文摘

肌肉力量的累积效应是由于重复收缩运动单位(亩)。来模拟整个贡献每一亩肌肉力量,一种方法提出了一种新颖的计算机程序中实现。个人收缩的μ(抽搐)由6-parameter建模解析函数之前提出;一个μ的力量和它的收缩是由于应用刺激模式,和肌肉力量是活跃的和亩。亩,缓慢的数量,fast-fatigue-resistant fast-fatigable亩,他们六个参数以及一个文件每个μ与刺激模式开发的软件的输入。可以模拟不同的肌肉和不同的发射模式改变输入数据。程序的功能是说明模型组成的30亩的大鼠腓肠肌内侧肌肉。这些亩的抽搐是实验测量和建模。亩,整个肌肉的力量模拟使用不同刺激模式,包括不同的常规,不规则,同步和异步亩的射击模式。亩的大小原则对招聘和derecruitment还演示了使用不同刺激模式。

1。介绍

骨骼肌的力量是力量的积累所产生的积极的运动单位属于这块肌肉。一个运动单位(亩)是一种运动神经元支配的肌肉纤维的轴突。μ是最小的神经肌肉系统的功能元素。电动机单位开发力量以应对火车motoneuronal动作电位传送到电机轴突的肌肉纤维。中枢神经系统控制着肌肉力量的两个基本机制:(1)率编码改变脉冲间隔的时间间隔(ipi)之间的连续动作电位,也就是测量放电率和(2)recruitment-derecruitment过程调节活动亩的数量(1- - - - - -5]。因为它很难研究这些过程使用在活的有机体内实验中,肌肉力的建模结果不同类型的亩的活动模式可以提高我们对力的控制过程的理解。提出了几个肌肉模型组成的亩(6- - - - - -10]。最复杂和频繁使用的模型在不同的修改提出的似乎是一群Fuglevand [6,11]。

几个元素的生理知识应该考虑的一个现实的肌肉模型的评价。力由一个μ为响应一个刺激(抽搐)经常被一个解析函数建模,只占两个参数:最大抽动力和收缩时间。Fuglevand et al。6)使用幂函数模型μ抽动力导致固定最大抽动力和收缩时间之间的关系。亩基于最大抽动力的分布和收缩时间内建模亩池已经接近使用一般指数方程基于实验结果(6,9,12,13]。然而,它是所示(14],收缩时间和最大力量μ抽动的幅度不足以描述抽动形式的相当大的变化在一个真正的肌肉。此外,不同的肌肉(快或者慢)亩不同力的动态发展和变量抽动参数不满足严格的最大抽动力和收缩时间之间的依赖。

尽管一些模型结合快和慢亩(15),其独特的贡献,整个肌肉力量尚未充分发展。具体来说,这指的弛豫时间延长,增强有效性求和的连续收缩缓慢亩和更高的最大力量和快速亩抽搐持续时间短。此外,模型都集中在招聘,而不是derecruitment亩的活动。招聘顺序模型是基于大小的原则,只是很容易:被习惯所近似指数方程(16- - - - - -20.]。这些模型没有考虑电动机的特异性的任务,可以修改承认招聘秩序(低力量,缓慢的抽动亩通常招募高力之前,快速抽动亩),据一些作者(10,21- - - - - -25]。特殊电机的目的任务和传入反馈循环是重要的了解中枢神经系统解决了高度不确定的问题由于无数motoneuronal解雇的组合模式和亩的部队可以生成适当的肌肉力量为了执行计划中的运动。

我们提出了一个肌肉模型组成的基于亩亩的变量属性的抽搐(26),这个模型被用于调查人类屈肘/扩展运动[26- - - - - -29日]。抽搐是近似4-parametric函数,和它们的参数,以及人类肌肉的亩数,估计基于文献数据。与所有其他模型相反,亩没有预设的放电率,但匹配通过使用分层遗传算法和多个给定电机的优化在整个时期的任务。一般来说,这意味着算法选择各自的解雇所有亩这样一些标准连接到电机建模任务可以完成。然而,致力于大小原则并没有包含在软件。这种限制可以避免将来通过添加一个新的程序模块。这种方法的一个缺点是大型计算时间与使用一个现实的亩数有关。此外,完成仿真所需的时间随机动任务的持续时间。

这篇论文有四个主要目标:(1)展示一个更现实的肌肉模型考虑到变化μ抽动形状和提供可能性分配个人射击模式中的每个μ的肌肉;(2)开发一个简单的、用户友好的计算机程序对肌肉模型,可以很容易地改编成不同混合物的亩基于肌纤维类型;使用真正的抽搐(3)来测试模型从实验记录大鼠腓肠肌内侧肌肉;和(4)调查部队由个人亩,使用不同的发射模式:整个肌肉刺激利率ipi不变,与变量ipi随机刺激模式,模式的顺序遵循大小亩的招聘原则。

2。模型和软件

模型和软件进行测试使用30亩,与抽搐(力量唤起一个脉冲)的应用过程中测量在活的有机体内实验大鼠腓肠肌内侧肌肉。实验过程被描述在别处(30.,31日]。选择的十亩慢(),10快速疲劳抗(FR),和10快易疲劳的(FF)。之间的关系这些亩的最大力量和收缩时间跟着一个逆幂函数(图1(一)),同意接受Fuglevand et al。6]。

对于每一个μ,实验抽搐的形状是由6个参数建模解析函数提出了Raikova et al。14),测试和验证在一大群抽搐实验记录。这六个参数:最大抽搐;:交货时间,刺激和力的开始之间的时间发展;:half-contraction时间,从开始的收缩力的时间达到一个一半的最大价值;:收缩时间,时间从一开始时的收缩力达到最大价值;:half-relaxation时间,收缩的时间从一开始的那一刻,在放松阶段μ力减少一半的最大价值;:抽搐的持续时间(见图2 (a)在Raikova et al。14])。这个6参数解析函数被认为是适合描述具有高精确度的抽动形式众多的实验记录亩(参见图4在Raikova et al。14])。目前分析抽搐的模型选择亩如图1(一)。模拟抽动力产生的模型中使用(6]只有两个参数(最大抽动力和收缩时间)呈现在图1 (b)进行比较。强调,这是很重要的计算力转移时间和交货时间实验测量同一亩。图中可以看到1 (b)抽动2参数模型不能跟随力曲线的形状很好,特别是松弛阶段。

众所周知,亩激活一系列的刺激时,他们将决定是否nonsummating抽搐,未溶化的有毒物质造成不同的峰值力或有毒物质造成融合,可以诱发。监管模型所有这些可能性的力量,这是接受目前的模型,每个刺激唤起一个收缩反应(twitch-like力),和应用程序的一系列刺激唤起反应的训练,这是数学上累加的简化所有twitch-shape响应特定μ是相等的。总肌肉力量输出求和得到的力量所产生的所有活动亩(图2)。

开发定制软件编写的MATLAB计算亩和肌肉力量的不同刺激模式的应用。输入被从一个文本文件(datatw.txt),行6列。行(的总数)对应于亩构成肌肉的数量,可以不同于本研究中使用的30。每一列对应一个6的抽动概要描述特定的参数值μ按照以下顺序:,,,,,。一个文本文件(impulses.txt),列和行包含数据的刺激所有亩。的变量是申请的最大数量的刺激亩。额外的输入参数,,各自的数量、FR和FF亩;因此,。最后输入参数模拟的持续时间,。亩的datatw.txt文件是根据各自的组内抽动力振幅增加。第一个行包含亩,缓慢行:FR亩,和下一个行:FF亩。对建设有两个变种impulses.txt文件。在第一个变体中,th列包含了时间的连续刺激的时刻μ。在第二个变体中,第一行由常数等于招聘的时间延迟各自的μ,和列中的值向下连续ipi各自的μ解雇(在这种情况下的行数)。ipi可以生成的文本文件与数据模块在软件或可以下载之前在一个文本文件或在准备文件Excel格式单。模型的输出是部队每一亩计算,计算的力量、FR、FF亩,和整个肌肉力计算,分别,他们的图形。

3所示。结果

肌肉的方法证明了仿真模型组成的30亩的抽搐,如图1(一)。亩,被刺激的应用几个模式:(1)定期同步发射:ipi是平等和常数亩;(2)普通异步触发:所有亩ipi是平等的,但是对于每一个μ他们被随机选择转移时间常数;(3)不规则同步发射:对于每个μ同一个ipi应用的模式,这个模式由nonequal常数,随机生成与给定值;(4)不规则异步触发:为每个μ的个体模式变量ipi生成具有不同频率(范围从10赫兹到100赫兹,即。女士,他们将从100年10 ms);(5)不规则异步射击,意味着他们将分别计算出每个μ为1.25倍,导致未溶化的有毒物质造成的一代。μ为不规则频率异步解雇了以下范围:24.2 - -40.0赫兹为FR亩亩,42.1 - -59.7赫兹,43.2 - -61.5 Hz FF亩。这些频率与观察大鼠后肢肌肉在生理条件下在自然运动(32]。

同步发射被定义,所有活动亩有相同的放电模式。异步发射被定义为部分或全部亩拥有不同的发射模式具有不同的意思是发射率。不规则的ipi刺激模式是随机生成的。在这种情况下,μ的可变性燃烧率介于50%和150%之间的平均值ipi对于一个给定的意思是发射率。最后,亩大小的原则的激活(17,18也模拟。招聘订单被设置不同的建模,增加常量文件的第一行impulses.txt,导致连续激活亩根据他们增加力量。倒序derecruitment过程建模,通过确定的数量他们各自的亩,这最后一个脉冲是在初步选择时间点附近。

同步放电与常数ipi亩的肌肉可能会被认为是一个模型的全频刺激肌肉活动诱发的肌肉神经,经常应用于生理实验(31日,33- - - - - -36]。故事情节在图3显示每个μ类型从10赫兹到100赫兹频率的增加(即。,the IPIs from 100 ms to 10 ms, resp.) resulted in increased peak of the tetanic forces; however, this increase was different for slow (Figures3(一个)和3 (d)亩(数据)与快3 (b),3 (c),3 (e),3 (f))。此外,缓慢的单位更融合强直力曲线观察(图3(一个)与数据3 (b)和3 (c))。

计算force-frequency关系(数据3 (d),3 (e)和3 (f)),在一个频率范围对应未溶化的有毒物质造成的特定亩或整个肌肉,几乎是线性的。个别亩的强直力曲线之间的差异是由于他们抽搐参数。改变应用同步ipi女士从100年10 ms,最大总肌肉力量增长了2.93倍,力量的总和的FF亩增加(图2.86倍3 (f)),力量的总和所有FR亩增加(图2.77倍3 (e)),而力量的总和所有慢亩增加5.4倍(即使一个年代μ值达到6.91)(图3 (d))。

一般来说,普通,频刺激诱发制服力曲线,独立于他们是否同步或异步的(数据4 (b)和4 (d))。的轻微失调(即。,assuming that the time moments of pulses in series of some MUs do not coincide) led to more fused tetanic curves of force, either of the whole muscle or of the groups of MUs, and produced lower maximal forces in comparison to synchronous firing patterns. This result is apparently due to the fact that the peaks of the individual twitches do not coincide when pulses are shifted in time.

不规则,随机脉冲同步应用于所有30亩诱发振荡可见(图整个肌肉力量4 (f))。然而,当不同的随机模式(即。,irregular and asynchronous impulsation) were applied to MUs, the whole muscle force curves were smoother (Figure4 (h)对比图4 (f)黑色线条)。这一观点主要是由于快速亩力生产,因为整个肌肉力主要由最强的FF亩(绿线在图4 (h))。然而,累积力量所产生的所有μ类型变得不那么变量。

有关模拟变量的最后一步的冲动为特定模式亩在稳态的肌肉(这些模式相关每一亩),当亩招募和derecruited大小原则。增加的斜率逐渐增加的初始力建模应用程序的第一个刺激的时间时刻为每个μ。招聘的顺序从最弱到最强的μ(图5(一个))。经过一段时间的活动,亩derecruited在订单反向招聘。这种类型的放电模式导致更长的工作时间缓慢亩的比较快的,尤其是在FF亩(图的情况下5 (c)对比图5 (e))。选择平均频率在肌肉的稳定状态(高原图5 (b))产生了类似的融合力所有亩的概要文件。

4所示。讨论

这篇论文的目的是开发和提供一个简单的、一般的仿真工具和调查肌肉力量的生成和控制。肌肉是由三种类型的亩(、FR和FF),每种类型的亩的数量可以由用户指定。用这种方法可以模拟不同的肌肉。力一个μ可以开发的应用程序一个刺激(抽搐)是由一个6参数函数。抽搐的解析函数形式已经成功测试了大量亩记录在生理实验(14,37]。这六个参数可以由用户来构建肌肉μ成分不同。所有亩的射击也可以由文本或填充Excel文件,每个刺激的时间点。因此每个μ可以应用不同的刺激模式。

方法和定制的软件演示了使用30亩来自大鼠腓肠肌内侧肌肉,基于抽搐测量期间在活的有机体内实验。模拟肌肉同等数量的选择、FR和FF亩自不同的肌肉有不同比例的这三种类型。肌肉的均等分配亩的类型被选中,这样迫使生产这三组之间的差异更明显。从图可见1(一)然而,选择30抽搐是同质的分布。这是符合我们之前的研究(Raikova et al。30.)根据114年实验测量亩相同的肌肉抽搐,在那里显示,不断抽搐的参数分布,为不同的μ值重叠类型。的依赖在与的关系也在协议Fuglevand et al。(见图1 (B)在Fuglevand et al。6),虽然不是那么严格。之间的相等的比例、FR和FF亩不破坏以来,本文主要结论6参数30抽搐的分布如图1(一)是同质的,因此这些30亩匹配人口亩的肌肉。的主要差异在这些三组不关心抽搐,而是其他μ的分布特征,即抗疲劳,凹陷(即外观。期间,力在最初的下降增加未溶化的强直刺激),紧身上衣,等等,这些特征并不是本研究的主题。

对于每个μ软件可以生成个人射击模式在给定平均频率及其范围。因此,他们可以平等的数字2,4(一),4 (c)或随机生成的数据4 (e)和4 (g)。此外,在图5ipi是使用意味着生成频率决定与亩收缩。慢亩我们模拟的意思是发射率范围在24.2 - -40.0赫兹,而更高的频率,即42.1 -59.7赫兹和43.2 -61.5赫兹,已经生成并用于FR和FF亩,分别。这些频率对应的陡峭的部分force-frequency曲线为特定μ类型(38]。众所周知,在志愿活动的亩,motoneuronal发射率也对应于这陡峭的一部分force-frequency关系(32,39- - - - - -42]。亩的模仿行为也可以比μ点火性能的自由移动的老鼠。亨尼希和Lømo32)记录和分析从大鼠比目鱼肌和趾长伸肌肌腱牵向前肌肉肌电图信号(包含慢速和快速亩,resp),观察到其发射率范围12赫兹比目鱼肌和40 - 111 Hz趾长伸肌肌腱牵向前肌肉。

模型是开放的新元素的进一步扩展和实现。下一步计划是解决任务相反的一个摘要,即找到合适的发射频率impulsation个人亩必须达到一个给定的肌肉力量。当然,这是一个高度不确定的任务。提出了一个解决方案在Raikova和Aladjov [26),分层遗传算法的基础上,选择每个μ的冲动来满足特定的条件。另一个解决这一问题,基于校正误差和目标之间的计算力,提出了本文的罗沃利和Erim9]。显然,各种类型的反馈必须考虑(9,43- - - - - -45]。目前的模拟显示,有一个关系招聘的时间延迟下一亩和力的增加(数据5(一个)和5 (b))。指derecruitment过程相同。这些关系模型,可以使用一个共同的“兴奋性”的概念的所有亩肌肉生成放电模式和各自的值文件impulses.txt。然而,这种关系将不同的模型有不同的μ人口,这使得反馈概念非常重要。自大小原则是公认的作为一般规则,可以检测以下方案:首先,最弱的缓慢μ是激活它开始火的不规则收缩模式与给定的平均频率相关。如果整个肌肉力低于预期的时间增量后一个在时刻,下一个μ开始火,这一直持续到计算和力量一致的。这个过程必须执行的时刻直到第一次最大的肌肉力量。虽然这个操作可以在招聘工作,它不会为derecruitment过程建模工作。原因是亩的残余力量仍然活跃,尤其对于亩缓慢,长期放松时间。如果预期力下降快,这种残余力量不能补偿只有活跃亩的失活。在现实中,可能coactivation拮抗的肌肉是非常重要的净减少的关节转矩(26]。因此,如果只有一个肌肉是模仿,但不是一个复杂的协同和拮抗的肌肉,我们将无法模拟所有观察到的现象在现实运动。

我们提出了一个简化的肌肉模型的模拟结果组成的30亩。有几个重要的观察也应该引入建模在未来提高模型的精确度,这反映了真正的肌肉。首先,它假定亩的力量的总和是线性的,但它已被证明,这一假设并不总是对和求和μ的部队是一个非线性的过程。对大鼠腓肠肌内侧肌肉,当两个并行亩受到刺激,影响力量的总和可以小于线性或多线性的,可能由于重叠的μ领土(46]。它已被证明在相同的几组研究,经过coactivation亩,定期记录的力是低于一个预期的基础上简单的代数求和。第二个重要建议对未来担忧的可变性抽动反应连续脉冲内未溶化的有毒物质造成。我们之前的分解结果强直各种亩的曲线表明,实验获得的强直曲线是相当不同的总和相等的抽搐,这区别对于缓慢亩(尤其明显37]。这种差异可以避免利用回归方程的参数连续twitch-shape收缩破伤风计算中使用的水平力收缩的开始(47]。已经表明,不仅最大抽动力必须适当地改变了但是所有其他抽搐参数。第三个未来任务问题,在本文中,我们选择了同等数量的三种主要类型—亩、FR和FF。事实上,不同的肌肉是由不同比例的这三种类型的亩(33,48,49]。这是确定的输入数据文件datatw.txt,其内容可以很容易地改变。数据文件可以包含一个实数和比例建模亩的肌肉。实验评估雄性大鼠腓肠肌内侧表明823 FR, 26 FF亩(50]。第四,模拟时间活动的肌肉,力量增强作用和疲劳等现象应考虑通过适当改变的参数连续twitch-like收缩。此外,不同发射率变化的现象就不同的亩(包括紧身衣和频率的增加快速亩由于疲劳)可以很容易地由适当的文本文件中的数据组成impulses.txt。

利益冲突

作者关于这个工作,没有利益冲突。

确认

本研究在一定程度上支持的保加利亚国家科学基金批准号DMU 02/05 (我的02/5),保加利亚科学院之间的双边协议和波兰科学院。