美国东南部花生品种干旱性状的多样性

摘要

美国的商品花生品种经常在土壤和环境条件下种植，导致间歇性的水分亏缺。已确定的两个植物性状导致保守利用水分并允许在干旱期间持续生长:(1)在高大气水汽压亏损(VPD)下限制蒸腾速率(2)在土壤干燥循环中气孔提前关闭导致日蒸腾速率降低。本研究的目的是调查这两个假定的抗旱性性状在美国9个商品花生品种中是否存在多样性。在平均温度下测量VPD的响应C, 9个品种中有8个在高VPD条件下表现出限制蒸腾速率。然而,在在高VPD条件下，没有一个品种表现出蒸腾速率的限制。9个品种对土壤干燥的响应没有差异。

1.介绍

花生(落花生hypogaeaL.)通常在雨养条件下生长，土壤保水能力有限。因此，在水分亏缺条件下维持生长和发育的能力对商业品种是很重要的。虽然研究已经检测了在缺水条件下提高花生性能的性状，但还没有关于美国东南部商业使用的品种间遗传变异的专门报道。本研究旨在研究9个商品花生品种的特殊耐旱性状。

一个假定的耐旱性状是在大气水汽压亏缺(VPD)高的条件下通过降低气孔导度来限制蒸腾速率[1，2］.如果不敏感VPD的增加，植物蒸腾速率将随着VPD的增加而不断增加[3.］.然而，一种可能性是，当VPD变高时，植物将蒸腾作用限制在最大速率。这种行为表现为正午气孔闭合。这一特性具有在VPD高的时期保持土壤水分的好处，以便在季节后期土壤水分亏缺时可以利用。这种蒸腾对VPD的响应已经在一些大豆基因型(大豆(稳定)l .) [4- - - - - -6)、高粱(高粱biocolorl .) [7]和珍珠粟(狼尾草glaucum(l)R.Br) [8］.

最近也有关于花生蒸腾作用对VPD敏感性的报道。Jyostna Devi等人[9研究了印度使用的17个花生育种系和商业品系。他们发现，随着VPD的增加，其中9个株系的蒸腾速率在2kpa左右有断点。在临界点以上，蒸腾速率几乎或没有进一步增加。表达断点的株系被认为是在印度干旱条件下开发花生株系的良好候选株系。然而，这些线路在美国都没有商用。

第二个假定的耐旱特性涉及到蒸腾速率对土壤干燥的响应。一般来说，蒸腾速率不受土壤干燥的影响，直到土壤干燥到一定体积含水量，而从土壤中吸水的速率要求蒸腾速率受到限制[10］.辛克莱和勒德洛[11]通过表示土壤水分含量为土壤蒸腾水(FTSW)的分数来研究土壤干燥的响应。FTSW变量已成功地用于定义许多植物对土壤干燥的蒸腾响应[11- - - - - -16］.蒸腾速率下降的阈值通常发生在FTSW下降至0.3至0.4范围时[11- - - - - -13，17- - - - - -22］.

还研究了不同基因型花生蒸腾对土壤干燥的响应。Jyostna Devi等人[23]还检测了来自印度的17种基因型，以研究它们对干燥土壤的反应可能存在的差异。不同基因型间，蒸腾速率下降的FTSW起始值在0.22 ~ 0.71之间，而不是一个相当恒定的值。Jyostna Devi等人[23[，]假设高FTSW阈值的基因型更适合水分亏缺条件，因为在高土壤水分条件下，气孔关闭可以在土壤干燥周期的早期保持水分。同样，这些基因型在美国都没有用于商业用途。

尽管Jyostna Devi等人[9，23在缺水条件下提高作物性能的两个假定性状中发现了大量的遗传变异，目前尚不清楚在美国种植的商业品种中是否存在这种变异。美国商业品种是否在这两种性状上表现出差异，从而可能在缺水条件下有利，还是这些性状尚未被用于提高商业品种的抗旱性?因此，本研究的目的是比较在美国种植的9个商品花生品种的VPD反应和土壤干燥反应的表达。

2.材料和方法

以下研究中使用的花生材料是从美国农业部佐治亚州道森农业实验研究站获得的商品品种。本研究使用的9个品种列于表中1．


高温实验
基因型	播种日期	测量日期	VPD (kPa)		温度(°C)
			最低	最大	最低	最大

据美联社3	2008年7月10日	2008年8月14、15日	1.04	3.36	29	36
在3085	2008年7月10日	2008年8月12日和13日	0.77	3.27	28	34
C 76 - 16	2008年7月10日	2008年8月12日和13日	0.85	3.58	29	36
C 99 r	2008年7月10日	2008年8月14、15日	1．10	3.27	29	35
FL 07	2008年9月19日,	2008年10月26、27日	1.15	3．32	29	35
GA 04年代	2008年7月10日	2008年8月12日和13日	0．90	3.29	28	34
GA 06 g	2008年7月10日	2008年8月12日和13日	0.89	3.08	29	35
Tifrunner	2008年9月19日,	2008年10月26、27日	1.31	3.24	29	35
纽约	2008年7月10日	2008年8月14、15日	0．90	3.29	29	35

低温实验
据美联社3	2009年1月16日,	2009年2月27、28日	0.92	3.02	23	27
在3085	2009年1月16日,	2009年3月2日和3日	0.86	3.06	22	27
C 76 - 16	2009年1月16日,	2009年3月2日和3日	0.96	3.01	22	27
C 99 r	2009年1月16日,	2009年2月27、28日	0.85	3.02	23	27
FL 07	2009年1月20日,	2009年3月6日和7日	0.85	3.19	23	28
GA 04年代	2009年1月16日,	2009年3月2日和3日	0.83	3.21	23	28
GA 06 g	2009年1月16日,	2009年3月2日和3日	0．82	3.01	23	27
Tifrunner	2009年1月20日,	2009年3月6日和7日	0.98	3.05	23	27
纽约	2009年1月16日,	2009年2月27、28日	0．82	3.08	23	27

2．1．蒸腾对VPD的响应

在Jyostna Devi等人描述的同一室内系统中，测量了花生植株对不同大气VPD的蒸腾响应。9］.简言之，植物被种植在直径100毫米×180毫米高的花盆中，花盆由聚氯乙烯管(pvc)制成，并填满花园土壤(Miracle-Gro Lawn Products, Inc.， Marysville, Ohio, USA)。每盆两颗种子的播种日期见附表1．播种前，采用液体接种法将种子接种根瘤菌(美国里士满，弗吉尼亚州)[24］.一周后，将植株减薄至每盆一株。植株在日光自然辐射的温室中生长，白天调节温度为27°C，夜间调节温度为21°C。通过测量VPD反应，花盆保持在良好的浇水状态(见表)1）.

在测试VPD反应的前一天晚上，所有的花盆都被充分浇水，然后放掉隔夜的水。第二天早上，用铝箔封住植物周围的土壤表面，防止土壤蒸发。一个直径254毫米的食品容器盖(Rubbermaid Commercial Products LLC, Winchester，VA)与开放的中心在植物在厕所安装法兰,罐的顶部。5.4 L半透明的食品容器然后倒在植物和附加到它的盖子形成了VPD室。一个12v, 76mm直径的电脑盒风扇(北工具和设备，Burnsville，明尼苏达州，美国)安装在腔室壁上，以混合腔室内的空气。一个袖珍湿度/温度笔(Extech Instruments, League City, Tex, USA)通过每个容器侧壁的狭缝放置，以记录温度和湿度。

通过使用不同的流量和空气来源将空气抽入容器，在室内的植物周围建立不同的湿度水平[9］.在三个湿度水平下测定了每个植株的蒸腾速率。测量从高湿度(低VPD)开始，然后是中湿度，最后是低湿度(高VPD)。三个水平的目标VPD范围分别为0.5 ~ 1.5 kPa、1.5 ~ 2.5 kPa和2.5 ~ 4.0 kPa。在设定每个湿度水平后，让腔室稳定半小时，然后对整个腔室单元称重，以获得初始重量。这些植物在每个湿度水平下暴露一个小时，然后重新称重以测量最终重量。在每个湿度水平下，暴露期间记录3次相对湿度和温度。当测量重量时，气管断开，罐室单元放置在天平上(SI-8001型，丹佛仪器，丹佛，科罗拉多州，美国)。每个VPD的蒸腾量计算为初始和最终权重之间的差值。第二天重复测量蒸腾对VPD的响应，以增加每株获得的数据量。

由于有12个VPD室，每个品种的3或4个复制植株都获得了数据，因此有必要批量进行测量。这些品种被随机分配到一个批次。表中给出了每个品种蒸腾响应的测定日期和植物暴露VPD的范围1．

对该品种进行了两项试验。试验一为夏播，温室栽培35 ~ 40 d。第二个实验使用了温室中冬季生长的植物，结果是温室中植物暴露的整体平均温度比第一个实验中要低。因此，第二次试验的植株发育较第一次试验缓慢，生长40 ~ 50 d后测定其VPD反应。

将每个基因型的所有植株在两个测量日的数据结合起来，对蒸腾速率与VPD进行两段线性回归(Prism 2.01, GraphPad Software Inc.， San Diego, california, 1996)。如果两个部分的斜率显著不同()，然后软件输出断点和两个线段的斜率。如果两个斜率没有显著差异，则得出的结论是响应曲线中没有断点，使用单一线性回归来描述数据。

2．2．蒸腾对土壤干燥的响应

对VPD研究中使用的9个品种进行了2个试验，测定了土壤干燥导致蒸腾速率下降的FTSW阈值。这些植物被种植在直径为200毫米的装满花园土壤的塑料花盆中。每个品种设置12个复制盆。用根瘤菌接种种子，以确保如上所述的充分结瘤。这些植物生长在温室中，受到自然太阳辐射，气温调节在白天27°C /晚上21°C。植株在充足的水分条件下生长约35 d。试验干旱期为2008年6月11日至25日，第一次水分亏缺试验为2009年4月22日至5月5日。

在试验开始的前一天晚上，植物被充分浇水了。经过一夜的排水后，花盆被装入白色塑料袋，并密封在植物茎的周围，以防止土壤蒸发。在每个塑料袋里沿着植物的茎插入一根小管子，以便重新给花盆浇水。这些罐子在装入塑料袋后称重，这个值被记录为最初的罐子重量。此后，每天早上大约从美国东部时间09:30开始称量花盆的重量。每日蒸腾量计算为连续天数的重量差。

在整个实验过程中，通过每天加水使6个罐子的重量降低到比初始重量少100克，从而使6个罐子保持良好的水状态。六个罐子被缓慢地晒干。为了避免快速施加胁迫，并使复制植株的干旱胁迫发育均匀，每个盆栽的土壤水分减少仅限于每天70克的净损失，如果有必要的话，可以通过增加水分来维持最大的目标水分损失。当干旱胁迫盆栽的土壤水分含量下降到日蒸腾速率低于水分充足植物的10%时，试验终止。11］.

蒸腾数据是用辛克莱和勒德洛前面描述的方法分析的[11雷和辛克莱[12］.为了尽量减小日蒸腾速率随日变化的影响，将每个干旱胁迫盆栽的日蒸腾速率除以每个品种内水分充足的植株当天的平均蒸腾速率，得到蒸腾比(TR)。

TR值在单株间存在差异，部分原因是植株大小不同。为了减少植株间的变异和促进品种间的比较，进行了第二次标准化。对每株进行第二次归一化处理是将试验前3天土壤仍有高含水量时同一株的日蒸腾比(TR)除以平均TR。该比率被确定为归一化蒸腾比(NTR)，根据定义，它在每一株植物在旱作循环的湿阶段的值集中在1.0。

每盆土壤有效蒸腾水分总量计算为整个土壤干燥期间的初始和最终盆栽重量之差。利用土壤蒸腾水分作为比较植物在一系列条件下对土壤干燥的反应的基础，已有效地用于许多研究[12，14］.通过表达干旱胁迫处理每盆土壤有效水分占土壤蒸腾水分的比例(FTSW)，进一步促进基因型间的比较， NTR和FTSW之间的关系使用之前在VPD结果分析中描述的相同软件进行分析。该软件确定了两段线性回归模型的断点。两条线段交点的FTSW值是比较品种的关键统计量。

3.结果

3．1.蒸腾对VPD的响应

在VPD实验中，我们成功地控制了空气流量和气源，使VPD室内的湿度达到一定范围。所有品种VPD最小值为0.77 kPa，最大值为3.58 kPa1）.在两组试验中，所有品种的VPD测量值均大于3 kPa。由于两次实验中温室内环境温度的不同，导致实验间的室内温度存在差异。在第一个实验中，腔室温度范围为28°C ~ 36°C，而在第二个实验中，腔室温度范围为22°C ~ 28°C。由于两个实验的腔室温度不同，第一个实验标记为高温(HT)实验，第二个实验标记为低温(LT)实验。在高温实验和低温实验中，VPD室平均温度分别为32±1.6和24.2±1.4℃。

通过线性回归分析，所有品种对VPD的响应均得到较好的表达，以AP3和C 76-16为例1．实验的结果是用单段线性回归还是两段线性回归来描述是有区别的。在HT试验的夏季测量中，9个品种中有8个品种的结果有一个断点(BP)(表)2）.的两段线性回归值为0.61 ~ 0.94。8个品种的断裂点(BP)在AT 3085的1.81±0.23 kPa到FL 07的2.25±0.13 kPa之间。基于BP的置信限，cv的BP。AT 3085和C99R显著低于cv。Tifrunner和FL 07。夏季测量中唯一的双段反应例外是约克品种，其结果由单线性回归描述。


高温实验
基因型		斜率1±S.E.	断点()±S.E.	信心的极限	斜率2±S.E.	拦截

在3085	18	21.5±6.41	1.81±0.23 a	1.41到1.94	3.32±3.55	0.79	0．71
C 99 r	18	22.8±2.63	1.94±0.11 a	1.71到2.17	3.63±1.87	0.88	0．94
GA 06 g	18	21.0±5.70	2.03±0.12 ab	1.58到2.48	−2.90±6.89	0.92	0.61
Tifrunner	18	31.5±5.30	2.10±0.08	1.95到2.26	−10.10±3.22	0.92	0．80
据美联社3	18	15.8±2.99	2.10±0.14 ab	1.78到2.41	−3.19±3.00	0．72	0.81
C 76 - 16	18	35.1±3.97	2.17±0.16 ab	1.80到2.53	1.53±4.87	0．94	0.92
GA 04年代	17	16.0±2.39	2.17±0.19 ab	1.75到2.59	−1.27±3.82	0.64	0.86
FL 07	18	22.8±3.53	2.25±0.13 b	1.96到2.54	−6.19±3.40	0.87	0.89

		坡	拦截	拦截
纽约	16	22.3±0.92	−20.0±2.25	0.89	0.97

(一)

(b)

在使用BP进行HT试验的品种中，BP以上的单位叶面积蒸腾速率斜率远小于VPD时的斜率2）.BP以上的斜率为- 10.10±3.22 mg H₂O m⁻²年代⁻¹kPa⁻¹为3.63±1.87 mg H₂O m⁻²年代⁻¹kPa⁻¹C99R。在8个有BP的品种中，有3个品种的斜坡大于BP, 5个品种的斜坡大于BP。在VPD小于BP时，York在整个VPD范围内的线性斜率与其他品种相当。

低温实验与高温实验的结果有很大的不同。在LT试验中，所有品种在VPD的整个范围内用单一线性回归描述(表3.）.线性回归较好地描述了蒸腾响应取值范围为0.88 ~ 0.98。品种间坡度最低，为11.6±0.46 mg H₂O m⁻²年代⁻¹kPa⁻¹AT 3085最高为30.8±0.97 mg H₂O m⁻²年代⁻¹kPa⁻¹对于C 76 - 16。在LT实验中York的线性斜率为26.3±1.15 mg H₂O m⁻²年代⁻¹kPa⁻¹与HT实验得到的斜率(22.3±0.92 mg H₂O m⁻²年代⁻¹kPa⁻¹）.


低温实验
基因型		斜率±S.E.	拦截	拦截

在3085	18	11.6±0.46	−7.73±0.96	0.66	0.98
C 99 r	18	12.9±1.30	−6.48±3.15	0.49	0.93
GA 06 g	17	14.7±1.89	−14.3±4.54	0.97	0．80
Tifrunner	18	24.9±2.04	−19.7±4.49	0.79	0.92
据美联社3	17	18.1±1.93	−11.1±4.32	0.62	0.85
C 76 - 16	18	27.1±0.96	−21.7±2.13	0．80	0.99
GA 04年代	18	15.4±2.17	−14.7±5.31	0.95	0．80
FL 07	18	18.7±0.85	−16.7±1.78	0.89	0.98
纽约	16	26.3±1.15	−27.0±2.67	1．02	0.97

3．2.蒸腾对土壤干燥的响应

在试验中，所有花生品种的蒸腾响应均表现出普遍存在的初始高原，随后随土壤进一步干燥呈线性下降趋势。两项试验中，土壤干燥导致蒸腾速率下降的FTSW阈值在品种间差异不显著4）.两次实验的FTSW阈值相似。WD1为0.43 ~ 0.47，平均值为0.45±0.004;WD2为0.40 ~ 0.44，平均值为0.42±0.003。


基因型	WD1 FTSW阈值	WD2 FTSW阈值

据美联社3	0.46	0.42
在3085	0.46	0.43
C 76 - 16	0.46	0.41
C 99 r	0.47	0.42
FL 07	0.44	0.43
GA 04年代	0.46	0.40
GA 06 g	0.46	0.44
Tifrunner	0.45	0.42
纽约	0.43	0.42
l.s.d	0．06	0．03
P	NS	NS

4.讨论

除非蒸腾作用受到气孔导度的限制，否则植物蒸腾作用预计将随大气蒸气压亏损的增加而线性增加[3.］.在LT试验中，9个商品品种均出现了这种反应。然而，在高温试验中，9个供试品种中有8个没有观察到蒸腾随VPD呈一致线性增加(见表)2）.只有York在两种实验中表现出一致的响应，两种实验在整个VPD范围内均有相同的线性响应。Jyostna Devi等人报道的实验结果[9在32°C下，印度17个基因型显示9个基因型有断点，其余8个基因型在整个VPD范围内呈线性反应。

8个商品品种对VPD的反应在两个试验中的显著差异可能是本研究的重要结果。两项实验的主要环境差异是植物暴露的环境温度(见表)2）.HT实验测量VPD响应时的平均温度(32.0°C)比LT实验平均温度(24.2°C)高出近8°C。一个明显的假设是，8个品种发生了温度驯化，在较高温度下VPD的水分损失受到了限制，而在较冷温度下则不存在这种限制。

一种解释温度敏感性的假说可能与水通道蛋白有关。水通道蛋白对细胞间水的高速运输至关重要[25- - - - - -28］.有限的水通道蛋白数量会限制植物体内的水分流动，导致在高VPD条件下无法维持高蒸腾速率。Ionenko等人[29[他们最近对玉米的研究表明，水通道蛋白的水分运输对温度敏感。他们发现，通过水通道的最大水流发生在20至25°C的最佳温度区域，并在30至35°C的较高温度范围内降低或抑制了水的电导。如果玉米的结果也适用于花生，那么较高温度下的水力导度降低意味着这些植物不能在高VPD条件下输送所需的高水流。因此，在高温试验中气孔有义务限制蒸腾速率，导致断点的表达，而在低温试验中则没有。

在蒸腾反应中观察到的可能的温度驯化可能是这些商业品种的重要资产。在高温条件下，具有高温驯化条件的品种在高VPD条件下具有限制蒸腾速率的能力。当对水的需求很高，植物潜在的失水也很高时，就会存在这些条件。在VPD反应中，以BP适应高温的品种有能力切换到保水模式，降低土壤水分亏缺的风险。在较低温度下，气孔在所有VPD条件下都保持开放状态，使CO₂同化在这些条件下是不受限制的。显然，需要更多的研究来探索这些品种的驯化可能性，并了解对作物水分利用和产量的影响。

蒸腾对FTSW的总体响应与之前的报道相似，9个商品品种之间也相似。两项试验中，所有品种蒸腾速率下降的阈值为FTSW略大于0.44）.这些结果与阈值约为0.4的其他物种的结果相似[11- - - - - -14，17- - - - - -22］.之前，Jyostna Devi等人[23]发现印度花生基因型在蒸腾速率下降阈值上存在较大差异。美国商业品种之间缺乏任何变异，表明该性状在这些品种的亲本中不存在，或后代选择从未有利于对该性状表达多样性的鉴定。

总的来说，这些结果没有突出9个美国商用花生品种在VPD或土壤干燥方面的任何主要差异。唯一的例外是，在高温试验中，随着VPD的增加，York的蒸腾持续增加。这一结果表明约克可能有一个不同于其他8个品种的水通道蛋白群体。这两个干旱性状在商品品种间的一致性表明，这两个假定的性状在增强花生耐旱性方面的表达可能存在差异。Jyostna Devi等人[9，23]在印度的17个基因型中显示出很大的差异，这表明存在这种育种工作的遗传资源。

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