文摘

最先进的,肌肉收缩动力学由双曲线关系充分描述肌肉力量和收缩速度(希尔关系),从而忽略了肌肉内部质量惯性(一阶动力学)。因此,绝大多数的建模方法也忽视肌肉内部的惯性。假设这样一阶收缩动力学与肌肉内部质量分布,本研究主要探讨两个问题:(i)的时间尺度是什么肌肉响应力一步?(2)与肌肉设计参数这个响应规模如何?,我们模拟加速收缩交替序列Hill-type收缩元素和质量。我们发现在一个典型的小肌肉的力量水平后约0.2毫秒,收缩速度大约0.5毫秒。在一个高档版本代表更大的哺乳动物的肌肉,力水平后大约20 ms,和理论上预期最大收缩速度没有达到。我们得出结论(i),它可能会引入二阶的贡献不可或缺的肌肉模型来理解高频肌肉反应,尤其是在更大的肌肉。此外,(ii)构建更复杂的测量装置似乎值得区分粘弹性和惯性特性快速收缩肌肉的反应。

1。介绍

以防force-velocity肌肉(通常是双曲线关系(1]:山上关系)被解释为一个力法和耦合的惯性负载,例如,在肌肉骨骼多体系统的计算机模型,它增加了一阶动力学系统的机械运动方程。通常,force-velocity特定关系孤立肌肉准备(根据(2- - - - - -4Jan Swammerdam]:已知最早的实验约1663;后:例如,(1,5- - - - - -19])或lumped-muscle组件(例如,[20.- - - - - -22])决心通过等张(例如,10,13,18])或等速(例如,[7,10,16,17)收缩或通过加速外部惯性负载(例如,20.,21])。

在等动力的情况下,一个潜在的外部惯性负载将无加速度的,而肌肉内部的速度分布不可能保证取消了(也许内部和局部加速)。假说,肌肉由两部分的内部安排在系列,收缩元素(CE)和串行(粘)弹性元件(见),等渗条件往往是选择单独一个假定的后续稳态响应的CE(,因此,其孤立属性)所谓的“初始弹性反应”的肌肉。后者是下面纤维中的有限时间(毫秒(13,23- - - - - -27)后的快速释放力量解决提高到一个新的水平,大多认为,仅仅通过看到属性。在等速条件类比,然而,肌肉内力分布不能保证已经取消了在等张收缩。即收缩模式容易代表事实上由于涉及潜在的惯性负载变动的情况下,可能他们来自惯性测量装置的系列或肌肉内部的质量。

一些研究[28- - - - - -30.)认为,肌肉内部惯性力量可以被忽视。所有这些作者他们的论点基于假设的力在一个肌节加速只是另一个肌节,也就是说,一个非常低的质量。并行的肌肉,不过,所有观察(想象一个穿过肌肉的横截面)会加速所有大众系列两岸的削减。肯定,力代真正的肌肉不能工作几乎没有同步收缩在整个质量分布。当然,所产生的力量一个肌节的惯性将加速超过自己的和直接的邻国。事实上,有一些实验研究[24- - - - - -26,31日)的高频振荡反应步骤励磁的发现,表明肌肉惯性可能干扰收缩。

由于这和有限的收缩距离必须被允许在任何收缩实验,测量结果的动态收缩条件可能会微妙地取决于肌肉内部质量分布。事实上,所有提到的实验条件是为了最后确定肌肉内的CE的特点。我们可以得出结论,至少从理论上讲,所以决定收缩肌肉的特点(force-velocity关系)可能不是确定不考虑惯性效应。此外,孤立的准备已经检查了专为无脊椎动物,节肢动物,青蛙,蟾蜍,或小哺乳动物的肌肉到目前为止,也就是说,肌肉质量的范围(最大:在土耳其肌肉(32]),因此,比人类或大型哺乳动物的小得多。假设几何比例、肌肉力量会规模(截面积)和体长平方,而肌肉会规模体积(体积)。因此,加速每肌肉力量应该减少对线性与身体的长度。因此,很可能是一阶动力学一般不会足以充分描述肌肉收缩动力学。因此,在我们看来,至少有两个问题保持开放。(我)通常,实验是进行小肌肉,而计算机模型通常指的是高档的肌肉。因此,值得问的第一个问题似乎和质量分布如何,是否扩大设计类似于更大的人类”或哺乳动物的肌肉,将偏差force-velocity关系。(2)第二个问题是关于所有肌肉大小。这样的惯性力量的时间尺度是什么发生,特别是与时间尺度的“最初的弹性反应”?

为了回答这些问题,我们进行了计算机实验,模拟肌肉动力学故意降低force-length和force-velocity CE的依赖关系。我们忽视了任何弹性,无论是并联或串联,能够只关注CE力的关系。通常,平行弹性不干预开始收缩时略低于或在最佳纤维长度。连续弹性收缩不可以被忽视的,以防开始在一些能像在条件,例如,激活等距。因此,我们在这项研究中如何计算肌肉,这是仿照经典Hill-type CE收缩动力学的基础上,将有偏见,与肌肉内部二阶动力学(质量惯性)。因此,肌肉被假定为完全激活最初和受到的最大初始加载梯度可能沿着它的长度,而不是prestretched:一个肌肉是固定的,而另一端是合同自由释放。

2。材料和方法

我们模拟线性动态肌肉收缩(一些)使用内部软件“simsys”[33- - - - - -35),包含了解决“de”[36时间集成。解算器的绝对和相对误差公差。

我们沿着肌肉的近似连续的质量分布模型(图1)有限离散点的质量(PMs)交替序列的相应数量收缩元素(CEs)表示,“”。保持尽可能简单的模型,我们进一步假设质量均匀分布,也就是说,是一样的部分的肌肉质量是由于每个点。对所有模型CEs上,我们研究了一个动态负载情况:一个完全活跃的肌肉(所有活动,)与一个肌肉收缩同中心地固定在世界末日,另一端是合同自由发布,无视重力。这是最具活力,然而,non-prestretched情况可以想象,因为我们选择CEs(共同)的最优长度()最初,缩短(;点”“表示时间导数),因此,最初拉(共同)最大等长力量()。因此,唯一点加速最初是在自由端,接触的最大力量梯度:拉在一边,而没有力量抵消在另一边。我们计算的衰败这奇异的力量一步而经历一个断断续续的场景一个力(加速度)梯度分布在整个肌肉长度。腐烂,我们量化的时间尺度肌肉任何负载区别其两端感应,根据其CE和内部惯性特征。

对于这个加载情况下,我们只考虑两种不同的肌肉设计。基本的肌肉模型参数是肌肉,最大等长力量所有的CEs和整体肌肉,和最优长度的CEs上确定最优综合肌肉长度。第一个肌肉表示四个跖屈肌的平均装配一个小猪21]:,,后两个参数描述静态(等距)肌肉属性。动态同心收缩特性的特点是两个进一步的参数(见下一段),固定的最大同心收缩速度和假定的曲率双曲force-velocity关系(1]。第二个肌肉是按比例缩小的版本的小猪肌肉质量倍()。这来自于扩展(小猪的长度,)以及横截面积(意义),每十倍。因此,这两个基本收缩参数持续规模的10倍,而动态参数的值保留不变。人类的耻骨肌肌肉(37)或马肱三头肌内侧头肌38)将这种肌肉设计的例子。

任何肌肉弹性(并行和串联CE)是被忽视的。此外,激活动力学不考虑(在完成收缩)。CEs的同心收缩动力学应用于本研究已经完全描述其他地方(21,39]。在这里,我们给出一个简短的摘要。CE的等距力函数是模仿,在那里是由两个指数(贝尔)曲线分支(升序和降序肢体;看到参数值在[21)稳定和可微的连接。除了等距力参数CE的双曲线(Hill-type) force-velocity关系是由两个进一步正常化(希尔)参数,。,是双曲线的渐近线nonnormalised单位。他们一般,就像,而CE状态变量的函数,比常数参数(21,40]。在一起,两个渐近线修复和force-velocity曲率的关系。我们限制在最优长度相同的CEs合同完全激活是通过在全球范围内选择和(21为每个CE)作为常数参数。因此,也(几乎:参见吗3在我们的模拟)固定参数。于是,天平直接与在我们的模型中。

一般来说,这一变化在力沿着肌肉纵轴方向运行质量部分的比例位于之间的位置和和各自的当前加速度这个质量的部分。请注意,意味着作用力一方每个质量的一部分,代表了力量在相应的邻CE。我们的质量均匀分布的假设(即,)相当于一个常数大规模增加每个位置的变化。因此,在我们的模型中,我们发现

的情况下,肌肉是固定的和自由,的特点是 与边界条件和应用在任何时候。现在,如果当地加速度分布尽可能均匀质量(暗示沿着肌肉),也就是说, 然后,从比较(3)两个方程(2),我们可以推断出和 。加速度为均匀分布,因此,找到 终点的加速度。一旦加速度分布是已知的,可以根据计算相应的力分布(1)。

与是力的区别(在这里:在休息)和最加速(这里:在)肌肉部分,被加速肌肉这两个部分之间的差异,我们可以定义 “有效质量”的肌肉惯性,力量,和运动学分布沿其纵轴。根据(4), 将是一个指标的线性加速度增加固定在免费的肌肉。

3所示。结果

的最大收缩速度通常是一个函数的活动(21,40)和长度(21,40- - - - - -43]:。从本质上讲,在我们的案例中一个完全活跃的肌肉()总是在,这意味着(21,40)与,(21]。然而,这里的时间分析足够短的CEs缩短超过。因此,很近似的绝对最大价值(见部分3所示。3下图:)。

3.1。小肌肉

在图2收缩的仿真结果,一端固定小肌肉所示(,,)。后,下午的自由端肌肉(,因此,整个肌肉)(图2(一个))。然后,肌肉萎缩了约。建模一个CE(,因此,一个点可以自由活动:)已经接近收缩的速度持续上升的质量分布。力阶跃响应的解析解一个CE加速整个肌肉(见附录一个证实了我们的数值结果。典型的时间常数的肌肉,当接近,是。最初的反应快到两个数量级。

质量分布是近似由造型几十PMs的时间课程之间的区别和模型在图不再明显2。由于双曲force-velocity关系在固定端力下降更加明显(图2 (b)比速度上升。的模型是足够的衰减预测这个力的动力学。固定端力和加速度之间的比例点的自由端(即。两端之间,他们的差异,分别地),它定义了有效质量(5),达到平稳值后的时间力已经下降到几乎为零(:图2 (c))。

毫不奇怪,我们总是得到(6)的情况下因为(3)是不断满足。在的情况下,初始值(例如,),因为最大等长力量徒最初每个点的两侧,除了点在自由端。随着静止的有效质量值收敛于多一点。请注意,预计在(4)准确(6),如果点的加速度增加线性距离从固定到自由端(3)。附近的一个固定的有效质量表明这样一个近似的线性加速度(,从而迫使)分布已经大约。随后,肌肉仍然加速(见时间的速度),尽管略和较低的力量。

3.2。扩展

这里,我们凝聚肌肉的伸缩特性模型,没有显式的情节。在我们的一维模型,它假定一个齐次沿着肌肉质量分布,参数的双曲force-velocity关系完全确定部队和运动学变量的无量纲时间课程(长度、速度、加速度)。结果,有效质量尺度比例力和时间,分别,相互地长度(5)。当不同的仅仅是一个肌肉参数,我们发现以下严格线性扩展:(我)部队就规模;(2)运动学变量只是规模;(3)时间(即。,length of time responses) scales with和(参见附录一个)。

当我们看到在接下来的段落,时间仍规模大约与固定;然而,所有变量的无量纲时间课程是有偏见的。注意,我们表达比例最大等长力量而不是当前等距力量因为(我)在肌肉横截面积的测量(最大应力几乎是一个常数在肌肉维度),和(2)我们的模拟执行,充分激活肌肉的最佳长度。

3.3。更大的肌肉

(图的力量3 (b)在肌肉代表高档版(),,)的一个部分3所示。1证明了时间尺度倍,预期将十倍和十倍。然而,速度的课程(图3(一个))和有效质量(图3 (c))也证明收缩运动学是有偏见的。有效质量不饱和,如较小的肌肉(图2 (c)),在终点前加速度达到零。这发生在为在对为(近似连续的质量分布),导致钢管在有效质量(图3 (c))。这也意味着,由于惯性质量,力量(最外层:)CE在自由端作用于点消失比相反的(在固定端)CE。因此,在自由端时即时点不再是加速(见有效质量的极),自公元力已降至零(因此,最外层的CE已经达到),内部元素(接近固定端)缩短仍略低于。注意,肌肉萎缩了约后(小肌肉相比:已经达到了之后呢约为长度变化;参见3所示。1)。也就是说,在这个瞬间此外下降(但不超过:由于force-length广泛提升分支关系(21)低于其绝对最大价值约百分之五由于其长度的依赖。后者影响导爆与内部元素仍然在这一刹那轻快合同高频速度。因此,理论绝对最大是从来没有达到。

在我们的模型中,肌肉速度降低后那一瞬间的力量在自由端,在发生。相应的能量耗散源于那些合同超出了他们的CEs上(由于动能的相邻点)。在加载情况下,我们允许如此低的压缩力(),将源于稳步推断双曲force-velocity关系。生理上,一些低压缩部队应该实际上发生在真正的肌肉总是限制在横向方向。这是否稳定外推得到生理上仍然开放由于缺乏文献数据。由于这样的压缩力,我们找到一个最大的自由端速度,低于绝对最大值这将从纯理论上预期CE属性。即使没有压力量,理论永远不会达成。这是由于这样的事实,只有交互质量的惯性和force-velocity关系延迟收缩速度的增加足够的一部分CEs缩短到提升分支force-length依赖性。

4所示。讨论

4.1。在有限元模型中惯性

除了造型使用Hill-type模型骨骼肌,存在许多其他建模方法。在这项研究中,Hodgkin-Huxley模型旨在探讨电生理细胞属性(44,45),结构三维模型使用有限的弹性来形容肌肉力学的控制方程(46- - - - - -50],[51,52主要关心的似乎。Hodgkin-Huxley-like模型通常只关注电生理特性,因此完全忽视的肌肉。在结构模型的情况下,质量是包含在控制方程的有限弹性通过质量密度,代表体重力和惯性。除了[47,53),惯性条款通常被忽略。在大多数情况下,采用准静态方法,简化,从计算的角度,控制方程的有限弹性。忽略肌肉惯性和吸引准静态方法可能是一个有效的假设当考虑收缩或缓慢的运动。然而,如下所示,存在收缩场景不再是合理的忽略肌肉惯性结构模型。

4.2。收缩二阶动力学?

肌肉惯性必须考虑收缩的特定模式,特别是在应对影响负载(54- - - - - -60]。在这种情况下,整个肌肉收缩动力学二阶。在同心收缩,肌肉质量似乎并不因为收缩的特点发挥相关作用动力学最初发现force-velocity关系,即双曲山关系(1]。绝对的关系显式依赖于外部负载(力),而这是明确独立的内部肌肉惯性。然而,force-velocity关系曾经决定准备几克的孤立的小肌肉而不是孤立的大型哺乳动物的肌肉。到目前为止,在这些孤立的小肌肉惯性力量的准备工作还没有发现偏见收缩动力学,至少不是在肌肉状态发布后几毫秒。

相比之下,我们的模拟结果预测,最大同心收缩速度,在山上一个参数关系,不能直接测量整个肌肉准备大型哺乳动物。相反,如果真的映射双曲force-velocity关系同心肌肉收缩动力学显微镜下(61年,62年)和宏观(1,63年),然后一个大肌肉永远不会达到相应的最大收缩速度为零负载(图3(一个))。因此,在大肌肉,肌肉内部惯性应该被分解,即使在同心收缩,当努力识别收缩特性。因此,一阶force-velocity关系不会将完全描述大肌肉的宏观动力学。

4.3。快速反应等渗后加载实验:弹性?

青蛙的收缩纤维束,,一直在检查前的一项研究[13]。肌肉力量/质量比我们小(piglet-like)肌肉和一只青蛙之间纤维束,我们肌肉的横截面积的100,是相同的。因此,时间特征应该大约相等。作者(13)说:“我们得出结论,速度的变化遵循力的变化可能很快在小于1毫秒,当然在不到6微秒。“根据我们的模拟,包括质量惯性,到达后。因此,问题出现企稳的时间是否在新力量等张收缩速动只是由于连续弹性(粘),而不是(粘)弹性和惯性的混合特性。

青蛙在其他实验单纤维(64年),再以类似的力量/质量比,测量装置有一个内部弹性与肌肉(系列)卸载的本征频率,相应的时间。作为一个在“初始弹性响应”可以从他们的阴谋估计肌肉萎缩,我们会得出这样的结论:肌肉僵硬一定是远远高于设备刚度。没有任何设备刚度通常提出的“初始弹性反应”应该比内发生得更快。如果这是真的,快速反应部队的步骤更可能是一个叠加(粘)弹性和惯性的影响。

4.4。实验研究惯性影响肌肉的准备工作

以防一个旨在研究惯性效应的快速反应小肌肉准备(青蛙、蟾蜍、小猪)实验,测量装置的低惯性、刚度高,至少时间分辨率是必不可少的。力步应该支持作为实验的协议,而不是一个长度或速度的步骤。这是,因为运动干扰的实验结果的解释取决于假设未知材料特点,而力的一步是干扰引起的收缩运动学自然因果链,也就是说,不干扰材料特性(理想情况下无限短)步骤。据我们所知,有一个现代化的研究27已经完成的三个实验要求:它force-step协议用于青蛙肌肉的时间分辨率。不幸的是,仪器的共振频率并不多。最终,他们在长度约作用力的步骤。解决惯性影响,至少一步长度的设置调整需要(理想情况下),而选择的时间分辨率至少步长,因此。作为一种替代方法,可以使用较长的纤维。此外,任何腱性材料在纤维系列应该尽可能好,删除和仪器的刚度要明显高于任何剩余的肌腱材料。

4.5。在非平稳的条件下Muscle-Inertia交互

如果双曲force-velocity关系在任何操作点使直线化,是一个可以得到解析解肌肉模型的动态响应(包括加速质量)的一个步骤外力(见附件吗一个)。该解决方案预测一个非周期力的指数衰减一步限制速度。此外,限制速度和时间常数的衰减变化的操作点。事实上,只是当前的斜率的倒数force-velocity双曲线倍加速质量。因此,根据曲率,时间常数衰变的一到两个数量级的变化在所有可能的肌肉收缩状态。因此,适应高的步骤很快发生收缩力量和缓慢的速度(即。,最快在等距状态),虽然发生在低力量和高速度慢得多。在附件中的示例计算一个(我们的小肌肉的部分参数3所示。1),我们发现在,在。

这一步反应是引起的惯性和force-velocity之间的相互作用关系。在技术意义上,这个特征是依赖政府的截止频率的低通滤波器。机械,force-velocity关系依赖政府相当于一个阻尼器阻尼系数。这是按照最近提议CE(宏观模型65年]。模型,CE由三个简单的机械元素:一个活跃的能量来源(AE),一个平行的阻尼(PDE),和一个串行元素(SE)。那里,PDE被认为是一种粘性阻尼器,阻尼系数的线性依赖CE力(高阻尼对CE部队)。这种假设,模型预测的操作点双曲force-velocity从力平衡关系的三个元素。显然,微分方程定义一个双曲线(见 在附录一个)是在数学上等价于一个歧管CE等元素的力平衡提出了(65年]。总之,似乎肌肉的双曲force-velocity关系至少可以从三个角度,这是等价的。(我),它可以被视为一个线性force-dependent阻尼系数为外部惯性负载。(2)它执行作为整个肌肉收缩的低通滤波器公开给外部的步骤。和(iii)它代表一个潜在的补偿(使均匀)肌肉内力和速度分布。

在第一次尝试实现上述CE作为机械装配(66年,67年],SE是意识到一个线性机械弹簧引入额外的弹性(串联弹性可能看到代表肌腱和腱膜)。这样一个CE-internal弹性的SE导爆上述非周期指数衰减振荡。另外,这也CE模型允许对细节和粘弹性假设SE的属性或纯粹的阻尼。每个将减少任何振荡行为。如上提出在技术实现和实验准备工作的生理肌肉,这些影响应该是可见的和,因此,可核查。因此,这些实验可能有助于进一步揭示活动肌肉纤维的内部结构的组件,有助于推动CE模型提出了代表他们。热测量肌肉是另一种方式来检查不同的CE模型具有相同的有效性force-velocity关系但不同内部设计(元素属性)65年]。我们希望热量测量也应倾向于惯性效应,可能他们来自肌肉内部质量或潜在的惯性测量装置(68年]。

作为第一近似我们通常可以考虑肌肉是按比例缩小的几何通过改变其横截面积或者它的长度由其最佳纤维长度。这意味着两个质量密度和最大压力肌肉的不变量参数。因此,在一个真正的肌肉质量并不像在我们的模型中,一个独立参数和规则规模收缩时间成正比为表示节3所示。1而在 和 可以压缩 。我们应该意识到这一事实 和 适用于任何肌肉萎缩,可能加速只是其内部质量(如本文分析数值)或外部质量通常比自己更高的质量。相比之下, 适用于肌肉收缩的具体案例对其内部质量恒定的上述近似的假设下密度和最大压力。因此, 告诉我们,肌肉的收缩时间暴露于介入的力量,而不是分析加速外部负载时,尺度实际上与纤维长度的平方。因此,我们期望的效果没有达到理论最大收缩速度(图3(一个))将发生在任何肌肉准备用纤维长度超过一个值之间和,无论肌肉质量。最后,似乎它不是肌肉本身的价值,但纤维长度尺度的响应时间,迫使步骤(即使是抛物线,看到 )。影响是因为整个肌肉收缩时间增加由于力梯度随肌肉扩展,而最外面的肌肉部分(立即释放力步骤)总是加速到当地由于本地压缩)(已经减速连续不变的时间尺度上快得多。对于一个肌肉纤维,预计只有93%的。

我们敢初步预测,未来的理论分析明确包括肌肉内部的弹性。连续弹性可能不会真正帮助进一步加速整个肌肉加速。平行弹性,然而,可能是有效的,因为它增加了加速的部队force-velocity关系。然而,与阻尼force-velocity关系本身和质量分布的系列可能会减少其加速效果中等水平。平行弹性实验,因为它通常也是一个挑战偏见收缩测量就执行以上甚至在最佳纤维长度。使我们的理论分析force-velocity关系有助于加速收缩尽可能类似的实验,我们选择初始条件的平行弹性(几乎)可以忽略不计,也就是说,在最佳长度。因此,我们更大的肌肉已经萎缩了即时开始减速时其截面收缩(见第一段3所示。3)。因为我们的模型force-length关系异常广泛提升分公司(21]等距力量CE缩短可观的24%只减少了约95%的绝对最大。因此,似乎达到了收缩的速度而已是由于当地的混合物压缩力和force-length关系在我们的模型模拟。额外的平行弹性只会有可能弥补后者的关系。因此,我们认为没有达到理论的现象在大肌肉也应该发生在从初始长度高于最佳纤维长度。

最后,我们想点另一个有趣的方面。肌肉兴奋的传播速度在其表面在脊椎动物cross-striated肌肉69年]。小肌肉,这意味着一个激发高峰需要约一个数量级时间传播沿比达到完整的纤维长度后降至零步:最大力量纤维我们计算,我们发现。作为尺度与纤维长度平方(见附录一个然而,我们计算在更大的肌肉纤维长度的十倍。在纤维的估计传播时间从一端到另一端,因此,已经稍微超过。因此,当考虑抽搐的肌肉反应力,应对内部一步传播速度,而不是惯性效应,可能事实上限制了抽搐时间约上升的力量纤维长度(假定唯一的终极是位于中间的纤维)。然而,即使在较短的纤维可能是惯性,而不是激发传播,因为可能会限制抽搐的响应时间线性增长肌肉压力(见 ),和抽搐的压力应该明显低于最大应力在融合破伤风。此外,任何抽搐时间限制励磁传播将靠近惯性终极的限制如果一对夫妇沿着纤维分布。总之,激发传播导致机电延迟限制时响应时间迅速上升到一个更高的力量水平,也就是说,增加活动是必需的(39]。相比之下,惯性效应,而不是激发传播,应该是一个限制因素在生理载荷情况下当外部力量快速变化发生在一些特定的活动水平沿着整个纤维是足够可用。

5。结论

我们期望一个重大进展肌肉实验的时间分辨率和灵敏度与测量和热机械变量应该允许这样的模型来验证预测的收缩肌肉机械,包括肌肉分布。绝大多数的当前模型忽视了肌肉惯性,因此,不适合理解高频振荡,已经在一些实验(21,56,59,60,68年,70年- - - - - -74年),更不用说甚至可能更高频率的肌肉内部质量重新定位(24- - - - - -26,31日]。高度动态的时间尺度,反应发生在肌肉纤维收缩被快速(理想情况下无限陡峭)部队步骤,很有可能不能够没有解释清楚肌肉惯性。这样的反应是最终将取决于三个基本力学性能:弹性、粘性或阻尼(导致热量释放),和惯性。在本文提供的模型中,我们忽视了显式模型的弹性(,因此,振荡),但我们不是集中在预测的时间尺度(指数衰减)衰变的扰动将发生在案件只是著名的双曲山力和速度之间的关系活跃的肌肉纤维。当然,这些时间尺度也会将根据内部弹性纤维。更多的是这种情况,因为山上关系本身已经从连续预测可能出现(粘)弹性与阻尼特性(65年- - - - - -67年]。因此,为了解释(i)的叠加时间常数(指数衰减)衰变的障碍,(2)相互作用的振动弹性和肌肉+外部惯性,和(3)电流加热生产,因此,了解肌肉设计通过检查其力学和热力学耦合环境中,更关注肌肉惯性的肌肉模型似乎暗示。在大肌肉,甚至接近高速度低负荷时的渐近性能可能取决于肌肉惯性。

附录

答:分析解决方案简化加速度场景后力的步骤

提供一个检查数值结果的正确性,我们提供一个分析的解决方案(2),也就是说,肌肉模型的运动方程的质量中心(坐标:)。它描述了相应的加速度场景后力一步,完整的肌肉,位于,是由一个Hill-type力元素(CE)的长度固定(和世界的某个地方),产生收缩力 根据收缩速度同心收缩(负)。这些符号(渐近线),(渐近线),(当前等距力量)是非线性的参数(积极)希尔(夸张的)关系(参见(A.7)下面)。符号CE长度的最优值吗在这(取决于肌肉活动,比较节2:的肌肉由一个CE)。为和我们还引用部分定义2他们的造型和使用看,例如,(21]。

请注意,我们开始我们的分析与考虑线性化的在等距点为代表的任期在圆括号中右边的. 1)。简化(使直线化)force-velocity关系一个活跃的肌肉后(. 1)变换(2线性非齐次微分方程):

负号的是由于制造力和速度(加速度)方向相互一致的:和。的通解(a .)是对应的齐次方程的解的总和(忽视在(a .)) 与指数 的斜率(阻尼系数;看到(. 1))除以质量和特定的解决方案

要求(本)来实现(a .)意味着,需要特定的初始条件修复。因此,毕竟我们发现

作为一个步骤(从响应力模拟为零,开始),线性化(. 1)的双曲线关系在将预测,肌肉的质量中心的速度接近其极限价值 典型的时间常数的指数。现在,想象代替完整的局部线性化非线性希尔(夸张的)关系 它完全满足(比较(. 1)) 而不是在任何速度值到(a .)。限制速度的绝对值将简单地增加了以减少步后的力量:在哪里的逆函数。原则上指数的反应将不会改变,但典型的时期将修改后的数值。方程(各)和(如系)告诉我们, (当前)坡吗(在)的双曲force-velocity关系质量,除以。斜率变化在来在因此,斜率和减少相同的因素 从来。

表达(各希尔)的正常参数,提供了周围,即时间常数的指数衰减的等距力量一个新的力量值还在附近:

选择(完全激活肌肉最优长度)和肌肉的肌肉参数值(s)(部分2:,(21)我们发现。步后力量消失(在我们的模拟在这项研究),肌肉速度方法在典型的时期因此增加的因素吗((A.10),):

为我们的肌肉和例子因此,我们发现。平等 随着越来越多的说明可能有帮助。

因为质量是密度的产物吗()和体积,后者规模与最优长度约和肌肉横截面积活跃的肌肉纤维大会(),因为可以制定为扩展(见部分2),后者是大约的乘积成正比和最大应力(在肌肉:),我们发现(A.11)和(A.12)),应该成平方规模:

因此,我们预测,指数惯性时间常数对自己的肌肉收缩的外部力量决定步骤之后,首先取决于其纤维长度而不是自己的质量。如果针对外部的肌肉合同质量(通常是明显高于自己的),如果没有进一步的力量,例如,重力更一般的方程(A.12)总是适用,因为质量指数,直到被加速已经消失了。如果有进一步的力量抵消,动力学微分方程所描述的一个相应的修改。然后,(A.11)和(A.12)仍可能有利于大致估算(数量级)经过的时间直到稳态速度在达到,即一些值对应吗在极端之间的(A.11)和(A.12)。

确认

m·冈瑟o . Rohrle d·f·b·Haeufle和s·施密特请支持“德意志Forschungsgemeinschaft”(DFG)卓越的集群内仿真技术(斯图加特大学:EXC310/1), m·冈瑟DFG格兰特SI841/2-3此外。一千由于未知的评论家前提交“医学工程和物理刺激我们附件中所描述的简单近似的解决方案一个。