条件。验收的技术作为一种新的耕作方法在社区也会影响其持续的促销和社区的存在。在这种背景下,参与是至关重要的。参与式研究是至关重要的,因为它允许将农民的自主技术知识,农民的识别标准和选择,和定义的研究议程。需要培训农民对新技术和创新来改善他们的升值的方法,更多的地区农民有机会有限71年]。

扩展信息非常重要,需要仔细地传播,很好理解,即使是那些几乎没有接受过正规教育。汤普森et al。72年生产者的角度评估的四个关键精准农业技术(浮动利率施肥,土壤采样精度,指导,和auto-steer,和产量监测)的好处提供给他们的农场。结果表明,农民的观念来源于各种精准农业技术的好处是多样化的。大多数农民报道好处产量提高或降低成本。不同看法的原因是,农民需要信息和福利增加的采用技术来使用。Maredia et al。73年)评估农民观念在豆种子质量和种子拍卖在坦桑尼亚和加纳。这项研究得出结论,有必要增加定性性能的可用性种子,负担得起的小农。也注意到,有必要降低生产的成本高质量认证种子,以便更多的农民能够获得种子这有助于更充满活力的种子系统。因此,通过整合农民问题和条件为农业研究,开发技术可以广泛采用,导致更有生产力,稳定,公平,和可持续农业。进一步,了解农民的偏好是很重要的成功采用的改良品种。

14。结论

豇豆是耐旱豆类作物广泛种植粮食,饲料,蔬菜小农在撒哈拉以南非洲和世界其他暖热地区有限的降水。它的生产力主要受生物和非生物压力的影响。即使它是一个重要的农作物,有非常有限的进展取得对这些压力因素通过传统育种繁殖。研发改善豇豆品种多样化的农业生态的环境中必须导致增加生产。使用新一代测序技术(门店),然而,植物育种带来了革命性变化。这些技术允许豇豆DNA的测序更快更便宜的育种者从而节约了成本。需要多学科协作在育种者和其他利益相关方,如农民和推广人员。这是因为改善必须根据农民的首选品种特征。由于降雨量下降模式在撒哈拉以南非洲,迫切要求不同的豇豆育种项目,重点发展成熟,较短的品种干旱、害虫和疾病,宽容。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

审查是由中央理工大学,自由州研究资助计划,和农业研究理事会粮食作物,Potchefstroom。

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