在背侧前运动皮层神经调优信息分析和把握

文摘

先前的研究已经表明,背侧前运动皮层神经元(PMd)相关以及把握。为了调查他们的特定的贡献达到和把握,我们分别设计两个实验范式分离这两个因素。两只猴子在四个方向指示到达但把握同一对象,把握四个不同的对象,但是达到同样的方向。神经元活动的合奏PMd的两只猴子被收集在执行这些任务。互信息(MI)进行定量评估的神经元的调谐特性在这两个任务。我们发现存在神经元在PMd只达到调谐,调谐把握,和调优任务。应用支持向量机(SVM),运动解码精度的调整神经元子集的任务由完整的整体性能非常接近。此外,解码性能提高显著增加神经元的调谐向神经元调到一个属性这两个任务。这些结果定量区分神经元调到达到的多样性和把握PMd地区BMI解码并验证相应的贡献。

1。介绍

电动机脑机接口(mBMIs)解释运动意图从神经信号来控制外部设备,如电脑遥控器和机械臂(1- - - - - -5]。在前面的研究中,研究对象,通常非人类的灵长类动物,需要操作操纵杆在2 d平面或三维空间跟踪目标,主要是集中在手臂运动(6,7]。由于出现的人工假体与水轮机的自由和稳定的重新编码系统,我们可以进入更复杂的模式。一些研究者已经开始精心把握工作任务(8- - - - - -10),包括手指的运动有不同的手势。

以前的研究已经表明有几个皮质相关接触和掌握动作,如初级运动皮层(M1),腹侧前运动皮层(PMv)和背侧前运动皮层(PMd) [10- - - - - -13]。特别,神经生理学的研究已经显示,PMd区域主要与近端臂运动(14,15]。有些神经元火灾时更频繁地朝着更好的方向发展。Burnod等人发现,当最初的手臂位置变化在整个工作空间,PMd的方向性偏好神经元改变明显(14]。混乱和Kalaska提出了引导方法估计的概率调整基于神经元intertrial变异性猴子时执行整个手臂达到运动在一个平面上。重要的定向调优神经元PMd是整个试验的相对稳定15]。但最近,一些研究报道,还有一些相关的神经元把握在PMd (16,17]。rao等人首先发现,当猴子抓住不同形状的物体,记录神经元发射的PMd是敏感的首选类型形状(16,17]。PMd地区的一些研究人员表明,达到不完全分离的神经表征从把握17,18),也就是说,有grasp-related神经元。这一现象表明神经元的存在调整达到和把握的任务。研究他们的组合表示,斯塔克等人进行了混合范式的要求猴子抓六个方向(三个不同的对象之一12]。他发现有相关神经元达到以及PMd的把握。然而,范式(12)到达和把握在同一试验相结合,这可能会相互影响,因为总是抓住preshaped的姿态。

在这篇文章中,我们感兴趣的相关研究PMd神经元的调谐特性达到和把握,分别。两个实验范式旨在分离这两个因素。两只猴子在四个方向指示到达但掌握相同的对象在第一个实验中,命名为“达成任务。”猴子是在第二个实验中,要求掌握四种不同的对象有不同的手势,但达到在同一方向,命名为“贪婪的任务。”活动的神经元合奏在PMd收集执行任务。我们建议使用互信息(MI)定量区分神经元达到和把握,分别。为了验证调整神经元PMd的贡献,一个支持向量机(SVM)是实现解码调整相应的运动神经元的活动和与完整的整体性能相比达到和抓取任务。解码是进一步用于验证如果存在神经元调到两个任务,和他们的贡献多少运动解码。实验设置和数据采集部分所示2。1,其次是引入互信息方法测量神经元的调谐特性和实现解码算法的支持向量机。结果显示和解释部分3。结论和讨论部分4。

2。材料和方法

2.1。实验装置

电动机脑机接口的模式设计和实现浙江大学求是高级研究学院。两个恒河猴(男性),名叫B03当,分别被训练来执行两个不同的任务:实现任务和把握任务的手(B03右手和左手当),如图1(一)和1 (b)。在达成任务,四个相同的对象是固定在一个透明的树脂玻璃的四个角板,和猴子需要伸手抓住目标对象在不同的方向。在把握的任务,一个对象具有特定形状是固定在同一位置董事会(指示方向相同),和猴子都必须掌握与特定的手势在每个试验。在我们的实验中有四个对象,即一个小缸,一个矩形板,环和锥。一个对象是掌握一定数量的试验和改变到另一个地方。

在任务期间,猴子坐在一个灵长类动物的椅子上,他的头固定。一个液晶显示器安装在董事会照亮目标对象区域,作为一个线索指导猴子开始审判。试验序列如图1 (c)。

猴子坐在黑暗中intertrial间隔(1 ~ 2.5 s)用手放在隔板。当提示(光),猴子需要伸出,抓住600毫秒内目标对象,并保持为1 ~ 2 s,直到提示(灯)。关灯后,猴子释放对象,并收回他的手到其他位置。成功完成审判时,猴子将获得奖励。前的训练时间是2 ~ 3个月猴子成功执行任务。

2.2。神经数据采集

神经数据收集从犹他州微电极阵列(贝莱德96频道)长期植入PMd的手部,contra-lateral训练有素的手(B03左半球和右半球当)。(描述的手术是一样的19]。所有实验程序在这个研究符合指南的护理和使用实验动物(中国卫生部),浙江大学动物保健委员会批准,中国。

Cerberus神经活动记录的数据采集系统(美国贝莱德)。信号被放大和analog-filtered巴特沃斯带通滤波器为0.3 -7500 Hz,进一步数字化(14位分辨率,30千赫采样率)和数字过滤(巴特沃斯高通滤波器)在250赫兹。的活动从过滤信号检测阈值方法(阈值是−5.5倍基准信号的均方根)。和高峰时间记录。高峰活动是按离线分类器(美国Plexon)。不同的尖峰波形识别时间幅度鉴别器和主成分分析(PCA)算法(20.]。每个神经元被观察的波形和通道位置基于上述排序方法。此外,事件时间的光,光,和奖励也同步记录通过数字Cerberus系统的输入端口。

2.3。数据分析

分析两个任务的神经活动,我们主要关注从静止状态到伸出,抓住,并持有。对于每一个试验,我们提取0.5 s在光在1.7 s猴子B03和1.3 s光后当(当您移动的速度比B03)。

所需的时间,神经元的放电率封存在100 ms窗口。首先,单向方差分析测试应用于观察神经元是否明显不同于其他国家在执行任务。然后定量方法,互信息,介绍了测量信息之间的神经活动和目标任务。为了直接利用神经元的放电,我们检查的时机的指标(是否有一个峰值)每10毫秒。神经活动和任务之间的互信息(达到或把握)被定义为 在哪里,,,代表四个不同的行为在任何任务,代表相应的行动的概率(在我们的实验中,同样是1/4由于试验数字);代表相应的燃烧率的条件概率(0或1)某些行动;和代表相应的燃烧率的概率的目标任务。请参阅[21,22详情)。我们计算的累积和神经元的MI根据每个任务的降序排列。当MI的总合达到总量的90%,最后MI添加了被认为是任务的阈值。阈值应用于把神经元分成调谐的nontuned的会话,会话计算,分别。

一个支持向量机作为一个译码器实现的贡献量化调整神经元BMI解码。首先,调优的一个子集神经元根据上述阈值用于分类,而解码的完整的整体,分别为两个任务。注意到可能存在重叠部分神经元调达到和神经元之间的把握,即神经元调到达到以及把握,我们分开的神经元调到一个属性只有和比较解码性能包括或者排除它们。

SVM模型神经数据映射到一个高维空间由核函数和不同类别除以一个超平面。为一个特定的SVM模型,优化的超平面(2),根据统计学习理论(23]: 在哪里代表的类别不同的动作,代表了神经放电率,这是一个通过向量(在一个会话是神经元的数量,是箱子的数量)。在我们的实验中,是18为当B03和14。的参数和显示一个超平面的法向量及其偏移量。的目标(2)是找到一个最优的分离平面最远的距离最近的神经数据两类。的参数是一个虚拟变量。正则化项确保神经数据训练集分类错误的成本,因为有噪音和其他测量误差。的参数用于控制之间的平衡过度训练和测试的泛化。在我们的实验中,我们以径向基函数为核函数。和径向函数的参数和是由一个2倍交叉验证。该算法在MATLAB中实现使用开源库LIBSVM [24]。我们想说在这一点上,支持向量机并不是唯一的选择对解码性能进行评估。任何有效的分类器可以在这里工作。

3所示。结果

这项工作的目的是找出特定神经元的PMd面积达到和把握,和本节显示了一些示例神经元不同调的特征,其次是定量分析神经元的调谐特性不同的任务;最后一步是验证调整神经元的贡献BMI解码。

5会话的神经信号,每只猴子都半个月期间获得的。在每个会话,猴子被要求做两个达到任务(100试验分为25试验为每个到达方向)和把握任务(200试验分为50试验为每个贪婪的手势)。对于猴子B03,神经数据记录从96个频道,猴子当,神经数据记录从64个频道。离线排序后,22-47神经元(B03)和30 - 66个神经元(当)被孤立在每个会话。

3.1。观察神经元的调谐活动时间

给一个直观的视图神经元的调谐特性达到和把握的任务,我们在试验平均放电率在一个会话中为每一个任务。这里,我们把四个神经元(图示例2在任务),显示不同的射击模式。发射率平均每个任务的时间是一致的,并绘制在同一图。神经元B03 A和B是选择从一个会议,和神经元C和D选择当您从一个会议。我们可以看到,一个神经元明显高于基线的两个任务。和四个曲线达到任务(对应于四个到达方向)和把握任务(对应于四个贪婪的手势)分布。因此,我们认为神经元是一个调谐两个任务。B神经元的放电曲线在达到任务可以歧视但在把握任务组合在一起。我们只考虑其为达到调谐。神经元的放电模式C是神经元B,相反,我们认为这是只抓住。神经元D,火灾在基线水平的任务,被视为根本没有调优。

检查是否神经元的调谐特性普遍存在与否,单向方差分析测试()进行了25]。任务相关响应每个神经元的统计评估通过对比发射率之间的运动状态,其余状态。在达成任务,80.96%的神经元B03显示显著差异的燃烧率相对于基线。当您的比例是72.41%。这些神经元被列为reaching-related的。把握任务的百分比分别为88.02%和86.59%,分别为B03和当。这些神经元被列为grasping-related(单向方差分析,)。reaching-related神经元中,一大部分(当B03为84.04%和68.26%)进一步显示达到优化产权(至少一个的发射率达到方向至少在两个箱子都明显不同)。这种情况是一样的grasping-related神经元,B03 92.03%和73.88%,当显示把握优化属性,分别(单向方差分析,)。这些结果显示,大多数神经元显示优化属性达到和把握的任务。

3.2。互信息分析

定量评价神经元的调谐特性,每个神经元之间的互信息(MI)和相应的计算任务。每个神经元都有两个MI值分别达到和把握的任务。

图3显示了两个任务MI值在一个会话中。MI值两个任务中反映出一些特点。一些神经元表现出大小姐在到达(蓝色酒吧)很小的MI在把握(红色栏),这表明他们更敏感达到任务。相比之下,一些显示大小姐在把握小秘在到达,建议他们参与把握。除此之外,还有一些神经元呈现大小姐在这两个任务,这表明它们是相关的两个条件。

注意,神经元的四个例子如图2由星号标记在上面的图中,和相应的神经元信号下箭头所指示吗- - - - - -轴。神经元,排名第一的上面板上,这被认为是调谐条件图2显示,大型MI值在两个任务。神经元B,调整达到,展览大型MI小秘在把握。神经元C,排名23日在底部面板,显示器只在贪婪的大小姐。小秘和神经元D显示在这两个条件。这表明一个神经元的调优任务揭示了相应的任务,大小姐和MI可以表明神经元的调谐特性。

阈值方法MI是用来定量评价神经元的调谐特性。如果MI值达到和把握超过阈值的任务,神经元是调到两个条件。如果一个任务的MI大于任务的阈值但MI的另一个任务是任务的阈值以下,神经元被定义为调优的一个条件。表1显示了调整神经元的贡献在相应的任务,也就是说,提供的信息的比例调整神经元,在五个交易日的平均。相应的调整神经元的数量也是用括号中所给的。以猴子B03为例,在达成任务,提供的信息调整神经元只有达到这些调整两种情况下,分别占30.74%和54.81%。把握任务,比例是27.77%和60.94%,分别为神经元调只把握和神经元的调谐条件。猴子当您的信息分布类似于B03。

有趣的是注意到神经元调两种情况下的贡献远远大于神经元的调谐到只有一个属性在这两个任务。一个可能的原因可能是神经元的数量调整为两种情况下平均大于神经元的数量调整为一个属性。揭示的大量神经元的调谐两个条件符合研究[12]显示存在PMd神经元调到把握以及到达。

3.3。解码验证

验证相关性神经元的调谐性质和任务,我们采用支持向量机来检查解码性能通过完整的合奏与调整神经元子集与十大调优的神经元。解码结果描绘在图4。

与解码的完整的整体,达到调整神经元子集很近的准确性在这两个任务的两只猴子,甚至使用前十可以得到类似的性能调优的神经元。这些结果表明,调整神经元包含的大部分信息与相应的任务,甚至是一小部分的调优的神经元能够获得一个优秀的解码性能。

在图4,在每个任务调整神经元子集包含两种类型的调整神经元,即神经元调到一个属性只和神经元的调谐条件。研究神经元的作用两种情况下,我们进一步比较解码通过添加成神经元只有一个属性调整。

图5包括三个神经元子集,即一个子集,子集b, c子集,分别代表神经元调达到,神经元调谐只能抓住,神经元调到两个条件。浅蓝色酒吧代表了解码的调整只是一个属性子集(即。,the subset a in the Reaching task and the subset b in the Grasping task), and the yellow bars represent the decoding by two types of tuned neurons (the neurons tuned to one property only plus the neurons tuned to both conditions, that is, the subset a plus the subset c in the Reaching task and the subset b plus the subset c in the Grasping task). Adding the subset c to the subset a or the subset b, the decoding accuracy significantly increases both in the Reaching and the Grasping tasks, and the improvement is about 50.9%–70.6%. For the significant decoding performance improvement, one possible reason is the greater number of the neurons for the combination of the two types of tuned neurons. Another possibility is that the tuned neurons in the combined group make a better integration of the neuron circuits that can form a complete and more complicated reaching and grasping action. Hoshi and Tanji in their reviews have demonstrated that the neurons in PMd receive multiple aspects of motor information (including arm use, target location, and instructed movement direction) that encodes in a circuit to form an appropriate action [26- - - - - -29日]。这些研究表明,在整合multi-information PMd发挥了重要作用形成复杂的运动。因此,合并后的集团调整了神经元可能使一个更好的集成不同的信息,最终达到准确预测的输出运动。

4所示。结论和讨论

在当前的工作中,我们研究了调谐特性的神经元PMd地区达到和把握,分别。我们设计两个BMI行为模式保持不变的一个因素,但另一个变化。第一个条件是一个需要“达到任务”猴子达到四个不同的方向,但掌握同一个对象。另一个条件是“把握任务”需要猴子抓住四个不同的对象,但是达到同样的方向。我们建议利用互信息(MI)定量评价神经元的调谐特性在这两个任务。我们发现存在神经元在PMd只达到调谐,调谐把握,和调优任务。应用支持向量机(SVM),运动解码精度的调整神经元子集的任务由完整的整体性能非常接近。我们的结果表明神经调优的多样性达到PMd地区和把握。PMd神经元的调谐特性达到和把握任务可以显著。调整神经元含有更多的信息与运动有关。

一个有趣的现象是,MI神经元的调谐两个条件比神经元的调谐到一个属性只在这两个任务。一个可能的原因可能是神经元的数量调整为两种情况下大于神经元的数量调整为一个属性。揭示的大量神经元的调谐两个条件符合研究[12]显示存在PMd神经元调到把握以及到达。数量较大时也可能导致改善译码性能结合这些神经元调谐条件和调谐到一个属性子集。此外,调整了神经元在合并后的公司可能会使一个更好的神经元电路的集成,可以形成一个更复杂的和把握行动,从而有助于更好的解码从PMd神经元多电动机的信息。神经活动的机制达到或把握任务需要进一步研究。

确认

这项工作是支持由中国国家自然科学基金(没有。61031002),中国国家高技术研究发展计划(2012 aa011602),中国国家基础研究项目(没有。2013 cb329506),中国国家自然科学基金(61001172号,61233015),专门研究高等教育的博士项目基金(没有。20100101120104),中央大学基础研究基金。作者感谢Kainuan杨和神龙Xiong的援助与动物护理和训练。作者还要感谢那些评论家的建设性建议手稿。作者感谢王教授安娜她手稿上的指导和建议。

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