的生长和生理反应gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种盐度压力gydF4y2Ba

文摘gydF4y2Ba

本文报告增长变化,光合作用,水关系、可溶性碳水化合物,和离子积累两个耐盐和两个食盐过敏gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种生长在盐度增加(0,60和90毫米氯化钠)。20天后接触盐,在所有物种生物量减少类似的程度(大约56%),与盐度的影响相对增长率(RGR)很大程度上局限于第一周。RGR耐盐物种减少了盐度是因为叶面积比率(政治)减少而不是光合能力下降,而单位叶率和守护神的关键因素在决定RGR食盐过敏的物种之一。光合速率和气孔导度与盐度逐渐降低,表现出显著减少食盐过敏物种只有在最高盐水平。物种之间没什么差别,在水盐度的影响关系,表明积极的浮夸。渗透调节发生在所有物种和依靠高KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba,NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba,ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba积累。尽管一些变化在盐胁迫引起的可溶性碳水化合物积累,没有一致的贡献在渗透调节可以在这项研究中被发现。因此,我们建议耐盐胁迫主要是与碳水化合物积累无关gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种。gydF4y2Ba

1。介绍gydF4y2Ba

盐度是影响作物生产的一个重要因素和农业可持续性在干旱和半干旱地区,减少影响土地的价值和生产力(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。因为土壤不孕往往是由于大量的盐的存在,在这些条件下生存的植物的识别能力是值得研究gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。目前,没有经济可行的技术手段,以促进在盐胁迫条件下作物生产。然而,发展同领域的基因型耐盐度压力被认为是一种很有前途的方法,这可能有助于满足发达国家和发展中国家的增长的粮食需求。提高盐胁迫耐受性需要知识的生理机制和基因控制的性状与盐有关公差在不同的发展阶段。gydF4y2Ba

了解负责耐盐碱的生理机制,有必要知道他们的增长是有限的土壤中盐的渗透作用,或通过植物中盐的毒性作用。在最简单的植物对盐度的反应应力分析,减少拍摄增长发生在两个阶段:一个快速反应的增加外部渗透压,和较慢的反应由于Na的积累gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba在叶子gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。在第一个gydF4y2Ba渗透阶段gydF4y2Ba后立即开始根周围的盐浓度增加到一个阈值水平(40毫米氯化钠对大多数植物,相当于4 dS / m的ECe;(gydF4y2Ba3gydF4y2Ba),经济增长大幅下降并开枪。这主要是由于盐的渗透作用以外的根源。第二个,gydF4y2Baion-specificgydF4y2Ba,植物对盐度的阶段开始时盐浓度积累有毒的叶子,引起坏死,减少光合面积,导致进一步增长的下降(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

在过去2年里,生物技术研究提供了相当大的见解非生物压力耐受性的机制在植物在生理和分子水平gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。压力耐受性机制可能因物种的不同而异,在不同的发展阶段(gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]。耐盐作物是基于特定的生理特征如拍摄或叶特定离子积累或生产特定osmolyte化合物(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

离子传输过程是中央的理解复杂和multigenic耐盐作物植物的性质(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。K的至关重要的作用gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba体内平衡在盐渍植物的耐盐机制放在舞台的中心(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]。对盐胁迫导致大规模流出KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba从细胞gydF4y2Ba8gydF4y2Ba),显著降低了细胞内的K池gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba(gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]。减轻损失的强烈与盐耐受的水平(gydF4y2Ba8gydF4y2Ba,gydF4y2Ba10gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

植物非生物逆境往往是与增加有关gydF4y2Ba新创gydF4y2Ba合成的所谓兼容的溶质(gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。传统上,osmolytes在干旱和盐耐受性的作用被认为是作为胞质游离参与细胞渗透调节(gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。然而,许多兼容的溶质的测量水平常常似乎太低作为osmolytes [gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]。已经提出,兼容的溶质在胞质渗透调节的作用是间接的,通过监管或osmoprotective功能。后者可能包括一个可能的角色兼容的溶质在稳定酶和蛋白质复合物的结构和活动,清除激进的氧物种和维持细胞膜的完整性在脱水压力条件下(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba14gydF4y2Ba]。另一个函数的溶质可能维持胞质K兼容gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba体内平衡,防止NaCl-induced KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba泄漏的细胞(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

在植物、增长尤为重要,因为生存和繁殖取决于工厂规模,因此增长率。因此相对增长率(RGR)是一个关键变量当比较植物物种生长在有压力的环境gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]。RGR是由两个因素决定的,单位叶率(ULR),这是一个植物photosynthetic-assimilatory容量单位叶面积指数、叶面积比率(政治),叶面积的数量每植物总重量(gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。在一些物种中,盐度主要影响叶伸长,因此光合面积的发展(政治)gydF4y2Ba17gydF4y2Ba和别人的光合能力gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]。盐度降低守护神可以减少引起的SLA(单位叶面积的叶重)和/或降低干物质的比例分配给叶组织(叶重比)(轻水反应堆)[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。在整个工厂层面,这些增长参数可以澄清是否可以归因于基因型变异盐宽容形态或光合反应(gydF4y2Ba15gydF4y2Ba,gydF4y2Ba19gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

菜豆,gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Bal,is extremely sensitive to salinity, and suffers yield losses at soil salinity of less than 2 dS m^{−1gydF4y2Ba}(gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。然而,刀豆被认为是一个适当的作物bioproductivity增强和边际土地复垦,不仅因为它收益率营养饲料,种子富含蛋白质,而且这是一个土壤氮浓缩器与根瘤菌共生协会(gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]。菜豆排除NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba从树叶,但占用ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba在外部浓度比例gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。高叶ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba浓度降低经济增长通过改变植物的营养平衡,影响有限gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同化(gydF4y2Ba22gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba),改变水的关系(gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]。虽然有一些研究展示了盐度对豆生长的影响(gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba),有有限的栽培大豆种质的遗传变异耐盐碱的(gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

某些gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba比如野生物种gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2Ba灰色的var。gydF4y2BalatifoliusgydF4y2BaFreem。和gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2Bal可分为耐盐由于其能力限制NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba离子在根和叶gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]。盐耐受两个物种也与更好的气孔控制通过渗透调节相关。gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种适应高盐浓度降低组织渗透势的增加无机离子,主要ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba,NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba在他们离开(gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]。兼容的溶质的角色(例如,可溶性糖)尽可能osmolytes尚未完善或丢弃gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种。许多研究处理渗透势降低菜豆由于水分亏缺叶组织(gydF4y2Ba26gydF4y2Ba),但很少差异兼容各种无机离子和有机溶质积累导致osmolyte [gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]。这允许以下假说;假设有机溶质的生产需要大量消耗的能量虽然无机离子的积累是便宜的,它是可能的能力gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种承受渗透压力可以归因于有机和无机化合物的比例的变化导致渗透调节作用。因此,本研究的目的是评估盐胁迫的影响增长,水的关系,不同的气体交换gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种,同时将这些影响与改变离子和可溶性碳水化合物积累,为了更好地理解这些物种的盐耐受机制。gydF4y2Ba

2。材料和方法gydF4y2Ba

2.1。植物材料和位置gydF4y2Ba

两个野生gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba基因型,gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2BaPI325687,gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2BaG40169和两个种植基因型,gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2Ba、G04017和gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2Ba,G40142被使用。这些基因型被分为三组:耐盐gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2BaPI325687 (PvWT),适度宽容gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2BaG40142(协议)和食盐过敏gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2BaG40169(爪子)gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2BaG04017 (pvc)基于排名的变化在他们的耐盐碱的定义通过减少总干重的百分比unsalinized控制、盐敏指数(SSI)和根:拍摄比(RSR) [gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]。野生物种被选为它们广泛分布在整个太平洋斜坡,在盐碱土是常见的。的培养gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2Ba是巴西的各种“里约”(G04017)属于中美洲基因库不定倒伏生长习惯(III型)和小种子(≤300毫克种子吗gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba})[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]。的培养gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2Ba半干旱地区种植的索诺拉、墨西哥和也有小种子(≤137毫克种子吗gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba})。植物被种植在温室条件下营养液。实验期间平均气温26°C,和最小和最大温度是22°C,分别和34°C。相对湿度变化在50 - 65%之间。gydF4y2Ba

2.2。植物的生长gydF4y2Ba

种子表面消毒有2.5 g LgydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}次氯酸钠为5分钟,用无菌蒸馏水冲洗,然后他们严厉批评机械,在黑暗中发芽在发芽纸滚25°C(锚纸有限公司、圣保罗、锰)0.5毫米卡索滋润gydF4y2Ba_4gydF4y2Ba。Seven-day-old大小一致的幼苗被转移到含有营养液(曝气坦克(100升)gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]。营养液成分,在mM,是:6先gydF4y2Ba_3gydF4y2Ba4 Ca(没有gydF4y2Ba_3gydF4y2Ba)gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba1 MgSOgydF4y2Ba_4gydF4y2Ba1 NHgydF4y2Ba_4gydF4y2BaHgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba阿宝gydF4y2Ba_4,gydF4y2Ba0.05 Fe-EDTA 0.05氯化钾,0.025 HgydF4y2Ba_3gydF4y2Ba薄gydF4y2Ba_3gydF4y2Ba0.002 MnSOgydF4y2Ba_4gydF4y2Ba0.002 ZnSOgydF4y2Ba_4gydF4y2Ba0.005 CuSOgydF4y2Ba_4gydF4y2Ba,0.005 (NHgydF4y2Ba_4gydF4y2Ba)gydF4y2Ba_6gydF4y2BaMoOgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba4 hgydF4y2Ba_2gydF4y2Bao .溶液的pH值调整每日6 - 6.5。营养液是不断充气,每周更换。植物生长在这个控制解决方案,直到出现的第一个三叶的叶(移植后7天),在这段时间里,盐治疗被添加到解决方案。治疗营养解决方案是相同的,对于控制除了添加氯化钠。逐渐暴露出植物最后氯化钠浓度(0,60 - 90毫米)通过发展30 mM氯化钠增量每隔一天日落之前不久。随机完全区组设计的裂区安排治疗和六个复制使用生理盐水治疗为主要情节和基因型作为次要情节。gydF4y2Ba

2.3。有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同化和气孔导度gydF4y2Ba

测量网络有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同化(gydF4y2Ba)和叶扩散电导(gydF4y2Ba)在9、14和盐治疗开始后的19天(DAS)使用第二,第三,和第五三叶的叶,分别是最小的完全展开叶。测量进行了使用LI-COR 6400红外气体分析系统(LI-COR Corp .,林肯,NE)。部分中央传单被封闭在一个通风温度控制叶室(6厘米gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba测量在34 MPa外部公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba分压(340gydF4y2BaμgydF4y2Ba摩尔公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba摩尔gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}空气)和蒸汽压1.8 KPa的赤字(VPD)。光合光量子通量密度(PPFD)是1200年gydF4y2BaμgydF4y2Ba摩尔米gydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba},提供的6400 - 02年LED光源。气体交换率监测到稳态利率达到。gydF4y2Ba

2.4。叶水关系gydF4y2Ba

黎明前的水潜力(gydF4y2Ba)整个叶片测量压力室(Soilmoisture模型3000年,圣芭芭拉分校CA) (gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba]。叶片渗透势(ΨgydF4y2Ba_πgydF4y2Ba)测量了叶片材料,其余部分用于叶水测量。渗透势(ΨgydF4y2Ba_πgydF4y2Ba)是由压冷冻解冻组织地面的塑料组织均质器。匀浆离心5分钟在2000年gydF4y2Ba埃普多夫微型离心机和10 ggydF4y2BaμgydF4y2BaL的上层清液收集测量叶溶质势以Wescor - 5500蒸汽压渗压计(美国UT Wescor,洛根)。渗压计是调整后每一对阅读使用商业标准。数据被转换为压力单位使用范托夫方程(gydF4y2BaπgydF4y2Ba=−gydF4y2Ba阴极射线管gydF4y2Ba),gydF4y2BacgydF4y2Ba是同渗重摩(mOsmol公斤gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}),gydF4y2BaRgydF4y2Ba是气体常数,gydF4y2BaTgydF4y2Ba是温度(°K)。膨潜力(gydF4y2Ba)确定叶水势和渗透势的区别。作为渗透的措施调整盐,全膨Ψ渗透势的值gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba计算产品的测量值和相对含水量。这个组织变化的影响占叶Ψ水化gydF4y2Ba_{πgydF4y2Ba。gydF4y2Ba}

2.5。增长的测量gydF4y2Ba

植物收获10点15和20天后盐治疗的起始(DAS),分为根、茎、叶。植物干在65°C 96小时来确定干重。叶面积测量的便携式叶面积仪(型号li - 3000 a LI-COR林肯,NE)。根据亨特(生长参数计算gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。平均相对增长率,RGR g (ggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}dgydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}),计算的是总干重的增加的速度单位为每个时期。两个组件确定增长:单位叶率,ULR(也称为净同化率、g mgydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba}dgydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}),计算增加的速率单位总叶面积、总干重和叶面积比率,守护神(mgydF4y2Ba^2gydF4y2BaggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}),计算总叶面积之间的比例和总干重。叶重比,轻水反应堆(g ggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}之间的比率),计算总叶植物干重和总干重;和比叶面积,SLA (mgydF4y2Ba^2gydF4y2BaggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}),计算平均叶面积显示单位叶重,这些量相关的RGR方程:RGR = ULRgydF4y2Ba守护神= ULRgydF4y2Ba轻水反应堆gydF4y2BaSLA。gydF4y2Ba

2.6。元素分析gydF4y2Ba

组织在500°C 8 h烧成灰烬,紧随其后的是溶解在1毫米盐酸gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]。钠和钾浓度测定火焰发射使用原子吸收光谱仪(瓦里安spectraa - 220 fs;Mulgrave、澳大利亚)。自由氯从3毫克的地面材料中提取50毫升的去离子水,然后透过0.22gydF4y2BaμgydF4y2Ba米微孔纸(gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba]。氯浓度确定colorimetrically使用UV / BIS光谱仪(λ40珀金埃尔默;Uberlingen,德国)。gydF4y2Ba

2.7。碳水化合物分析gydF4y2Ba

根、茎和叶样本之前用液氮冷冻存储−20°C。使用非结构性碳水化合物(一种酶测定方法gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]。可溶性糖提取15毫克的细磨植物粉末,在4毫升甲醇:水解决方案,其次是100年gydF4y2BaμgydF4y2BaL氯仿。两个液相与植物粉后离心分离(IEC GP8R模型。李约瑟,MA)。蒸发后在真空(CentriVap Labcondo模型75100年,密苏里州,美国),干颗粒在水中被搅动回到其可溶性形式在4°C。水提物又加上15毫克聚乙烯吡咯烷酮(PVP)来消除残余酚类。反复摇晃后,上层清液进行了分析使用MP板(Multtiskan提升议员系统,Labsystems热费希尔科学、赫尔辛基芬兰)。葡萄糖、果糖和蔗糖浓度被测量量化NADH的生产。gydF4y2Ba

2.8。统计分析gydF4y2Ba

方差分析之前,盐治疗数据对每个变量进行了分析正常和homocedasticity(协方差矩阵的同质性)通过使用Bartlett的测试gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]。因为误差方差的变量并不是同质的,数据转换为自然对数,根广场,或逆值。原始或转换数据进一步受到参数程序当需求得到满足。数据分析使用的漠视,过程的统计分析系统(gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]。六个复制每盐度处理物种每收获日期和器官组织被用于分析的变量。双向方差分析是用来确定不同物种间显著差异特征。gydF4y2Ba

3所示。结果gydF4y2Ba

3.1。盐胁迫对增长的影响gydF4y2Ba

四个基因型的增长降低了盐度(图的相似程度gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。生物质生产没有盐度的不同基因型,但盐度的影响是类似的,因此控制治疗的最成长的基因型也增长最佳盐治疗(图gydF4y2Ba1(一)gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

盐公差图所示gydF4y2Ba1 (b)gydF4y2Ba生物质在盐水百分比gydF4y2Ba与gydF4y2Ba控制条件。这说明植物生长最伟大的减少发生在第一段盐治疗。基因型之间没有明显差异,但在前两个收成爪子影响明显多于pvc时生物量的百分之一。最后的生物质生产,盐度20 d后,降低了47 72%食盐过敏基因型和耐盐的58至61%。gydF4y2Ba

总RGR整个实验周期的计算表明,植物生长60 mM氯化钠处理降低了只在第一期(10 - 15 DAS;图gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba)。随后的收获,有统计上显著差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0084)RGR基因型之间。耐盐PvWT RGR和协议之间保持15 - 20天,而在食盐过敏pvc和爪子,RGR拒绝随着盐度(图gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba)。因此,盐对最终生物量的影响归因于少盐治疗的头几个星期的增长。gydF4y2Ba

食盐过敏基因型ULR也拒绝随着时间的推移,特别是在盐渍植物(图gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba)。耐盐基因型(PvWT和协议),ULR维持在盐治疗和时间(图gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba)。政治稳定在第一期(10 - 15天)的盐胁迫,而政治减少对所有基因型与盐度增加20天(图gydF4y2Ba2 (c)gydF4y2Ba)。轻水反应堆值也随时间稳定在所有盐治疗和基因型(数据未显示),而SLA显著下降(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0007)为所有salt-stressed基因型90毫米氯化钠(图gydF4y2Ba2 (d)gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

3.2。光合作用和气孔导度gydF4y2Ba

盐度和盐压力持续时间显著影响光合作用(gydF4y2Ba)(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0025)和气孔导度(gydF4y2Ba)(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0001)。盐度和物种相互作用不显著(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.1903),这表明所有物种对盐胁迫反应类似。gydF4y2Ba随时间稳定在控制植物在整个实验期间和减少盐治疗(90毫米氯化钠)只有在食盐过敏基因型(数据吗gydF4y2Ba3gydF4y2Ba(一)-gydF4y2Ba3gydF4y2Ba(d))。未发现显著差异对气孔导度的所有基因型在淡的情况下在整个实验但拒绝盐度和持续时间(数据加剧gydF4y2Ba3gydF4y2Ba(e) -gydF4y2Ba3gydF4y2Ba(h))。gydF4y2Ba

3.3。离子gydF4y2Ba

组织浓度的氯gydF4y2Ba^−gydF4y2Ba和钠gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba离子反应盐治疗(表中显著增加gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。然而,Cl的大小gydF4y2Ba^−gydF4y2Ba增量总是高于NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba盐治疗。钠的浓度gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba增加植物盐胁迫处理,直到15天(0.79 - 1.06更易公斤gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}DW),然后保持不变,直到一天20(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba),而氯的浓度gydF4y2Ba^−gydF4y2Ba在植物接受60和90毫米氯化钠之间急剧上升10到20天(1.75 - 2.44和1.63 - 5.24更易公斤gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}DW),除协议。gydF4y2Ba

Saline-induced矿物质浓度随植物器官和离子的变化。在所有物种中,NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba浓度的增加几乎同样在茎和根,而氯的浓度gydF4y2Ba^−gydF4y2Ba增加更多的茎和叶的根(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。物种不同叶NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba积累。PvWT和协议能够排除NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba从叶子60毫米氯化钠。相比之下,爪子积累NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba在他们的叶子随着含盐量的增加(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。盐度降低KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba浓度在根、茎和叶的物种(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。然而,减少在KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba茎PvWT和pvc浓度大于叶和根(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。控制相比,叶和根KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba在20天90毫米氯化钠浓度下降24 - 46和40 - 72%之间。中等和高盐度、叶片KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba浓度在爪子和协议是28天20到15%高于那些观察PvWT和pvc基因型。gydF4y2Ba

3.4。碳水化合物gydF4y2Ba

己糖(葡萄糖和果糖)PvWT和pvc减少比例的盐添加到营养液(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。爪子和协议,己糖浓度的增加线性/盐治疗,达到价值大约三倍的控制植物,特别是在第十天(数据没有显示)。蔗糖浓度也是影响盐度的蔗糖PvWT和pvc线性减少用盐治疗(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。在爪子和协议,然而,盐度水平下未发现显著差异。gydF4y2Ba

Saline-induced可溶性碳水化合物浓度的变化也高度依赖于物种和植物器官(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。己糖积累在叶子和茎发生盐渍化的前十天所有物种(数据没有显示)。然而,这些积累减少PvWT随着时间的推移,pvc,最低的在20天(表的内容gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。在爪子和协定,叶子和茎中发现了类似的己糖浓度在两种盐治疗,最高浓度在20天(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。己糖浓度根与盐度也增加了所有物种除了pvc。蔗糖浓度急剧增加与应力强度和持续时间的叶子和茎在爪子和协议在15天(数据未显示),并保持不变的其余部分研究(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。然而,pvc蔗糖积累时间和盐度下降压力。gydF4y2Ba

3.5。植物水分关系gydF4y2Ba

不同叶膨、水和渗透势的基因型中有统计上显著的盐浓度(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0001)(图gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。所有基因型除了PvWS叶水潜力明显高于有增加氯化钠浓度的实验时间(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.0001)(图gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。基因型之间的差异在叶片渗透势只观察到的高盐度20天。一般来说,叶片渗透势降低了盐水平增加。渗透势的物种范围从0.92−−1.4 MPa盐治疗。叶膨之间潜在增加0.47和0.95 MPa之间60毫米氯化钠和在90毫米氯化钠(图0.70和1.2 MPagydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

在实验的最后,所有基因型之间的控制和显示显著差异在离子和可溶性碳水化合物Ψsalt-stressed工厂gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba(表gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。在基因型中,爪子Ψ最低gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba由于离子在控制和高盐胁迫(表gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。这个基因型叶片K最高gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和钠gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba浓度控制和盐治疗(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba),这导致了在Ψ最低gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba(表gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。在所有的基因型,无机离子总Ψ占大约60%gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba控制植物。用盐治疗(60和90毫米氯化钠),离子的相对贡献仍接近71和82%的耐盐基因型,而占据大约60 - 85%的食盐过敏基因型。gydF4y2Ba

关于渗透的程度调整由于三离子(NagydF4y2Ba^+gydF4y2BaKgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba,ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba),食盐过敏基因型爪子Ψ显示最高的增加gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba由于离子,0.32 MPa(表gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。另食盐过敏基因型,pvc,是完全不同的,至少Ψ增加gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba由于离子,0.16 MPa。食盐过敏基因型pvc,渗透调节由于离子组成大约一半的总渗透调整(48%),而它在爪子(表占到76%左右gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。相比之下,在耐盐基因型,Ψ的变化gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba由于离子低于Ψ总量的变化gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba(表gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。因此,离子渗透调节总数的80%。salt-induced可溶性碳水化合物积累有一个小的贡献叶渗透调节的潜力。Ψ他们的贡献gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba并没有改变与氯化钠浓度的增加(9 14%),叶片可溶性碳水化合物含量的增加是与叶同渗重摩的增加成正比。因此,其他溶质似乎降低了。gydF4y2Ba

4所示。讨论gydF4y2Ba

水状态对盐度和高度敏感,因此,主导因素在决定植物对盐胁迫的响应(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。结果清楚表明水关系食盐过敏基因型耐盐基因型是一样的,最大的基因型渗透调节的低耐盐(爪子)。没有统计学差异基因型离子积累和渗透程度的调整。尽管最大的总渗透势的变化发生在基因型的爪子也显示最大的离子积累(K的变化gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和钠gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba)(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba),总渗透调节基因型显示第二个最大的变化(pvc)至少改变离子积累。爪子和pvc,渗透势低于总量的变化,计算出离子,所以其他溶质一定浓度的降低salt-treated植物。这表明生理盐水没有限制salt-stressed植物和其他有机溶质渗透调节发挥重要作用,独立,尽管能源成本上升的合成(gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

salt-induced可溶性糖积累有一个小的贡献叶片渗透势(表gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。可溶性碳水化合物分数的净增长贡献了约14%的测量叶片渗透势的下降。盐度增加碳水化合物含量的叶子gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2Ba(爪和协议)(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba调整),但对渗透的贡献有限。因此,假设分配可溶性碳水化合物的作用在维持高膨潜在的叶子gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种在长期压力下可以解雇。尽管对比信息发现文献中碳水化合物的作用是osmolytes [gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba),数据提出了与先前的研究[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba,gydF4y2Ba36gydF4y2Ba)似乎表明,渗透调节gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba盐胁迫下物种主要是依赖于无机离子的积累。重要的减少己糖和蔗糖的叶子gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2Ba(pvc)(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)成正比的盐渍化程度可以减少公司的结果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同化(图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba),可能占植物生长和新陈代谢的障碍通常在应对盐胁迫。gydF4y2Ba

虽然没有基因型差异Ψ可溶性碳水化合物的贡献gydF4y2Ba_πgydF4y2Ba糖的积累,似乎是一个常见的反应gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2Ba(协议和爪子)基因型生长在渗透压力(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。类似的发现在报道了水稻品种比较Cha-Um et al。gydF4y2Ba37gydF4y2Ba]。他们发现,叶和根组织中总可溶性糖含量高于耐盐水稻品种的食盐过敏,这糖提高水稻抗salt-induced渗透胁迫下。积累可溶性糖包括葡萄糖、果糖和蔗糖的叶组织可能函数osmoregulant溶质稳定光合色素和维护电子传递函数在光反应,和OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在光合作用的暗反应同化。糖起到关键作用的自适应过程与NaCl-tolerance,比如NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba易位和/或分隔,溶质综合发展,渗透调节,和蛋白质营业额(gydF4y2Ba38gydF4y2Ba]。蔗糖被证明能减少氧气的活动gydF4y2Ba二磷酸核酮糖羧化酶gydF4y2Ba在盐胁迫(gydF4y2Ba38gydF4y2Ba),可能是最重要的抗氧化机制(gydF4y2Ba14gydF4y2Ba]。进一步确定gydF4y2Bap . acutifoliusgydF4y2Ba有更好的osmoprotective函数或更有效的机制来调节光合速率参数应给予。gydF4y2Ba

基因型之间有显著差异的增长对盐度的回应。耐盐基因型,RGR降低了盐度只在第一期(10 - 15 d)后盐治疗。后15 d之间没有显著差异在RGR和盐治疗控制。然而,对于食盐过敏基因型,治疗RGR差异随时间是稳定的。也发现类似的结果Rivelli et al。gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]小麦种植在150毫米氯化钠30 d。RGR作者发现更大的影响发生在治疗的前10 d,后治疗的区别很大程度上消失了。与大麦,然而,在一个实验治疗RGR是稳定的差异随着时间的推移,9周时间,RGR平均为0.13,0.09和0.09为0,分别为100和175毫米氯化钠治疗(gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

在全植物层,减少在RGR可以归因于一个光合响应(ULR)和/或形态变化(政治),根据物种(gydF4y2Ba19gydF4y2Ba]。结果证实,减少食盐过敏基因型是ULR RGR (gydF4y2Ba),这表明这些物种在高盐度的降低增长主要是由于叶片光合速率的下降,降低气孔导度表示的(gydF4y2Ba)。这些结果支持那些报道罗梅罗和画以Maranon[为gydF4y2Ba17gydF4y2Ba)和Bayuelo-Jimenez et al。gydF4y2Ba23gydF4y2Ba],ULR也发现高度相关和RGR salt-stressed大麦和豆类,分别。gydF4y2Ba

耐盐和食盐过敏基因型任何减少SLA一直与政治的下降(gydF4y2Ba),因此在RGR(图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。增长的耐盐基因型是影响叶面积减少扩张(叶小而厚)而不是损害有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同化能力。然而在食盐过敏基因型,较低的SLA可能反映了一个重载的叶子无机(ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba;gydF4y2Ba来gydF4y2Ba)溶质,它允许渗透调节但单位叶光合返回质量下降。gydF4y2Ba

比叶面积(SLA)是一个变量与大量的植物生理学的功能方面,包括气体交换和相对增长率(gydF4y2Ba19gydF4y2Ba]。一般来说,有证据显示,盐度增加了叶子板厚度,由于叶肉细胞大小或层数的增加(gydF4y2Ba41gydF4y2Ba,gydF4y2Ba42gydF4y2Ba]。这样salt-induced鲜美多汁可以降低阻力有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba吸收,从而增加光合速率增加的内部叶面积在气体交换可以发生单位叶面积(gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]。我们建议降低SLA的耐盐基因型可能反映了叶肉厚度的增加和内部表面积有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba吸收,这可能可以弥补任何气孔同化限制。尽管气孔和叶肉阻力的作用在控制有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在耐盐扩散阻力还有待证明gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种,食盐过敏证明的影响变化gydF4y2Bap .寻常的gydF4y2Ba仅限于气孔导度(gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

电导salt-stressed植物的减少可能是由于来自根化学信号或减少拍摄水含量(gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]。我们的数据表明,电导下降并不是由于叶片水分亏缺自膨并不降低盐度计算,而电导(图gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。这表明荷尔蒙控制来自根(gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]。根据皱纹等。gydF4y2Ba39gydF4y2Ba),碳同位素值歧视(Δ)测量扩大小麦叶片组织salt-stressed植物基因型是大大低于控制植物。这表明盐度对气孔导度的影响大于对光合能力的影响。因此,减少耐盐的光合能力gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种可能不反映明显损害光化学和叶绿素浓度;然而,在这一点上更多的信息是必要的结论。gydF4y2Ba

它也建议减少gydF4y2Ba为了应对盐度增加是由于一个NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba叶内容(gydF4y2Ba18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba,gydF4y2Ba36gydF4y2Ba]。然而,其他作者称减少有关gydF4y2Ba和gydF4y2Ba与KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba不足(gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。因为盐胁迫损害KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba吸收的植物,它已经表明,KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba缺乏salt-induced氧化应激可能是一个因素和相关的细胞损伤。由于损伤:(1)气孔调节、(2)光能转化为化学能,和(3)韧皮部运输光合作用的产物从叶子到水槽器官,光合作用有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba固定是有限的(gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。因此食盐过敏的可能gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种缺钾结合盐胁迫诱导减少有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba照片同化和气孔关闭(图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

结果还表明,叶面Cl浓度高gydF4y2Ba^−gydF4y2Ba与减少gydF4y2Ba在爪子(gydF4y2Ba)和pvc (gydF4y2Ba)基因型。有趣的是,叶子ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba耐盐的浓度PvWT和协议仍然相对较高,但没有抑制光合作用(图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)。这似乎排除叶增长扩张的可能性,更强烈的抑制盐强调这些物种是由ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba毒性在树叶和/或光合作用的抑制。ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba是一种重要的无机离子和渗透调节也可能扮演关键角色。例如,Shabala et al。gydF4y2Ba45gydF4y2Ba]建议的角色hyperosmolarity诱导涌入的KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba在植物(如豆)细胞,可以满足渗透调节没有额外的有机溶质的积累。盐水条件下压力,过度集中的ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba发生在植物,和ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba通道可能参与改变的细胞ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba调整内容渗透。gydF4y2Ba

渗透调节和膨维护是通过无机离子的吸收,但必需营养素的不平衡可能也是一个因素导致叶salt-induced减少功能,因此在植物生长gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。多余的氯化钠在外部解决方案诱导减少食盐过敏基因型的营养生长,这与Cl的积累gydF4y2Ba^−gydF4y2Ba在植物组织(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。添加盐离子(NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba)营养液是反映在更高的吸收率这些离子的植物。然而,氯吸收高食盐过敏pvc比所有其他物种,可能由于更高比例的年轻的根区(gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

可以刺激植物生长的低浓度钠,主要由于Na的影响gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba在细胞扩张和细胞水平衡gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]。NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba运输从根到拍摄似乎比吸收强烈抑制,当盐离子的浓度更高的推导出测量根比叶面组织gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。另一方面,盐离子的毒性和/或缺乏特定的营养物质可以抑制植物生长的gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。其他盐离子,氯工厂内的高迁移率和影响过程相关的电荷补偿和渗透调节(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。食盐过敏基因型,更集中的ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba叶子与减少植物生长(图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

减少钾积累salt-stressed植物似乎是一种最普遍的反应与增长(减少gydF4y2Ba17gydF4y2Ba,gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。盐度影响钾营养的积累阶段,可能通过显著减少钾的吸收根(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba根和茎的浓度不断下降salt-stressed物种gydF4y2Ba,gydF4y2Ba虽然树叶有类似的浓度在控制植物中盐压力水平,表明补偿随着时间的推移,可能易位的KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba从根和茎叶gydF4y2Ba17gydF4y2Ba),持续收购尽管明显的整体NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba吸收(gydF4y2Ba23gydF4y2Ba),和/或高KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba选择性和/或KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba/ NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba交易所在根表皮的质膜(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba9gydF4y2Ba,gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。撤回Na的能力gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和retranslocate KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba似乎盐耐受性的关键(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba,gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]。因此,维护高等叶KgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba浓度PvWT优越的耐盐报道可能是一个重要的机制gydF4y2Bap . filiformisgydF4y2Ba(gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]和大麦(gydF4y2Bah . vulgaregydF4y2Bal .) [gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

豆类是可持续农业的重要组成部分,可以提供很多的经济和环境效益越来越广泛的作物轮作,因为根瘤固氮的能力与土壤根瘤菌共生互动。由于他们长在缺氮的土壤上生长的能力,他们可以有效地用于改善盐碱土壤肥力和有助于引入农业,这些土地gydF4y2Ba46gydF4y2Ba,gydF4y2Ba47gydF4y2Ba]。然而,在豆类、盐胁迫对生产力的一个重要限制相关负面影响宿主植物的生长,根根瘤菌共生发展,固氮能力(gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

盐水压力条件下可能的方法来提高生产力的需要一个更好的理解的生理和分子机制参与对盐胁迫的响应。这些机制包括:(1)排除NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba和ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba从植物组织,(2)包含这些离子在惰性隔间或组织,和/或(3)一些意味着与溶质渗透调节与细胞的代谢机械(gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]。传统的植物育种目标环境中基于收益率增加了生产;然而,基于生理方法利用分子工具来定义关键基因或提供分子标记有可能采取进一步的(gydF4y2Ba47gydF4y2Ba]。准确和有选择性的表型出现将使最好的使用机械的分子的了解植物对盐度的反应,和适应机制gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

5。结论gydF4y2Ba

从目前的研究,我们得出结论,salt-induced增长减少食盐过敏gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种在营养生长是由于减少的具体活动树叶(ULR)。相反,降低单位叶面积扩张的植物生物量(政治),主要是减少引起的SLA,扮演了重要的角色在决定RGR耐盐的物种。低ULR食盐过敏的物种可能会降低光合作用的结果由于叶水蒸气电导下降。叶水关系,然而,似乎是一个生存限制因素gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种。几乎没有区别的基因型在水盐度的影响关系,指出的估计浮夸。渗透调节发生在所有gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种的低盐耐受基因型有最大的渗透调节。更高层次的可溶性碳水化合物在耐盐物种被发现。然而,salt-induced可溶性糖积累不扮演重要角色在防御渗透压力条件。食盐过敏gydF4y2Ba菜豆gydF4y2Ba物种是NagydF4y2Ba^+gydF4y2Ba排除器和维护turgor-driven扩展增长积累ClgydF4y2Ba^−gydF4y2Ba(渗透调节),但是随后的体重减少表明,这导致离子毒性。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

这项工作是支持的国际科学基金会,斯德哥尔摩瑞典(批准号C3857)和大学圣尼古拉•米德·德·伊达尔戈,墨西哥(CIC-Project 6.11)。gydF4y2Ba

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