人口结构的球腔菌属graminicola为抵抗病原体和位置的基因:在阿根廷最新进展

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叶满地的小麦(Septoria tritici抢劫。Desm交货。,teleomorph球腔菌属graminicola(Fuckel)散粒。在小麦Cohn)造成重大损失。在过去几十年研究病原体的遗传变异性和位置的电阻已经密集的世界各地。遗传变异的知识m . graminicola非常重要,因为它可以让我们确定哪些基因型占主导地位在一个地理区域。它还可以用来评估小麦品种的种质资源抗性分离株高的遗传差异。此外,不同基因型的基因调节电阻的知识得到精确的组合允许新种质。已知基因的整合新的品种可能有助于拓宽抵抗病原体。了一篇关于遗传变异性的病原体和位置的阻力,特别强调在工作在阿根廷进行。

1。疾病的重要性和生物学

叶满地的小麦(Septoria tritici抢劫。Desm交货。,teleomorph球腔菌属graminicola(Fuckel)散粒。在小麦Cohn)造成重大损失。从21日在阿根廷,产量损失37%1从20 - 50%),2),从16 - 45%3)被发现。在其他一些国家,产量减少的范围从31 (54%4从10 - 45%),5已报告),甚至减少> 60% (6]。

球腔菌属graminicola是一个hemibiotrophic病原体;早期感染biotrophic,紧随其后的是一个开关necrotrophic增长症状之前的表达式。性阶段是已知的疾病周期中扮演一个角色。据报道造成的大部分初始感染冬小麦作物在秋天在英国(7和在美国8]。子囊孢子的增加在收获季节已经报道,表明性阶段感染可能是重要的启动下一个生长季节(9]。在阿根廷,还发现性阶段(10]。

出土农作物残留物或主剂为主要来源Septoria tritici感染小麦(8]。子囊孢子产生和释放基质(11]。Pseudothecia成熟在冬季和早春之前仍然可行。只有30分钟的保湿碎秸所必需的子囊孢子释放和传播12,13]。

不同的研究(9,14)已经证实,在春季和夏季的开始,疫情的严重程度是由孢子在作物生产条件;然而,子囊孢子出现从第一基底叶子被感染(9]。茎伸长后,感染上作物的叶子已经完全被认为是由于真菌无性阶段,pycnidia产生孢子,飞溅的分散从感染基底组织上面的树叶被雨水滴。然而,最近的研究表明,上升运动的培养液可以发生在没有引人注目的降雨的情况下,被发展中留下的位置关系影响感染叶层(15]。在夏季作物内传播的另一个可能的手段是通过空气传播的子囊孢子,这可能比先前承认[发挥更重要的作用16]。有人建议(16],机载子囊孢子发挥重要作用在疾病的流行病学在作物生长季节,加上splash-dispersed孢子,对疾病的预测都有影响。

最近[17),的相对丰度m . graminicola子囊孢子和美国tritici分生孢子在两个生长季节已经量化每周在阿根廷,建立其与天气的关系变量(包括降水、气温、相对湿度,和辐射)。器孢子、子囊孢子被释放在整个生长周期在生长季节(6月至12月)。然而,他们的相对丰度取决于时间和天气条件。巧合与先前的报道世界各地,孢子主要作物周期的一个重要时期(从10月或11月到12月)和子囊孢子成为主流后的一段时间内的一个重要组成部分收获碎秸躺在地上时,作物周期的开始(六月到九月)。然而,有一些山峰,有性或无性的优势形式与环境条件,子囊孢子不依赖降雨器孢子。其他一些研究人员(15,16)还提到,子囊孢子被释放每年两次高峰:第一个建立原发性感染新播种的小麦作物和第二个大约恰逢上两个叶子的出现。这使它可能感染发生在上部叶没有降雨(15,16]。

2。基因变异的球腔菌属graminicola人口和致病性试验

病原体有很高的可变性,部分由于无性和有性生殖的存在。遗传证据(18- - - - - -21)表明,性水果的尸体m . graminicola进行重组期间和生长季节之间。因此,子囊孢子担任主要培养液发起的流行美国tritici叶子满地,他们也导致继发感染上叶子在作物生长季节(18]。

考虑的遗传变异m . graminicola人口是必不可少的理解不同品种的毒性。全世界人口的差异可以归因于普通复合的变化,不同的迁移模式,存在和性形式的重要性。有性繁殖产生大量的基因多样化的隔离。这个真菌种群在遗传平衡以及漂移迁移平衡(22]归因于性重组率很高。

基因的结构m . graminicola人口研究在过去的十年里世界各地(21,23]。许多研究使用不同的分子标记显示,有一个高水平的遗传变异中,人口是由许多不同的基因型。

Czembor和Arseniuk24研究了不同种类的Septoria(美国avenae f . sp. triticea;s . nodorum和美国tritici),发现SSR和ISSR标记是最敏感的DNA多态性的检测技术。大量人口的遗传分析m . graminicola也对RFLP标记(1]。施奈德et al。23]妊娠标记用来分析一个人口m . graminicola来自德国。他们观察到高群体内多样性,和之间的重要的迁移人口预防遗传隔离和分化的假定的人口地理上分开。哈,休斯25]90隔离工作m . graminicola从加拿大西部利用RAPD和他们发现高度的DNA多态性与许多不同的分子表型在这个人口。堪萨斯的种群的遗传结构m . graminicola评估在不同的空间尺度上(microplot macroplot,全州)使用妊娠。基因之间的身份人口> 98%。人口细分的测试显示,98%的遗传变异发生在人口(26]。此外,高隆et al。27确定有一个小但是显著的种群之间的遗传分化水平从春天和冬小麦。春季和冬季小麦暴露于环境条件的差异和阻力来源用于小麦育种项目;然而,大多数(> 98%)的遗传变异发生在春季和冬季小麦地区,而< 2%是由于这些地区之间的遗传分化。作者认为,这些结果表明,性重组中经常发生m . graminicola人口和大多数种群遗传分化主要弹簧和冬小麦生长地区的美国。

Medini和哈姆萨28),使用妊娠分析,揭示种群的遗传多样性水平高m . graminicola隔离,没有克隆得到,每个隔离显示独特的单体型。Abrinbana et al。29日)发现的数量由五个主要小麦五省在伊朗显示中间高基因型多样性。低水平的基因流和高种群之间的遗传分化观察和不同的聚类方法显示五个遗传学上截然不同的组织依照抽样地区,表明病原体的人口结构对比其他国家的研究。

最近,古德温et al。30.]分析了数据库的30137(表达序列标签)序列m . graminicola和确定38 di - 71三核苷酸微卫星重复数字的六个或更多。微卫星显示的父母之间的多态性m . graminicola映射人口被集成到现有的遗传连锁图(31日]。EST数据库提供了一个优秀的新来源,高度多态性微卫星标记,可以高通量基因分析的多路复用m . graminicola和相关的物种。完整的基因组球腔菌属graminicola最近被测序。它包含21染色体,其中八个可能会丢失,没有明显影响真菌,因此是可有可无的。这eight-chromosome dispensome字段和后代的分离是动态的,不同于核心基因组基因和重复内容,和似乎起源于古代水平转移从一个未知的捐赠32]。

在阿根廷,第一次学习的m . graminicola与一组有限的人口进行了隔离使用RFLP病原体的一些地区。本研究表明,病原体毒力变异程度(高33]。更加与众不同等。34相比),使用RFLP,还五人口从阿根廷(洛这Balcarce,巴罗)和确定的数量由未经变质处理的字段在阿根廷有更高的基因和基因型多样性相比从接种字段。

一项新的研究使用进行了ISSR分子标记和隔离从阿根廷小麦地区的几个地方:次区域IV布宜诺斯艾利斯省(SE)和II南(布宜诺斯艾利斯省的中心部分)。样本取自不同的面包小麦(小麦l。)品种。总共有126隔离受到分子分析来比较两小麦分离株的基因结构条件。十个ISSR引物被使用(GACA): 4;(AAC) 7;(ATC) 7;(AC) 9;(亚美大陆煤层气有限公司)7;(AG) 9;(AGC) 5;(CAG) 5; (GTG)5; (GACAC)3. Eighty-four bands ranging from 200 bp to 8,000 bp were amplified. Eighty-one distinct haplotypes were identified and 43 isolates did not generate any amplification products. The highest number of polymorphic DNA fragments was produced using ISSR primers (ATC)7 and (GTG)5, which detected bands in 38 isolates. The molecular analysis revealed the existence of 81 different haplotypes among the 126 isolates studied [35]。这些结果揭示了基因型多样性的高度m . graminicola在次区域IV人口在阿根廷(100%,94.3%,南部次区域II)。此外高基因流被发现之间的条件没有显著的种群之间的遗传差异。虽然无性孢子被rainsplash[分散7),的性子囊孢子m . graminicola有可能将至少几百米,甚至在十公里(36)来显示他们的潜在来源空间遥远的种群之间的基因交流。

此外,毒性测试进行了9个选择阿根廷小麦品种和14外国品种,一定程度的抵抗病原体接种16个不同的分离分子特征在前面的工作,和遗传差异,在两个环境。分离株之间的显著差异,品种,隔离×品种互动观察。品种有良好水平的部分和完全抵抗一些隔离被检测到。从阿根廷的品种,“克莱因龙”,“巴克75 Aniversario”和“克莱因Volcan”显示阻力或中度耐大多数隔离探测,这可能表明局部阻力的存在在幼苗。“克莱因Volcan”和“75年巴克Aniversario”,显示局部阻力在成人阶段。从外国行测试“补药”,“绿洲”,“IAS 20”、“TE 9111”,“绿洲”显示最好的幼苗的抗性水平和“TE 9111”和“IAS 20”在成人阶段37]。

这些最近的研究关于人口的结构在阿根廷被定位的第一步机顶盒基因和QTL在阿根廷的品种。我们开始的研究,以确定哪些已知的基因也存在于阿根廷小麦品种和开发双单倍体群体基因型鉴定新基因。

3所示。电阻的位置

在过去的十年里,18个主要赋予抵抗病原体的基因已经被识别。他们是:Stb1(38),Stb2(39),Stb3(39),Stb4(40),Stb5(41),Stb6(42),Stb7(43),Stb8(44),Stb9(45),Stb10(46),Stb11(47),Stb12(46),Stb13(48),Stb14(48),Stb15(49),Stb16(50),Stb17(51),而Stb18(52]。已知的基因、染色体定位、阻力的来源,和最近的分子标记所示表1。

此外,一些QTL也被发现。埃里克森et al。53提到一些QTL在染色体2提单,3,3个提单,6 b,和7 b doubled-haploid (DH)人口之间的交叉敏感冬小麦品种萨凡纳和抗性品种什麽。里瑟尔et al。54)检测到的QTL在染色体3 b和6 d从“小花”和4 b和6 b从“图阿雷格人”。此外,凯尔姆经常et al。55发现简历”Solitar“赋予抵抗特定隔离gobernedStb63号染色体上,以及其他一些孤立的QTL在染色体1 b,可能对应Stb11和次要QTL在染色体1 b, 3 d, 6 b和7 d。阻力Marzuka一些隔离是由一个QTL位于一个港口地区4艾尔Stb7或Stb12。Miedaner et al。56)检测5个QTL的定位两个种群(Arina /《历史/鲁本斯)达45 - 63%的基因型方差解释道。兹瓦特et al。57)双单倍体群体来自人工合成六倍体之间的交叉CP1133872和面包小麦品种Janz确定集群的叶面抗病QTL在染色体3 dl。阻力的主要QTL每个Septoria tritici底色和黄色叶斑病被合成了六倍体的父母和联系与重合排斥Lr24 / Sr24轨迹由父Janz。拉曼等。58)评估三双单倍体群体来自催化/ WW2449,惠斯勒/ WW1842, Krichauff / WW2451发现抵抗病原体是由一个主要条件的三种群基因指定为机顶盒WW2449,机顶盒WW1842,机顶盒WW2451位于1 b染色体的短臂上。

尽管在过去的十年中,多种基因已经被鉴定和分子标记开发,植物的抗性基因表达和效用分析改进项目会增加如果抗性基因被隔离在一个常见的敏感的背景。解决这个问题古德温和汤普森(59)开始计划回交抗性基因Stb1-8成两个敏感小麦品种。他们的工作与基因Stb2,Stb3,Stb6,和Stb8进展的最远。他们也验证分子标记与回交后代的抗性基因,从而为高效的基因渐渗现象提供的材料进入精英种质。他们还确定,Stb3是占主导地位,而Stb2可能是隐性的。

我们小组决定的染色体位置抵抗病原体的替换行“合成6 x”(t . dicoccoides×t . tauschii),t . spelta和小麦品种“夏安族”和“Cappelle-Desprez”。几个小的基因影响是发现在苗期。只有7 d染色体的“合成6 x”被发现有重大影响的两个分离株接种(92067和93014年IPO上市)。当测试在成年阶段,携带染色体7 d的“合成6 x”显示电阻隔离IPO 92067而不是孤立的IPO 93014。主要基因效应对两个有效隔离5 a和5 d染色体上发现的“合成6 x”。行携带染色体1 b、5 d或“夏安族”的6 d显示重大影响对隔离IPO 9206460,61年]。

基于这些结果,一系列的染色体7 d基因渗入行易感收件人长白猪的背景“中国春”和耐捐赠(合成7 d)与分离接种IPO的92067年和93014年上市。阻力是有效的在幼苗和成人阶段对隔离和抵抗运动轨迹的着丝粒区域映射到染色体臂7 ds。的基础上,其与微卫星标记的关系Xgwm44,很可能涉及的基因Stb5,这被证明是有效的m . graminicola隔离来自欧洲和南美洲(62年]。

此外,阻力的来源已经映射7 d染色体上拼写小麦、小麦l .无性系种群。spelta(l)Thell。microsatellite-based遗传图是由一组87年单条染色体重组doubledhaploid长白猪之间的线从十字架上培育“中国春”和“中国春”线从拼写小麦染色体7 d。两个地区的染色体分离特定的相关QTL,表示在幼苗和另一个在成年植物阶段。幼苗抗性位点QStb.ipk-7D1被发现在染色体的着丝粒区域7 d,这对应于主要的耐药基因的位置在哪里吗Stb4起源于面包小麦品种“Tadinia”和Stb5起源于小麦属植物tauschii。成人阻力轨迹QStb.ipk-7D2被发现在染色体的短臂上7 d轨迹类似的位置Lr34 / Yr18已知有效预防多种病原体。复合区间映射确认QStb.ipk-7D1和QStb.ipk-7D2是两个不同的位点(63年]。

此外,使用映射人口国际Triticeae映射倡议(W7984×Opata 85),三个位点被发现在染色体的短臂1 d, 2 d和6 b在苗期有效隔离IPO的92067年和93014年上市。在成年植物阶段,两个分离特定的QTL被发现。隔离IPO的特定位点92067年和93014年IPO被映射在染色体的长臂3 d和7 b,分别为(51]。

此外,其中最混杂因素在选择抵抗Septoria tritici斑点可能是阻力和株高之间的相互作用或标题报道日期。Miedaner et al。56)之间发现温和和负相关性疾病评级和标题日期在两个种群,而相关性疾病评级和株高是更高的和消极的。在我们最近的工作,株高和抽穗期的影响阻力的表达式进行了小麦同基因的线附近的麦西亚和Cappelle-Desprez背景和不同矮化病基因(Rht在光周期不敏感(基因)或产后抑郁症)。易感性之间有着紧密的联系和降低高度只有很短的小麦表明适度短小麦并不一定更容易Septoria tritici污斑。标题日期和阻力之间的关系是由于天气条件(64年]。此外,实验和50个阿根廷小麦品种没有证据表明株高之间的遗传关系,标题日期和阻力,表明早期和短线路的选择与高水平的量化阻力是可能的。在这些材料中,这些特质之间的关系主要是由环境和流行病学因素表明,管理的品种应该优化来减少这些协会(64年]。此外,当阻力7 d染色体上的位置拼小麦、小麦l .无性系种群。spelta调查时,映射人口中开花日期变化,但这一切都是与电阻法7 d染色体上显示,这个电阻之间既不联系也不涉及基因多效性和开花日期。这一发现表明,尽管一些septoria tritici底色阻力因素做患有这种并发症(电阻和标题日期或株高之间的联系),其他人,像现在,不51,64年,65年]。里瑟尔et al。54还决定,所有之间的相关性Septoria tritici底色和标题日期以及之间Septoria tritici底色和株高较低。这样一个缺乏相关鼓励从育种的角度来看,因为它允许改善septoria tritici独立于花期满地阻力。

4所示。结论

重要和最新进展进行了人口结构和位置的抵抗病原体。然而,在阿根廷对基因调节阻力和它们是如何对当地居民有效的病原体。此外,还有很多工作要做与公司新基因的品种扩大抵抗病原体。

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