文摘

有节奏的振荡神经元网络的同步行为,实际上是一种神经系统中发挥重要作用。摘要属性的兴奋度和振荡频率的兴奋性破裂Hodkin-Huxley神经网络集成了一个突触学习规则进行了研究。耦合强度的影响,突触学习速率,和其他参数的化学突触,突触延迟和衰减时间常数,分别探讨。发现耦合强度的增加可以削弱兴奋的程度,而增加突触学习速率使网络更加兴奋的在一定范围内;随着延迟时间的增加和衰减时间常数,兴奋程度增加,然后下降,并保持稳定。还发现,随着突触学习速率的增加,耦合强度、延迟时间,和衰减时间常数,网络的振荡频率减少单调。

1。介绍

神经系统可以表现出有节奏的振荡,这是一种同步状态。同步在神经系统中被认为是重要的感官信息进行处理和运动机能1),但同步的发生在一些特定的大脑区域也可能与某些疾病有关,如癫痫和帕金森病(2]。因为同步的重要性在神经系统中,它已经被研究了很长一段时间从神经科学研究的许多方面3- - - - - -7]。

有10¹¹在人类大脑神经元,每个神经元连接到大约10⁴其他神经元。神经元相互耦合的电或化学突触,和化学突触数量占主导地位。相关的化学突触神经递质神经元之间的交换,可以抑制或兴奋。神经元由不同类型的突触耦合构成不同的网络,可以非常不同的动态行为8]。汉et al。9)发现,抑制神经系统的同步是比这更健壮和稳定对于兴奋性神经系统,所以他们调查了强劲的全球同步的耦合抑制神经元网络。然而,他们并没有研究兴奋性神经系统的动力学行为,这也应该探索的潜在机制有节奏的神经系统的振荡。

突触可塑性是生物神经系统的普遍特征,被认为是大脑的记忆和学习功能的关键。可塑性突触效能可以调节的各种时间尺度,从毫秒到几分钟。研究突触可塑性是如何工作在神经系统中,突触学习许多规则,如Hebbian学习规则和STDP规则,提出了。,因此,神经系统突触可塑性的影响下的动态一直探索(10- - - - - -13]。例如,汉et al。13]调查Newman-Watts的动力特性(西北)小世界神经网络短期突触可塑性Oja命名规则,得到了一些有趣的发现为电和化学耦合神经网络,分别。但研究是不够的,因为突触有更详细的结构,影响神经系统的动态,特别是对化学的。

本文旨在找出学习和化学突触的突触有节奏的兴奋性神经元网络中振荡参数的影响。它是有组织的如下。在全球范围内的模型耦合的兴奋性破裂Hodkin-Huxley (HH)神经网络提出了部分2。兴奋性神经网络模拟的结果,包括耦合强度的影响和化学突触的突触学习速率和影响参数,介绍了部分3。结论给出了部分4。

2。模型和动力学

传统的Hodkin-Huxley (HH)模型神经元只排放峰值。通过加入一个缓慢的钙离子通道到HH模型,修改模型神经元可以发出脉冲可以获得9]。本文改进HH模型神经元用于构造神经网络。

2.1。神经元模型

单一的方程和参数修改HH模型神经元可以描述如下(膜电位测量在ms) mV和时间: 的参数是修改后的模型神经元的膜电位。在(1),激活或失活变量,,,与钠⁺K⁺,Ca^{2 +}压敏电阻器离子电流,分别以下哪一个稳态变化迅速和满足功能:

在(1),激活变量有关瞬态钠电流,变化非常快,满足稳态功能:

在(2)- (二维),相关变量满足以下功能:

参数的值(1),(2),(2 b),(2摄氏度)和(二维)设置如下:= 1μF /厘米²,= 35女士/厘米²,= 55 mV,= 9女士/厘米²,=−90 mV,= 3 ms /厘米²,= 120 mV,= 0.1 ms /厘米²,=−65 mV,。

在(1),注入电流(在吗μ一个/厘米)。神经元可以表现出不同的放电模式不同的值。如果属于,修改后的HH神经元展品破裂行为(见图1)。注入电流的值设置为−0.5这个数字。

2.2。神经网络模型

通过使用上面的神经元模型,我们可以设置一个全局耦合神经网络和50个神经元。考虑到大多数突触的化学和突触权重总是不断变化的,我们应用一个突触学习规则,Oja学习规则(13),化学突触的神经网络模型。全球耦合神经网络描述如下: 的参数的膜电位th神经元,,是最大的突触传导,邻接矩阵的元素,等于0或1取决于是否有神经元之间的突触和,是逆转的潜力。

在(4),的值是神经元之间的重量和,从而改变根据以下方程: 在哪里表示化学突触和的学习速率和表示神经元的膜电位和神经元,分别。

在(4),离子通道的开放程度,,在那里是相关的th飙升的突触前神经元,它的特点是以下α功能: 在哪里是突触前神经元点火时间和,,的衰减时间常数,上升时间常数,分别和突触的突触延迟。

化学突触可以兴奋或抑制性。如果足够高,兴奋性突触;如果足够低,抑制性突触。在这篇文章中,设置为0 mV突触的兴奋性。

3所示。仿真结果

在本节中,兴奋性神经元网络的动力学性质进行了研究。每个神经元中随机选择的这所有的神经元可以显示不同的破裂行为。在接下来的模拟,模拟时间步长为0.01 ms和总时间是1000 ms。

我们第一次探索突触权重的变化的影响下突触学习规则。数据2(一个)和2 (b)显示两个任意选择的高峰列车连接神经元的网络图2 (c)显示他们的突触权重。学习速率和耦合强度设置为,。

为了看到图的变化2显然,我们提取一些点在图2和它们的值在表列表1。在表1,两个神经元的膜电位的值以及它们之间的权重在550毫秒,593.47毫秒,644.80女士,女士668.00,698.34毫秒,分别和750 ms。可以看出,在550毫秒,750毫秒,两个神经元在休息和它们之间的权重几乎不改变;女士在593.47和668.00毫秒,神经元1是神经元兴奋,2是静止的,很明显的重量从神经元神经元1 - 2 ()增加神经元和神经元的重量2 1 ()降低;在644.80和698.34女士,女士神经元2是神经元兴奋,1是静止的,很明显的重量从神经元2到神经元1 ()增加神经元和神经元1中的重量2 ()减少。

所以从图2和表1,我们可以得出结论,两个神经元之间的突触权重不改变当他们两人在休息的状态,如果一个神经元兴奋,另一个是静止的,重量从兴奋神经元剩下的一个是加强了,剩下的重量一个兴奋的削弱。这意味着,当离子电流在两个神经元之间进行化学突触,突触效能将加强从活动的神经元活动的,相反,将削弱突触效能不活跃的一个活跃的一个。这是似是而非的神经系统。

3.1。耦合强度和突触学习速率的影响

为了看到整个网络的动力学性质,一些时空模式网络的不同值的耦合强度和学习速度绘制在图3。

图3显示不同参数的影响的总体动态网络,可以分为两组。第一组(a)、(b)和(c)显示了耦合强度的影响,可以看出,网络更大的耦合强度不太兴奋。第二组(d), (e)和(f)演示了学习速率的影响可以发现,神经网络比这更兴奋和。然而,似乎很难看到的具体变化趋势的影响参数,所以我们需要用一些测量进行定量分析。

在接下来的模拟,我们使用两个测量,兴奋程度和振荡频率,来描述神经网络的属性。所有的结果都通过20-time重复的平均水平。

测量兴奋度被定义为,在那里显示的比例兴奋神经网络中神经元的数量,随着时间的推移显示平均。这个测量反映了神经元网络的兴奋程度。在这里,一个神经元被认为是兴奋一旦上升超过一个阈值,像−50 mV,否则被认为是抑制。大的值的数量意味着神经网络更多的兴奋。

随着网络活动非常有节奏的,我们还可以检查神经网络的振荡频率。振荡频率可以被定义为,,在那里神经元的破裂频率吗和和burst-phases有时吗和(),分别。

通过上述两个测量,兴奋性神经元网络的动力学性质进行了研究。首先,我们研究了影响耦合强度和学习速率的兴奋程度和振荡频率。延迟时间的参数,衰减时间,上升时间设置为8毫秒,12 ms,分别和0.3 ms。

数据4(一)和4 (b)显示耦合强度对兴奋程度和振荡频率的影响,分别。可以看出,兴奋程度和振荡频率降低随着耦合强度的增加单调。我们可以得出一个结论,耦合强度高可以在一定范围内降低兴奋。

数据5(一个)和5 (b)学习速率的影响的节目兴奋程度和振荡频率的网络。首先可以看出兴奋程度增加然后减少以及提高学习速率。它达到了最大值。当涉及到振荡频率(见图5 (b)),它增加在刚开始的时候达到最大18赫兹然后9赫兹而单调减小。它意味着学习速率可以调节网络的兴奋和振荡时间在一定范围内。

3.2。化学突触的影响参数

然后,我们探索化学突触的突触参数的影响。耦合强度的值,学习速度,和上升时间设置为0.25,0.25,和0.3毫秒。

图6也可以分为两组。第一组(a)、(b)和(c)显示延迟的影响总体动态的网络,它可以发现网络延迟时间女士更活跃。第二组(d), (e)和(f)演示了衰减时间常数的影响。不过,我们需要量化这些现象。

研究延迟时间的影响和衰减时间常数,我们把数字7(一),7 (b),8(一个),8 (b)。

数据7(一)和7 (b)在兴奋显示延迟时间的影响程度和振荡频率的网络。衰减时间的参数设置ms。从图可以看出7(一)起初兴奋程度增加,然后降低一点,然后保持稳定以及增加突触延迟。它达到最大延迟ms。从图7 (b)可以看出,振荡频率减少单调增加突触延迟。这意味着突触延迟时间可以改善网络的兴奋但减少时间节律性行为的神经网络。

兴奋的衰减时间常数的影响程度和振荡频率的网络数据所示8(一个)和8 (b)。突触延迟的值设置为ms。可以看出,兴奋度降低一般除了一开始和振荡频率也减少单调衰减时间常数时增加。我们可以得出一个结论,衰减时间常数可以削弱网络的刺激,减少时间的有节奏的振荡。

4所示。结论和讨论

动态突触的兴奋性神经网络学习规则是本文探索。结果表明,耦合强度和突触学习速率有很大的影响的兴奋度和振荡频率神经网络。耦合强度的增加可以削弱兴奋的程度,而增加突触学习速率使网络更加兴奋的在一定范围内。更重要的是,两个耦合强度的增加和学习速率可以减少网络的振荡频率。这些结果可以证明神经网络的时空模式。

除此之外,它是发现,延迟时间的突触参数和衰减时间常数对兴奋程度也有很大的影响和振荡频率的网络。随着延迟时间的增加和衰减时间常数,网络的振荡频率单调下降,和开始的兴奋程度增加,然后下降,并保持稳定。

此外,我们还为抑制性神经元网络检查情况。我们可以得出一个结论,耦合强度和突触学习速率对网络的兴奋几乎没有影响。随着耦合强度的增加和学习速率,兴奋程度和振荡频率几乎没有变化。但是大的衰减时间和延迟时间可以减少网络的振荡频率。

本文获得的结果可能是有益的对于理解神经系统的信息处理机制,为研究神经系统的同步控制。众所周知,人类的脑电波有时候是有节奏的,与人类的某些行为或脑部疾病。所以,有节奏的振荡的研究可以帮助我们了解我们的大脑和治疗某些疾病。通过调节一些参数的突触,神经系统的有节奏的行为可能会改变。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突。

确认

这项工作得到了国家自然科学基金(授予号。11572084,11572084,71371046),中央大学,基础研究基金和东华大学杰出的年轻教授计划。