电阻的Echinochloa crus-galli人口Acetolactate Synthase-Inhibiting除草剂

文摘

三个Echinochloa crus-galli(barnyardgrass)人口从稻田在阿肯色州(AR1和AR2)和密西西比州(MS1),美国,最近被证实耐imazethapyr。实验描述抗力移转到acetolactate合成酶(ALS),抑制除草剂和确定马拉松,一个已知的细胞色素P450单氧酶(CYP)抑制剂,会克服阻力。AR1和MS1人口cross-resistant bispyribac-sodium;然而,AR2 bispyribac-sodium敏感。AR1, AR2, MS1数量> 94 > 94年和3.3倍,分别对imazamox;> 94、30和9.4倍,分别对penoxsulam;15、0.9和7.2倍,分别对bispyribac-sodium而易感人群。添加马拉松penoxsulam干重下降的人口和死亡率的增加AR2和MS1人群相比penoxsulam孤单。除了马拉松imazethapyr和bispyribac-sodium MS1人口的死亡率增加混合imazethapyr AR1人口混合物和bispyribac-sodium相比治疗imazethapyr和bispyribac-sodium单独应用。合作ALS-inhibiting除草剂马拉松表明增加除草剂降解CYP的部分机制抵抗penoxsulam在所有抗性种群和可能imazethapyr MS1和bispyribac-sodium AR1人群。

1。介绍

Echinochloa crus-gallil . (barnyardgrass),原产于欧洲和亚洲,是一个世界性的一年生杂草——36作物在61个国家(1]。这是一个麻烦的杂草在大米(栽培稻l .)北美和领域是世界第六的最重要的抗除草剂杂草物种(2]。在2011年秋天的一项调查,大肠crus-galli被作物上市顾问最成问题的杂草的大米在阿肯色州和密西西比州的美国(3,4]。在阿肯色州,产生几乎一半的美国大米,大肠crus-galli被认为是有害杂草[5]。整个赛季的干涉大肠crus-galli连一个植物的密度⁻²可以减少水稻产量257公斤哈⁻¹(6]。

Echinochloa crus-galli生物型抗乙酰辅酶a羧化酶(ACCase)抑制,acetolactate合酶——(ALS)抑制氯乙酰氨,dinitroaniline, isoxazolidine,光系统II-inhibitor,合成生长素、硫代氨基甲酸酯,或尿素和酰胺除草剂在16个国家已报告(2]。在阿肯色州,减少旋转的大米和其他作物和频繁使用敌稗,quinclorac, clomazone导致的进化大肠crus-galli生物型耐敌稗[7],quinclorac [8],clomazone [9]。同样,研究从2007年到2010年显示阻力45%敌稗,quinclorac在20%,敌稗和quinclorac in15%大肠crus-galli样品收集从密西西比稻田10]。

ACCase-inhibiting (fenoxaprop和cyhalofop)和ALS-inhibiting除草剂(bispyribac-sodium penoxsulam常规水稻和imazethapyr imazamox imidazolinone-resistant大米)通常用于控制耐除草剂大肠crus-galli生物型(11]。Bispyribac-sodium, imazamox imazethapyr, penoxsulam属于pyrimidinylthiobenzoate (PTB) imidazolinone (IMI)和triazolopyrimidine (TP)化学家庭,分别。商业化后imidazolinone-resistant(明显)2002年大米,ALS-resistant的进化大肠crus-galli生物型的风险很高,因为ALS-inhibiting除草剂的大量使用,尤其是imazethapyr和imazamox。Echinochloa crus-galli人口,AR1 AR2,来自阿肯色州东北部的稻田中发现了在2008年和2009年,分别,后来被证实是抵抗imazethapyr(70克艾哈⁻¹在阿肯色大学)进行的试验中,费耶特维尔,美国基于“增大化现实”技术12]。另一个imazethapyr-resistant大肠crus-galli人口被发现在向日葵县的稻田,密西西比州,在2010年。

ALS-inhibiting除草剂的抗性的发生频度高的行动与其他模式相比[2]。目前,来自35个国家的126种杂草已报告是对一个或多个ALS-inhibiting除草剂(2]。ALS耐药性的机制在几乎所有的已知抗性杂草物种ALS基因的改变或增强新陈代谢的细胞色素P450单氧酶(CYP) [13]。有机磷杀虫剂,如马拉松已被证明能够抑制除草剂解毒催化CYP [14,15]。Non-target-site阻力,主要是因为CYP ALS-inhibiting除草剂代谢增加,已经确认等myosuroidesHuds。(blackgrass) [16),多年生黑麦草l . ssp。multiflorum(林)。Husnot(意大利黑麦草)[17),E。phyllopogon(Stapf)。高斯。(晚watergrass) [18),这将小Retz。(littleseed canarygrass) [19),l。rigidum俗气东西。(刚性黑麦草)[14),而Sinapis薄荷l .(野生芥菜)[20.]。

实验(一)描述ALS-inhibiting除草剂bispyribac-sodium抗力移转,imazamox, imazethapyr, penoxsulam;(b)确定ALS-inhibiting除草剂代谢增加了CYP是否在两个imazethapyr-resistant耐药性的机制大肠crus-galli人口来自阿肯色州和一个来自密西西比州。

2。材料和方法

2.1。植物材料和生长条件

收集种子的三个假定的imazethapyr-resistant人口从稻田在阿肯色州(文中称为AR1(格林县)和AR2从草原(县)和密西西比州(文中称为MS1从向日葵(县))。这些稻田来自阿肯色州和密西西比州被连续IMI-resistant(明显)大米在过去的三年里,与序贯应用imazethapyr (70 - 105 g艾哈⁻¹每年)应用。一个敏感的种子大肠crus-galli收集人口从一个字段在费耶特维尔,基于“增大化现实”技术,美国没有ALS-inhibiting除草剂的历史。所有人群的种子种植在55.5 26.5 5.5厘米³塑料托盘使用商业盆栽媒体(专业GrowingMix LC1混合,太阳Gro园艺分销公司,贝尔维尤,佤邦,美国)。所有植物都保存在温室条件下30/20±3 C日夜温度和16 h光周期。

2.2。确认抗力移转ALS-Inhibiting除草剂

每个人口在两扇阶段四个植物移植到15厘米直径的塑料罐子装满盆栽媒体。植物在三到四叶阶段处理的现场应用速度bispyribac-sodium(团,化合价的美国公司,核桃溪市、钙、美国),imazamox(巴斯夫集团之外,研究三角形,数控,美国),imazethapyr (Newpath,巴斯夫公司,研究三角形,数控,美国),和penoxsulam(掌握SC,陶氏益农公司LLC,印第安纳波利斯,美国)在30,35岁,70年,35克艾哈⁻¹,分别。非离子喷雾佐剂和沉积援助(Dyne-A-Pak,海伦娜化工有限公司Collierville, TN,美国)在2.5% v / v添加bispyribac-sodium治疗,和非离子表面活性剂(NIS)在0.25% v / v(诱导,海伦娜化工有限公司Collierville, TN,美国)是按照标签添加到所有其他除草剂的治疗建议。

除草剂应用程序是使用一个自动喷雾室繁荣包含两个平扇800067喷嘴(美国TeeJet技术,斯普林菲尔德,IL)校准提供187 L公顷⁻¹。控制治疗喷洒NIS还包括为每个人口0.25%。植物被浇水每天,每周与水溶性肥料(Miracle-Gro水溶性所有目的植物性食物,斯科特Miracle-Gro产品,Inc . Marysville——哦,美国)。

实验是在随机完全区组设计进行四个复制(16植物每治疗四个复制)。Echinochloa crus-galli控制视觉估计21 d治疗后(DAT)在0到100,0表示没有控制,100代表完全控制所有的植物。后记录大肠crus-galli控制,植物收获在地面上21 DAT,干60 C 48 h,并且称重。干重的基础上参与控制,每个人口干重数据被转换为干重百分比减少。

控制和减少干重百分比数据测试正常使用PROC单变量在SAS(9.1.3版本。SAS研究所Inc .卡里,数控、美国)。数据控制和干重百分比减少之前平方根反正弦转换分析。将数据进行方差分析在SAS评估使用PROC混合不同除草剂对控制和干重的影响减少所有四个大肠crus-galli人群。重复实验,两个实验的数据池,因为没有treatment-by-experiment交互。数据为每个单独分析了除草剂来确定种群在不同除草剂的回应。使用费舍尔的保护LSD意味着分离。是非意味着减少控制和干重报告清晰与重要性水平确定使用转换值。

2.3。表征抗ALS-Inhibiting除草剂

个体植物的所有四个种群在两扇阶段被移植到15厘米直径的塑料罐子装满盆栽媒体。基于抗力移转的结果确认实验中,所有四个种群的植物三——幸运阶段喷八剂量(包括现场应用推荐率(1 x率)和剂量上方和下方推荐现场应用)bispyribac-sodium, imazamox penoxsulam,使用相同的喷雾器配置用于抗力移转确认实验。现场应用(1 x)利率的除草剂是类似于ALS交叉耐药性确认实验;然而,对于bispyribac-sodium, 22.5克哈⁻¹代表了现场应用。NIS在0.25% v / v添加imazamox penoxsulam-containing治疗,和一个非离子喷雾佐剂和沉积援助2.5% v / v添加bispyribac-sodium-containing治疗。

敏感植物处理imazamox、penoxsulam bispyribac-sodium 0, 1/64, 1/32, 1/16, 1/8, 1/4、1/2、1, 2倍的现场应用。AR1植物imazamox对待和penoxsulam 0, 1/4、1/2, 1, 2, 4, 8、16和32倍,和bispyribac-sodium 0, 1/16, 1/8, 1/4、1/2, 1, 2, 4, 8倍的现场应用。AR2植物imazamox对待和penoxsulam 0, 1/4、1/2, 1, 2, 4, 8、16和32倍,和bispyribac-sodium 0, 1/32, 1/16, 1/8, 1/4、1/2, 1, 2, 4倍的现场应用。MS1植物治疗与imazamox 0, 1/32, 1/16, 1/8, 1/4、1/2, 1, 2, 4倍,penoxsulam(0) 1/4、1/2、1、2、4、8、16和32倍,和bispyribac-sodium 0, 1/16, 1/8, 1/4、1/2、1, 2, 4, 8倍的现场应用。除草剂处理应用使用相同的喷雾器配置用于交叉耐药性试验。植物的生长条件也类似于交叉耐药性研究。治疗后,植物被返回到温室。治疗效果对植物在21 DAT记录死亡率。

实验布局是一个完全随机设计每除草剂剂量治疗,20复制和实验重复了。死亡率数据受到使用PROC probit概率单位分析SAS确定致命剂量需要杀死50% (LD₅₀(LD)和90%_90年)每个群落的植物治疗,置信区间(95%)计算确定种群不同于对方。确定的水平阻力,阻力指数为每个除草剂抗性种群是由分裂LD₅₀或LD_90年LD的抗性种群₅₀或LD_90年的易感人群。

2.4。CYP抑制的马拉松

十植物的耐药和易感人口分别种植在15厘米直径锅服用马拉松(Prentox状态Inc .,花卉公园,纽约,美国)在三到四叶阶段在1000 g ai公顷⁻¹,bispyribac-sodium 30克哈⁻¹单独或混合的马拉松1000 g公顷⁻¹,imazethapyr 105 g公顷⁻¹单独或混合的马拉松1000 g公顷⁻¹,penoxsulam 35克哈⁻¹单独或混合的马拉松1000 g公顷⁻¹。喷雾佐剂被添加到包含bispyribac-sodium治疗,imazethapyr, penoxsulam交叉耐药性实验。为每个人口还包括参与控制。喷雾机配置和经济增长条件类似的交叉耐药性实验。植物收获后在地面记录死亡率21 DAT,干60 C 48 h,并且称重。每个人干重数据转换为百分比为每个人口参与控制。

实验被安排在一个完全随机设计和重复。在SAS数据测试正常使用PROC单变量。根干重百分比数据arcsine-square改造并使用PROC混在SAS进行方差分析。没有treatment-by-experiment交互;因此,数据汇集了两个实验。使用费舍尔的保护LSD意味着分离。对于每个人口,t测试进行了治疗之间bispyribac-sodium imazethapyr,或独处bispyribac-sodium penoxsulam imazethapyr,或penoxsulam与马拉松混合,分别评估如果马拉松的控制加强耐药大肠crus-galli人口。此外,进行卡方检验在SAS使用PROC频率来确定的马拉松除草剂死亡率增加。

3所示。结果

3.1。确认抗力移转ALS-Inhibiting除草剂

字段bispyribac-sodium率的应用、imazamox imazethapyr, penoxsulam易感人口≥98%(表控制1)。AR2 bispyribac-sodium,控制人口是98%,但控制AR1和MS1数量≤16%。控制所有抗性种群相似和imazamox imazethapyr:≤59岁6 AR1≤86%, AR2和MS1分别。Penoxsulam AR1控制,AR2, MS1人口26日,51岁,分别和22%。AR1和MS1人口都耐bispyribac-sodium, imazamox, imazethapyr, penoxsulam相比易感人群。bispyribac-sodium AR2人口敏感,但对imazamox, imazethapyr, penoxsulam相比易感人群。

干重降低数据之前趋势类似于控制数据(表2)。干重降低易感人群(≥99%)大于AR1(19 58%)和MS1(25 - 82%)除草剂治疗,和AR2 imazethapyr(50%) 22日,imazamox, penoxsulam治疗。Bispyribac-sodium AR2干重降低(99%)类似于易感人群。在抗性种群中,干重降低AR2从54%到62%,从71%到73%少AR1和MS1人口相比,分别与imazamox imazethapyr治疗。相比之下,干重降低AR1和MS1人口bispyribac-sodium和penoxsulam > 74 > 58%,分别比AR2少。一般来说,抵抗人群,AR2最耐imazamox imazethapyr,而AR1 MS1最耐bispyribac-sodium和penoxsulam。

3.2。表征抗ALS-Inhibiting除草剂

剂量反应实验表明LD₅₀bispyribac-sodium、imazamox和penoxsulam易感人口为3.3,12日和12 g公顷⁻¹分别(图1和表3)。LD的₅₀bispyribac-sodium, imazamox, penoxsulam AR1是49岁,1120年>,> 1120 g公顷⁻¹分别;AR2为3.0,1120年>,358克哈⁻¹分别;MS1是24日,39岁和112克哈⁻¹,分别。基于LD阻力指数₅₀值显示AR1和MS1人口15和7.2倍耐bispyribac-sodium相比易感人群;然而,AR2 bispyribac-sodium非常敏感。

此外,AR1、AR2 MS1数量> 94 > 94年和3.3倍,分别生命力更顽强,imazamox > 94, 30日和9.4倍,分别相比更耐penoxsulam易感人口(表3)。有一个高水平的抗imazamox AR1和AR2;然而,干重降低AR2(22%)低于AR1(58%)即使字段imazamox率(表2)。AR1植物处理imazamox表现出减少增长和增加分蘖的典型症状ALS-inhibiting除草剂,而AR2植物持续增长没有增加分蘖(数据没有显示)。

LD的_90年bispyribac-sodium值、imazamox penoxsulam计算评估所需剂量除草剂90%死亡率的人口(图1和表3),死亡率水平,需要在生产系统。LD的_90年8.6 bispyribac-sodium是94,,81,11日imazamox 1120年>,> 1120年,73年和21日和penoxsulam > 1120年,1110年,308年,27 AR1, AR2, MS1,分别和易感人群。

3.3。CYP抑制的马拉松

Bispyribac-sodium、imazethapyr penoxsulam有无马拉松干重的易感人口减少了100%(表相比,参与控制治疗4)。增加马拉松penoxsulam相比penoxsulam应用单独AR1干重降低,AR2,和MS1人口到40岁,94年,和97%,分别。此外,植物的死亡率AR2和MS1人群跟着干重的趋势,从0和10%增加到85%和75,分别后的penoxsulam马拉松。干重没有影响的人口减少后的马拉松imazethapyr或bispyribac-sodium。死亡率的差异与imazethapyr MS1 bispyribac-sodium AR1和MS1人群,然而,是显而易见的,没有马拉松。死亡率MS1从80增加到100%的马拉松imazethapyr,和死亡率AR1从70增加到100% bispyribac-sodium添加马拉松。

4所示。讨论

所有评价抗性种群进化交叉耐药性imazamox penoxsulam。此外,AR1和MS1进化bispyribac-sodium交叉耐药性。杂草有能力发展家庭几个抗除草剂在除草剂的行动小组模式,即使一些除草剂从未用于控制杂草(交叉耐药性)。例如,一个E。phyllopogon美国人口从加州发展跨越bensulfuron和bispyribac-sodium阻力;然而,稻田被发现的地方是峡谷,治疗只有bensulfuron和从未bispyribac-sodium [21]。Echinochloa crus-galli种群表现出广泛的阻力ALS-inhibiting除草剂已报告在巴西、意大利、韩国、土耳其和南斯拉夫(2,22]。我们的研究目前ALS cross-resistant的第一份报告大肠crus-galli在美国。

百分之九十的敏感植物被杀率低于标签领域的bispyribac-sodium (22.5 g公顷⁻¹),imazamox(35克哈⁻¹)和penoxsulam(35克哈⁻¹)。然而,LD_90年bispyribac-sodium、imazamox和penoxsulam抗性种群(除了AR2 bispyribac-sodium)大于利率,这意味着它不再可能有效地控制这些人群。此外,高水平的观察电阻imazamox和penoxsulam AR1 AR2。例如,超过32倍(> 1120 g公顷⁻¹)现场应用的需要imazamox杀死90%的植物治疗AR1和AR2人口。高水平的抗imazamox AR人口是指示性的改变目标站点,但是微分表型响应以及不同模式的交叉耐药性表明这两个种群之间的机制可能不同。低到中等程度的阻力在AR1和MS1 imazamox bispyribac-sodium MS1表明non-target-site-based抵抗的可能性。进一步的研究需要阐明交叉耐药性的机制(s)在这些人群ALS-inhibiting除草剂。

Echinochloa phyllopogon是密切相关的物种大肠crus-galli并在文献中也被称为大肠crus-galli(l)测定。var。oryzicolaOhwi [21]。两个大肠phyllopogon来自加州的到达美国,据报道是3.8和5.0倍耐bispyribac-sodium比较敏感大肠phyllopogon生物型(21]。此外,类似于我们的研究大肠crus-galli不同等级的抗ALS-inhibiting属于不同的化学除草剂的家庭被观察到大肠phyllopogon。一个大肠phyllopogon来自加州的生物型9和> 25倍耐bispyribac-sodium bensulfuron,分别比较敏感大肠phyllopogon生物型(23]。

马拉松的除了penoxsulam减少大肠crus-galliAR1干重量或死亡率增加,AR2, MS1人群。减少超过94%后AR2和MS1人口的干重增加马拉松penoxsulam表明CYP抑制到马拉松可能负责传授至少一定程度的抵抗penoxsulam在这些人群。目标站点突变并不是阻力ALS的机制密切相关的物种,大肠phyllopogon(24]。然而,除了马拉松bispyribac-sodium恢复bispyribac-sodium阻力的大肠phyllopogon来自加州的人口,这表明除草剂代谢增加CYP bispyribac-sodium阻力的机理和bensulfuron甲基(23]。抵抗penoxsulam在大肠phyllopogon也被报道是由于除草剂代谢增加CYP [18]。

只有减少40%干重没有显著差异在植物AR1人口的死亡率增加penoxsulam马拉松。一般来说,植物有几个CYP同功酶与不同程度的除草剂特异性(25- - - - - -27]。先前的研究显示抗毒性的微分增强生物型除草剂处理结合不同CYP抑制剂,如马拉松、胡椒基丁醚,或aminobenzotriazole [14,16,28),再次提示向参与多个CYP同种型。少干重下降相比,AR1 penoxsulam +马拉松AR2和MS1可能是因为AR1多个CYP同种型的特定于不同CYP抑制剂。新陈代谢的CYP以外的机制也可能参与传授完成penoxsulam抵抗AR1人口。

剂量反应实验表明LD₅₀和LD_90年的bispyribac-sodium从49 - 94 g公顷不等⁻¹AR1和从24到81 g公顷⁻¹MS1人群。因此,即使bispyribac-sodium应用独自住在30克哈⁻¹的干重,大幅削减AR1 MS1人群,最终导致没有区别,没有马拉松。同样,由于低水平的阻力MS1 imidazolinone除草剂,没有区别的干重MS1人口发生imazethapyr应用时,没有马拉松。进一步剂量反应的实验,没有CYP抑制剂以及代谢研究[¹⁴C]除草剂需要确认metabolism-based imazethapyr阻力和bispyribac-sodium在这些人群。

在大肠phyllopogon、增强除草剂降解CYP负责多个bispyribac-sodium阻力,fenoxaprop乙,thiobencarb [29日]。CYP-based跨和多个电阻在其他几个杂草物种已审核(30.]。四个七ALS-resistant大肠crus-galli生物型上市,2)有多个抵抗其他除草剂。虽然不是报道到目前为止,多重耐药性的机制大肠crus-galli生物型从巴西、意大利、韩国、和土耳其也可能增加代谢由氧化CYP广泛的底物。

多个non-target-site-based阻力(NTSR)赋予抵抗多种除草剂的基因(31日]。耐除草剂的选择倾向于积累NTSR基因在物种(32]。高概率ALS-resistant人口来自阿肯色州和密西西比州,美国连续除草剂的选择下,也可以有多个固有抗其他除草剂团体,尤其是ACCase-inhibiting除草剂和光系统II抑制剂。未来实验需要确定这些抗杂草种群进化的多个抵抗任何其他重要的水稻除草剂以及除草剂,用于旋转作物如大豆(大豆l .)。不仅是在美国的中部地区,南部大肠crus-galli已经进化到能阻碍敌稗、quinclorac或clomazone [10,33),metabolism-based阻力的发展是十分关注的全球管理的和有深远的意义大肠crus-galli在水稻和其他作物。此外,需要持续的研究来阐明抵抗机制这三个ALS-resistant (s)大肠crus-galli人群从美国和来自其他国家的多个抗除草剂生物型。

承认

作者感谢阿肯色州水稻研究和推广这项研究的部分资金。

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