文摘

关于视觉刺激的信息编码在高峰列车由视网膜神经节细胞在视网膜的输出(RGCs)。其中,定向选择性细胞(DSRGC)信号刺激的方向运动。DSRGCs“高峰列车显示强调时间的短峰电位区间(ISIs)被孤立的高峰时期。这里我们使用两种类型的视觉刺激,白噪声和漂移酒吧,表明短ISI峰值DSRGCs高峰火车是更经常与他们喜欢的刺激特性(即刺激运动的方向)和携带更多的信息比长ISI峰值。首先,我们的研究结果表明,刺激和记录神经元反应之间的相关性最好,在比较短的ISI飙升活动和减少当ISI变得更大。然后我们使用光栅酒吧刺激,发现随着ISI变得更短的方向选择性好和信息率更高。DSRGC少遇到类型的,有趣的是,被称为ON-DSRGC,短ISI分布和信息率显示一致的差异与其他方向选择性细胞类型相比,开关DSRGC。然而,这些研究结果表明,ISI-based时间过滤集成视觉信息处理机制的输出视网膜在早期视觉系统向更高的阶段。

1。介绍

信息的视觉刺激是封装在高峰列车最初由视网膜神经节细胞(视网膜的输出1- - - - - -4]。在一些哺乳动物(尽管不是一般的哺乳动物),刺激运动的方向已经暗示了著名的方向选择性视网膜神经节细胞(DSRGCs) [5,6]。他们积极回应刺激首选的运动方向和沉默当刺激运动是向零方向相反(7]。在一种DSRGCs兔视网膜,称为开关DSRGCs,已经很好[特征5,6,8- - - - - -12]。他们在开始和结束的一个回应增加或减少光刺激和背外侧膝状体核项目(LGN)和上丘11,13]。

接受字段(RFs)变得越来越复杂的突触层次结构从视网膜到皮层。然而,对于LGN细胞center-surround RFs类似于视网膜传入纤维(14- - - - - -16]。记住这个优势,加上这一事实LGN细胞的感受野中心接收他们的主要输入从只有一个视网膜神经节细胞(RGC) [17- - - - - -19],retinogeniculate突触代表的主要兴趣研究峰电位的作用基于间隔飙升过滤和视觉信息处理机制(3,20.- - - - - -23]。在早期视觉系统已经达到下一阶段,第四层的初级视觉皮层神经元收到LGN同行更多的收敛输入(16],因此更多的依赖之间的交互输入不同的峰电位区间(ISIs)个人输入的机制来达到高峰阈值(24]。

许多研究表明,LGN细胞似乎以积极的方式影响的列车收到视网膜神经节细胞。它已经表明,LGN细胞火低数量的峰值相比他们的视网膜对应18,25,26]。因此,并不是每一个视网膜上升将引起的动作电位(AP) LGN突触后的目标。视网膜的伊希斯脉冲序列的长度代表一个重要的因素在决定是否将唤起AP LGN视网膜飙升细胞同行(18,25- - - - - -28]。

视网膜前短峰值与伊西斯有更大机会诱导APs在突触后目标比峰值“孤立”。疗效唤起APs LGN大大减少突触后目标的视网膜ISI的视网膜伊希斯,以便增加大于30女士没有检测到ISI对突触后的生产高峰的影响(18,25]。此外,最近的研究表明,这种时间过滤作用于视网膜飙升活动是与视觉刺激,所以关于最佳刺激视觉信息功能是保存和传播进一步在突触后的目标(21- - - - - -23,29日]。

有更好的直觉ISI-based颞过滤器的工作取决于视网膜高峰火车,我们分析了先前记录的不同类型的活动RGCs针对两种不同类型的刺激(白噪声和漂移光栅酒吧)在兔视网膜4]。

首先,结果表明,利用白噪声刺激和反向相关分析,我们能够发现相关性的强度刺激和记录神经元的反应是其最大的最短伊希斯。我们还发现,刺激和神经反应之间的相关性随增加伊希斯,因此视觉信息随伊希斯。这个极其重要的发现表明,ISI-based视网膜高峰火车的时间过滤可能影响视网膜突触后的转移目标和服务过滤视觉信息从视网膜到更高的阶段。这些发现与之前报道的和谐从猫体内的结果21]。

然后我们更进一步,问ISI-based颞过滤器为一种不同类型的刺激仍然强劲。整个神经系统的神经元对不同的刺激特性(即选择性地回应。、对比度、方向、大小)。我们专注于最优的刺激特性是刺激运动方向和分析的反应DSRGCs漂流光栅组成的视觉刺激的酒吧、常用刺激量化方向选择性[4,7,30.]。我们分析的结果记录活动断断续续的DSRGCs漂流光栅酒吧,在八个不同的方向,表明短伊希斯总是调在易磁化方向的刺激运动,有助于保持方向的信息。刺激特性是已知最优诱导高发射率,从而可能短情报局活动激增。检查如果短ISI只是严格的调优发射率依赖和不涉及其他发射机制,我们建立了Poisson-like高峰列车与调优和发射率的记录开关DSRGCs [31日]。记录细胞之间的差异,我们已经注意到关于短ISI和Poisson-like高峰列车分布和发射率使我们表明,不仅仅是有严格依赖燃烧率,另一个发射机制有关。

有趣的是,另一个方向选择性视网膜神经节细胞类型,总之ISI ON-DSRGC,显示一致的差异分布和信息率当记录在回应同样的刺激。这个方向选择性细胞类型是小于开关DSRGC和有更大的接受域和项目可靠的辅助光学系统(代谢)信号全球视网膜运动(32]。这里使用的机制是不同的与所使用的信息传输机制相比retinogeniculate突触,至少从的角度很大收敛许多ON-DSRGCs在单一市场对应的细胞(33]。大概这代表一个解释关于前面提到DSRGCs和开关DSRGCs之间的区别。

在我们最后一组调查检查信息是否视觉刺激由个别峰值随ISI。我们发现每穗的信息量随着三军情报局的增加而减少。这一发现,连同先前提出的结果,表明ISI-based视网膜高峰列车的过滤机制的一部分,有助于维护的重要特征信息视觉刺激,因为它从视网膜皮层,增加了信息效率提高信号的最佳刺激特性已经被最近的研究也建议在猕猴和猫22,23,29日]。

2。材料和方法

2.1。白噪声刺激

实验进行包埋视网膜,按照动物使用麻省总医院的委员会。程序已经被前面描述的(4,34,35]。

我们分析了先前记录的神经元活动4成人开关视网膜神经节细胞的分离兔视网膜刺激与白噪声和漂移光栅酒吧。一个sixty-channel多极阵列,30岁μ米空间分辨率(Multichannelsystems、Reutlingen、德国),是用于电生理记录。中描述的数据采集和离线分析之前(4]。短暂,接受域映射使用白噪声刺激(颞平面功率谱在外墙面赫兹范围),组成一个数组的方块(像素)更新的帧率50赫兹。每个独立广场的亮度调制的m序列(36]。每平方的大小是75μm,每个细胞的感受野的大小是由反向计算相关刺激和反应,考虑检查的时间最大的平均有效刺激强度超过3倍的SD广场背景(37]。刺激的持续时间年代,刺激重复次了。

2.2。Spike-Triggered分析

Spike-triggered (STA)计算平均峰值后根据伊希斯值分为不同的类别女士;女士;女士;女士,在过去类别STA计算为所有的高峰峰值火车。

我们计算STA经典定义(38)的平均超过所有的刺激,不久之前一个高峰: Nsp是峰值的数量,是出现峰值的时间吗,刺激在时间吗,尖括号表示平均试验。我们代表的火车是一笔极其狭窄,理想化的峰值在狄拉克的形式功能: 因此,可以表示为一个刺激时间的神经响应函数的积分: 在哪里的总持续时间是一个试验和吗发射率在时间吗。发射率的相关函数在时间和刺激在时间用 最后,刺激和神经反应之间的相关性计算: 最大的价值,由MCorr指示最大刺激和神经反应之间的相关性,ISI为每个类别,光强度的维度。

2.3。光栅酒吧刺激

进一步,方向选择性测试使用方波空间光栅移动8同样分离的方向为每个方向重复,如前所述[4]。

短暂,总刺激长度是672秒,包含在每个方向乘以12秒8不同方向和7个不同的试验。移动光栅的空间范围是2500μ视网膜上的m,因此同时多个细胞被刺激和记录。

个人调谐曲线得到考虑每个细胞的放电频率为每一个等距的八个方向。每个单元的发射率和平均每个刺激的方向重复刺激的数量(7重复刺激呈现的不同方向的运动)。

在本研究中我们使用数据从20视网膜神经节细胞。三个方向上的细胞选择性(DSRGC), 12的细胞开关方向选择性(开关DSRGC)和五个细胞是没有方向的选择性(NON-DSRGC)。

2.4。方向选择性指数

量化的方向调优一个神经元,我们使用的方向选择性指数(DSi)所描述的泰勒和Vaney [30.]: 是一个矢量指向的方向与长度等于刺激峰值的数量记录在报告的刺激()。DSi解释了定向优化基于不同的特定的运动方向的发射率的视觉刺激。

2.5。ISI定向指数

一旦我们量化的方向调整开关RGCs记录,我们问什么影响ISI分布可能在DSi计算。在这个意义上我们孤立伊希斯每个记录峰值的火车的反应刺激运动的每个方向又分成以下类别:女士;女士;女士;女士,所有峰值。比较不同的伊希斯值的方向选择性整个记录活动的方向选择性我们定义以下指数,ISI定向指数(SI): DSi (DSRGC)代表选择性指数计算中所有活动记录显示(5)和DSi (ISI)代表的定向优化计算分离视网膜显示峰值不同ISI值,如前所述。这个指数量化类似于(DSi5)为每个刺激运动方向考虑,我们考虑了ISIs的总数(的价值),而不是总数量的峰值。

2.6。破裂的分布

爆炸射击事件后被认为至少有两个峰值发生时ISI大于50毫秒的时间阈值,其次是一个ISI比5 ms(短39,40]。每个破裂事件然后扫描计算峰值的数量每破裂。然后我们形成不同的破裂类别取决于峰值的数量每破裂2峰值开始破灭,3峰值/破裂,等等一系列的10峰值/破裂。

2.7。Poisson-Like高峰火车

如果短情报局活动调优易磁化方向将严格发射率的依赖,一个假定Poisson-like高峰火车一样的燃烧率峰值记录列车会给类似的ISI分布。因此,我们生成Poisson-like高峰列车与发射概率均匀分布随着时间的推移根据泊松过程的不应期5 ms (31日]。如前所述,这些Poisson-like高峰列车持有相同的平均放电率记录DSRGCs每个刺激的方向。短暂,我们计算Poisson-like高峰列车通过使用Matlab (MathWorks)基于概率用户编写的例程峰值的时间间隔可以根据泊松分布,计算每个刺激的方向: 在哪里=试验持续时间和=平均发射率为每个刺激的方向。

高峰时间每一个刺激方向被产生的峰电位区间公式的不应期和添加5女士: Xrand在哪一个随机数均匀分布在0到1之间的距离和代表了高峰时间峰值。

2.8。熵

计算poststimulus时间直方图(PSTHs)我们一致的序列刺激反复发作次了。定期刺激(光栅酒吧),我们把时间响应序列回零后每个时间段和计算一段数据的总数。然后我们把刺激的时期成箱子的大小和计算峰值的数量从所有序列的垃圾箱。最优本大小最小化的结果,在那里的意思是和的方差(41]。

然后,我们平均的计算PSTH重复的刺激(白噪声刺激和光栅漂流酒吧刺激),得到了时变发射率。

为了评估单峰值所携带的信息刺激我们使用前面计算时变发射率和计算熵的估计如下(22,23,29日,42,43]: 在哪里每个试验持续时间和年代的代表代表平均发射率。

我们计算为为白噪声刺激和细胞细胞漂流光栅酒吧ISI的刺激和为每个类别开始的时候提到的。另外第二刺激我们计算为每个八等距刺激运动的方向。因此,我们可以估计为每个单元熵优化和评估信息的数量在每个刺激运动方向进行同样的(6): 在哪里代表了熵的刺激运动的方向。

考虑到数据的大小限制的问题,正确的结果偏差,正确推断率估计的信息熵段的数据总量,增加订单不同的箱子大小(由()和健康42]

线性相关给适合所有的细胞都包含在我们的分析中。这个措施的信息率不作任何扣除的数量相关的刺激特性和让我们知道信息的数量(比特/峰值)包含在单一的峰值。

检查统计显著差异在不同的记录数据(开关DSRGCs和DSRGCs)或生成数据(Poisson-like高峰列车)我们使用统计以及和相应的计算值。一般来说,数据总结在细胞类型和不同实验中通过使用平均值和标准偏差(std)。

3所示。结果

3.1。最大的刺激和神经反应之间的相关性

为了研究视觉刺激之间的相关性和ISI分布在视网膜神经响应的输出,我们首先分析了先前记录的神经活动从20视网膜神经节细胞的兔视网膜的白噪声的视觉刺激。其中,5细胞没有方向的选择性(NDS)和15的方向选择性细胞(DSRGCs)。扫描的高峰列车视网膜神经节细胞的刺激,我们发现的所有细胞的大部分峰值之前短时间间隔;也就是说,具有短ISI的活动是主要的。类似的结果也之前报道(30.]。图1显示了所有20个细胞的分布意味着伊希斯。大多数的伊希斯低于200 ms。最大的意思是所有细胞在情报局ISI分布在0和10毫秒之间。因此,我们发现,意思是ISI的最大价值和女士,并持续减少对于较大的ISI类别(见表1第1行)。

最近的科学研究结果表明,短伊希斯视网膜神经节细胞的高峰列车与细胞的感受野形状和刺激强度(21]。我们使用反向相关分析地图每个细胞的感受野ISI的不同的值。为此,我们选择所有每个细胞的脉冲序列的峰值女士,女士,女士,女士和应用反向相关分析检查刺激强度和记录神经反应之间的相关性。图2(一个)显示了记录的接受域的形状为每个上述伊希斯DSRGC类别,和图2 (b)显示了最大的刺激强度之间的相关性发现和记录活动激增。

首先,我们注意到,三军情报局的空间位置特定的接受域的中心不是改变整个伊希斯类别,从而保持了相当的是一样的,不管你伊希斯不同这一事实。它超出了我们的范围详细研究细胞感受野的大小变化ISI各不相同。然而,值得注意的是,我们还发现轻微的变化记录细胞的感受野的大小不同的ISI类别和对于每一个细胞,如前所报道。相反,我们的目标是问ISI分布与视觉刺激。因此,使用反向相关,我们绘制了ISI-specific感受野和量化的最大刺激和记录活动之间的相关性描述MCorr;参见2。2方法,(5)(图2 (b))。

所有细胞和细胞类型我们发现最大相关性的视觉刺激和记录神经反应是伊希斯短于10 ms。伊希斯增加20 ms(例如,女士),最大的刺激和神经反应之间的相关性降低约85%的价值女士,继续减少女士当它变得略低于最大相关性发现所有的活动记录峰值(伊希斯类别;见表1、行图。2)3显示的分布归一化意味着MCorr所有20个细胞记录,ISI为每个类别。对于这个调查我们计算MCorr (5)为每一个细胞,然后我们发现意味着所有20记录细胞和标准化的结果。这个计算是ISI的重复为每个类别和峰值。因此,对于标准化意味着MCorr女士获得的最高价值和继续减少ISI增加(见表1第二行)。

现在已经知道,功效唤起一个动作电位(AP)突触后的目标是最大的峰值之前短峰电位区间(ISI≤10 ms)。这个功效降低ISI增加ISI超过30女士这样几乎没有显著的影响(3,18]。连同我们的结果,这表明有一个积极的协会中记录的最大相关性刺激和ISI高峰火车和唤起AP的功效在突触后的目标。在这个逻辑ISI-based过滤视网膜高峰火车随刺激和帮助保护特定的视觉信息,这可能是最大的意义,对下一阶段在早期的视觉系统。我们下一个检查如果这个协会是健壮的不同的视觉刺激。所以我们分析了视网膜神经节细胞的神经活动记录在回应漂流光栅酒吧,8个不同的方向移动。这刺激是由于这一事实的方向选择性视网膜神经节细胞漂流光栅酒吧的首选方向代表了最佳刺激特性,从而唤起最大响应。如果这ISI-based过滤适用,刺激运动的首选方向信息应保存对中间的方向。

3.2。方向选择性和ISI-Based过滤

在下一步中,我们分析了记录神经活动,以应对不同的刺激漂流光栅酒吧(见节组成2。3方法)。在每个方向的运动刺激我们记录了细胞的反应组成在不同峰值的火车。因此我们计算每个细胞的定向调优并量化方向选择性指数(DSi)部分中描述的方法2。2,(6)。十二的细胞开关方向选择性(开关DSRGCs),和三个方向上的细胞选择性(DSRGC),而其他五个细胞没有方向的选择性(NDS)。平均指数的选择性ON-FF DSRGCs(细胞的数量= 12)和DSRGC均值(NDS的细胞的数量= 3),我们发现意味着索引的选择性(细胞的数量= 5)(图4(一)按照之前报道的结果()4,30.,31日]。

结果,利用白噪声刺激和反向相关,表明最短ISI飙升活动与最大相关性激增刺激和记录活动的刺激。即,当短伊希斯存在一个期望的刺激最大应用影响细胞的感受野的概率,因此细胞进一步传递特定的信息刺激。方向选择性细胞属性在刺激运动的首选方向做出有力的回应,沉默了零方向相反。因此,最大的刺激特征重要性的开关DSRGCs刺激运动的方向。

我们首先扫描所有列车的每个细胞,量化ISI分布,发现开关DSRGCs高峰了女士和峰值明显高于获得其余的RGCs (ds和NDS)不显示了突出的峰值在ISI分布。短ISI飙升活动为所有开关DSRGCs显示了65.2%的平均ISI女士,减少ISI增加(见表1,行3)。相反,NDS意味着ISI值较低女士比方向选择性细胞,伊希斯总量的约41.1%。随着ISI的增加,我们发现高意味着NDS的ISI与开关DSRGCs(见表1行4和图4 (b))。ISI飙升活动更多的是集中在短NDS的方向选择性细胞比,ISI值分散走向更高的价值。

进一步,我们再次扫描所有细胞和选择的记录高峰火车到单独的类别,包含飙升活动女士,女士,女士,ms。每个选定的高峰火车我们计算方向再调优和量化与选择性相似指数(6)(见部分2。4方法)。

首先,我们注意到开关DSRGCs最高活动与短ISI分布式易磁化方向,从而关联短ISI飙升活动与信号刺激的方向运动。

我们发现最高的DSi的开关DSRGCs飙升的活动ms。此外,一旦ISI,增加DSi降低。ISI是越短,更好的刺激运动方向是由开关DSRGCs暗示。

事实上,图5(一个)显示了如何加强方向选择性产生与短伊希斯峰值。因此开关DSRGC显示在图5(一个),因为女士,我们发现和降低作为ISI值增加,如女士,,因为女士,因为和所有峰值。

ISI的减少索引的选择性增加被发现对于所有十二个记录开关DSRGCs(图5 (b)、表1、行5)。

此外,图6描绘了所有开关DSRGCs ISI分布反映了发现短情报局活动集中在刺激运动的首选方向。我们发现,女士,这一类的最大百分比从所有伊希斯是首选的方向。在刺激运动相反的方向,我们发现只有一小部分的伊希斯这一类。

在接下来的ISI的类别,女士,从总属于这一类我们发现伊希斯的易磁化方向也更大的比例比在相反的方向。然而,可以观察到一个轻微的增加女士飙升活动在相反的方向。这一趋势强劲到最后ISI类别(见表1、行6)。

因此我们发现短伊希斯的百分比在易磁化方向变得低ISI类别增加和短伊希斯的百分比作为ISI范畴在相反方向的增加而增加。通过这种方式,减少DSi注意到之前(图5 (b)),ISI增加可能解释在这个短情报局活动首选方向的分布。随着ISI的增加,我们发现增加短情报局活动中间,相反的两个方向,因此选择性变得较弱(图6)。

在下一组调查,以更好地体现ISI和定向优化之间的关系,我们量化三军情报局定向指数(SI (7)部分2。5方法)作为衡量每个ISI的方向选择性类别相比,整个高峰火车。图7展示了这个指数随不同的ISI值。简单,开关DSRGCs最好的磨练是观察到女士在哪里(细胞的数量= 12)和减少ISI的增加,1,这意味着信号刺激运动的方向是一样好所有的高峰峰值火车。(细胞的数量= 12)女士,(细胞的数量= 12)ms。

3.3。燃烧率的依赖

到目前为止,我们已经看到了白噪声和反向相关性分析,申请不同的ISI值刺激和神经反应之间的相关性不同,最大刺激和神经反应之间的相关性是获得最短的ISI类别(女士)。然后我们注意到不同的刺激,漂流光栅酒吧、短ISI飙升活动集中在易磁化方向(DSRGCs最佳刺激特性),方向选择性指数递减ISI是增加。我们的结果,已知一起配对飙升的主要影响疗效和短ISI活动信号信息视觉刺激在不同突触在早期视觉系统(18,22,23,29日],带给我们假设ISI时间过滤可能机制的一部分,负责维护信息传播过程中从视网膜到LGN。

进一步,检查它是否只是一个严格依赖短情报局活动最佳的刺激特性的发射率或可能另一种机制(即有关。爆炸射击),我们构造Poisson-like高峰列车与类似的发射率和调优开关DSRGCs(见记录部分2。7方法)(31日]。

图8ISI的显示峰值的数量为每个类别在刺激运动的首选方向。在开关DSRGCs我们注意到的首选方向类别最大的女士的意思是数量的峰值,而对于Poisson-like高峰列车与相似的发射率和DSi我们发现较低意味着数量的峰值在首选方向(见表1行8、9和10)。此外,ISI为所有类别我们注意到峰值的平均数量是不同的比较与模拟开关DSRGCs P-like高峰列车。自Poisson-like高峰列车有相同的发射率和调优的记录开关单元,一个期望同样数量的峰值ISI为每个类别。相反,我们发现了一个统计上的显著差异()之间的短ISI分布高峰火车和记录开关Poisson-like高峰列车。的区别,我们的研究结果显示一致表明,简称ISI峰值的增加数量激增活动无法预测的随机泊松过程,另一种机制应该包括在分配短情报局活动激增,因此它不仅仅是一个严格的发射率的依赖。此外,Poisson-like高峰列车短ISI飙升分布没有显示大ISI不同类别之间的差异,明显只是为了更大ms。这也可以解释的方向选择性也几乎均匀分布ISI为不同的类别,除了最大的一个(图9和表1、行11)。

Poisson-like高峰列车的结果表明定向调优的程度取决于短情报局活动中遇到易磁化方向开关方向选择性细胞。它不依赖于神经元的放电率不同的不同的记录DSRGCs和Poisson-like高峰列车(比较图5 (b)和图9)。

3.4。信息比率

在下一组调查我们检查多少信息关于视觉刺激不同ISI类别进行。不仅为白噪声刺激,还因为漂流光栅酒吧最短ISI类别,女士,信息率最高。随着ISI的增加,我们发现低数量的信息在增加ISI类别。

我们计算熵对所有12个记录开关DSRGCs和ISI为每个类别,首先刺激漂流光栅酒吧(图10 ())。我们发现最大熵达到最短ISI类别(见表2ISI,第1行)增加视觉刺激信息的数量减少。

使用(11)(见部分2。8方法),类似于指数方向选择性的发射率,我们计算熵ISI为所有类别的调优。图10 (b)显示的一个例子一个开关DSRGC ISI和表明减少,调优的信息变得更加尖锐。

所有12个记录开关DSRGCs我们发现选择性指数熵(DSiH)减少ISI增加(见图11和表2第二行)。

,我们发现所有十二个开关DSRGCs对视觉刺激的信息量是最高的最短ISI类别和调优在刺激运动的首选方向。

最后,对于白噪声刺激我们注意到同样的趋势在下降率随着ISI的增加(图的信息12和表2第三行)。

符合我们前面提到的结果,这些发现表明,视网膜峰值的ISI-based过滤的信息处理机制的一部分,重新编码的视觉信号利用稀疏编码(44),以提高整体编码效率在视觉系统从一个阶段到另一个。

3.5。对比开关DSRGCs DSRGCs

3.5.1。ISI分布

正如我们已经看到在图8两种类型的DSRGCs,开关,显示显著差异(有关ISI)分布在其记录峰值的火车。DSRGCs回应刺激呈现的首选方向上只有大约三分之一的数量峰值与开关DSRGCs最短ISI的类别。中间ISI类别(和(ms))和开关DSRGCs ISI同样数量的峰值在每个类别。此外ISI最大的类别,我们发现在DSRGC稍微比开关DSRGC更多数量的峰值。

比较图6与图13我们注意到情报局ISI分布为每个类别的差异之间的开关和细胞类型。因此,对于细胞上我们发现易磁化方向(图13和表2行4)女士的比例28.12% (从所有伊希斯,细胞的数量= 3)这一类的代表数量的低10%比开关DSRGCs ISI(图6)。在相反的方向,我们发现一个百分比的2.1% (细胞的数量= 3)这一类的所有伊希斯,为在DSRGCs大于开关DSRGCs(见表2ISI、行5)。因此,在最短的类别,在DSRGCs活动首选方向低于开关DSRGCs在相反的方向,和更高的活动较弱的方向选择性的差异可以解释为开关DSRGCs DSRGCs比。有趣的是,类别我们发现女士优先方向总伊希斯(图的比例最大13和表2,行4)这表明DSRGCs优先使用这个中间ISI类别而不是最短ISI类别在首选方向信号刺激的运动方向。相反的开关DSRGCs最短ISI类别被发现为首选方向(图的比例最高6)。这种差异是增强进一步计算指数时选择性ISI的为每个类别(图14和表26),行。最高的方向选择性被发现类别(女士,细胞的数量= 3)以来的三军情报局类别方向选择性仍几乎恒定的约0.3。对于开关DSRGCs遇到不同的情况(图5 (b))。最高的方向选择性被发现为最短ISI类别和随着ISI类别的增加而减少。

3.5.2。破裂的分布

两种细胞类型之间的差异对于破裂活动不仅包括平均数易磁化方向的破裂也意味着每个破裂的峰值数。图(15日)显示的彩色编码分布意味着每个破裂的峰值数量为每个细胞。广场的前四行是开关细胞并在最后一行是三个细胞。为每平方轴方向,描绘了刺激轴代表破裂的类别数量峰值/破裂。因此,第一行在每平方代表平均每个突然迸出两个峰值的数量为每个八个不同的刺激的方向。第二行代表的意思是每个破裂的破裂和三个峰值数量为每个方向等等,最后一行代表迸出10峰值/破裂的平均数量为每个方向。

最短的类别,包括在2峰值/破裂,被两个细胞类型首选飙升活动来响应刺激的演讲。然而,对于开关细胞破裂的平均数量在此破灭类别(2峰值/破裂)DSRRGCs比了。有趣的是,在DSRGCs没有回应刺激与破裂活动演讲组成多2峰值/破裂,除非偶尔。相反开关DSRGCs显示一致的burst-like活动爆发有超过2峰值/破裂。因此,每个开关DSRGCs我们发现破裂组成3峰值每破裂6峰值破裂集中在首选的方向。事实上,破裂的类别与8、9或10峰值/破裂是很少使用不仅靠DSRGCs还通过开关DSRGCs(图(15日)每平方的,最后一行)。脉冲的平均数量为每个类别如图15 (b)的意思是,所有12个开关DSRGCs左侧图片,和平均3 DSRGCs,右边的图像。不仅可以注意开关DSRGCs使用短时间(2峰值/破裂)还大爆发(2、3、4、5、6峰值/破裂)为了信号刺激的方向运动。相反,DSRGCs回应主要是用最短的类别,包括在2峰值/破裂。另外开关DSRGCs我们发现大爆发(迸出超过2峰值)主要优先方向以来反对和中间的方向我们发现低数量的爆发主要包含在2峰值/破裂。

数据15 (c)和15 (d)主要展示了DSRGCs使用最短的范畴,与2峰值/破裂优先方向。脉冲的平均数量持续减少迸出超过2峰值;平均数的迸出两个峰值代表的比例近62%的总爆发以来的易磁化方向迸出每爆发3和4次我们发现一个非常低的比例大约10%的总爆发的首选方向。对于更大的爆发我们发现0% 5和6峰值/破裂,只有大约3%的迸出超过6峰值。

开关DSRGCs最大的百分比是38%,也为最短的破裂类别,但不减少突然大爆发,我们发现3峰值/破裂为27%和18%,4峰值/破裂为8%,5峰值/破裂。大爆炸是很少解释和总结在易磁化方向仍低于10%的总爆发。

3.6。信息比率

开关DSRGCs和DSRGCs之间的差异也具有统计学意义()关于每个ISI类别所包含的信息刺激。图10 ()表明,随着ISI的增加,我们发现开关DSRGCs低数量的信息在每个增加ISI类别。在DSRGCs图16 (b)和表2ISI的行8显示了两个类别,即女士和女士,熵几乎是一样的,在价值。

这不仅表明熵没有减少伊希斯增加(作为开关DSRGCs发生),但也的最高数量的信息在DSRGCs最低的相当数量的信息发现最大的开关DSRGCs ISI类别,(细胞的数量= 12)。

另外在DSRGCs,选择性指数熵DSiH(图(16日)和表2ISI,行7)最高最大的类别女士而不是最短的ISI类别作为开关DSRGCs就注意到。

4所示。讨论

视网膜神经节细胞是视网膜的输出向更高的大脑区域,编码的高峰列车的视觉刺激行动的表示他们接受字段。它已经众所周知,放电率是一个重要的参数需要考虑如何刺激和RGC响应之间的关系特征。然而,许多的科学证据表明,高峰时间,在RGCs高峰火车,是另一个参数如何影响信息传播从视网膜到外侧膝状体核(LGN),代表下一阶段在早期视觉刺激(22,23,29日]。大部分的神经元突触后RGC, LGN,火一半数量的输入数量的视网膜对应的峰值,在编辑的过程中输入峰值列车(25,29日,45,46]。

此外,它已经表明,两个峰值之间的准确时间,在RGC的火车,在定义的成功是至关重要的触发LGN AP在突触后的目标。科学研究表明,视网膜内列车,峰值后ISI低于30 ms更有效比峰值后再在唤起AP伊希斯LGN同行(18,24]。在这个时间范围内,时间总和的兴奋性突触后电位(EPSPs)目前主要由NMDA介导所以,几乎所有EPSPs加在一起使突触后细胞的膜电位的阈值,在更多的膜电位去极化的强大功效47]。

相反,视网膜与ISI峰值大于30 ms引起噪音的来源到视网膜过滤器,这降低了其信息容量(23]。从这个意义上说,关闭的时间总和所强加的约束时间EPSPs选择刺激的特性,可以唤起这种EPSPs序列从而使LGN细胞的阈值。因此,视觉刺激对大脑皮层的传播雅致,排除无关刺激特性,因此LGN细胞保存重要信息发射更少数量的峰值。

这个ISI-based过滤可能代表强大的机制来处理视觉信息的一部分从视网膜到更高的大脑区域21),让我们知道更多的信息关于视觉刺激更少数量的峰值在突触后对应retinogeniculate突触(23,29日]。

有这些考虑我们问如何ISI-based时间过滤信号有关新的刺激或重要特征的视觉刺激的工作取决于RGCs接受的领域。

在我们的视网膜神经节细胞样本,首先,我们发现他们的高峰火车都安排在时间与孤立的峰值高发射率和插入时期(4,48]。大部分伊希斯是短于200 ms,和三军情报局直方图峰值被发现为ISI少于30 ms我们使用两种类型的视觉刺激。

使用白噪声刺激最重要的结果是,我们发现的最大刺激和RGCs神经活动之间的相关性最短ISI类别(女士)。随着ISI的增加,最大的刺激和细胞的反应之间的相关性下降,这样女士的相关性低于价值发现所有伊希斯高峰列车。

短ISI飙升活动(ms)显然代表了细胞反应的最优特征的视觉刺激,大概LGN细胞与将要使用这个ISI-based过滤为了完善视觉信息在其信息处理向更高的大脑区域(23]。

Retinogeniculate突触的巨大优势之间的一对一连接视网膜细胞及其LGN同行(LGN视网膜细胞只有一个主要驱动力作用于接受域的中心,只有五个视网膜传入影响环境和疲软的影响),因此飙升列车内的高峰时间是一个主要的信息处理的重要性。在更高的突触,LGN V1,更多的细胞行为的融合在一起,使V1细胞飙升阈值(17- - - - - -19]。

进一步调查的影响ISI信号最优刺激特性,我们分析了记录组成的神经活动,以应对不同的刺激在漂流光栅酒吧朝着不同的方向。这种类型的刺激被广泛使用作为一个相关的量化刺激的方向选择性DSRGCs [4,7,30.)的最佳刺激功能刺激运动的方向。我们发现短情报局活动比其他高开关DSRGCs RGC类型。此外,短情报局活动调整在首选刺激运动方向开关DSRGCs记录。

另一个有趣的发现是,所有开关的方向选择性指数DSRGCs是最好的最短情报局ISI类别和减少增加。这个结果是加强定向的信息更好的暗示最短ISI。解释了这个DSi分布是由三军情报局ISI的分布为每个类别。为大多数女士短伊希斯是集中在DSi首选方向和提高。随着ISI的增加,短情报局活动少的分布集中在易磁化方向,因此首选的区别,中间,和减少导致较低的DSi首选药物方向。

ISI-based过滤影响定向信息支持的信号也被发现,ISI定向指数(衡量每个ISI的方向选择性类别对峰值记录在一个脉冲序列)一直随着ISI的增加而减少。

短ISI分布无法预测通过随机的方式提高燃烧率如图所示的差异记录开关方向选择性细胞和Poisson-like高峰列车模拟记录细胞。以前的科学成果也表明短ISI飙升活动不严格依赖于发射率和视网膜神经节细胞的解雇事件有更高的精度由纯粹的泊松比发射统计预期飙升发生器(22,49]。

大概为开关DSRGCs超出了射速,burst-like发射活动中扮演着重要角色在解释这些神经元编码的视觉世界离散发射事件(31日,50]。burst-like活动的影响以前也证明丘脑皮层的突触(51]。Burst-like发射时间总和和飙升的阈值作为机制来提高不仅方向选择性[31日)还(即其他刺激的选择性特性。,orientation selectivity in V1) at different stages within the early visual system [19,52),在retinogeniculate突触,3,18,20.),在geniculocortical突触,53- - - - - -55];方向选择性,53,56];方向选择性,53- - - - - -56]。

有趣的是,对于其他方向选择性RGC类型、方向选择性细胞,我们发现少短ISI飙升活动优先方向。这个细胞类型我们也还发现指数较低的选择性。此外,DSRGCs节目最高飙升活动大ISI类别和信息率也低于开关DSRGCs。ON-DSRGCs之间的差异和开关DSRGCs不同注意加强的破裂长度,因为开关DSRGCs我们发现一致的破裂活动每破裂,破裂类别6峰值和DSRGCs我们主要注意到短时间有两个峰值/破裂。占最终改善定向信息传输的输出在DSRGC(项目辅助光学系统)大概多突触的收敛连接性安排必须考虑(32,33,57]。

最后,我们最后的结果表明,对于视觉刺激的信息量在最短的ISI类别最高,随着ISI的增加而减少。此外熵调在喜欢刺激运动的方向有一个索引的选择性随着ISI的增加而减少。这些结果清楚地表明,对视觉刺激的大部分信息是由最短的三军情报局,强劲与首选的刺激功能。

我们的结果与其他同样的趋势从最近的研究结果表明,所携带的信息量LGN细胞高峰火车甚至可能类似于视网膜对应,但继电器的一半数量的峰值脉冲序列(23,29日]。这些发现表明,在LGN视网膜细胞的输出信息在一个稀疏的表示形式,从而提高效率。另一个最近的科学证据支持这一观点,表明平均信息转达了由一个峰值增加整个retinogeniculate突触通过选择性地传输视网膜上涨最多的信息(22]。

它已经众所周知,稀疏编码被越来越多地从一个阶段到另一个神经元是一个基本的重要的编码效率、能源效率、速度信息,处理和增加内存的存储容量44]。

而不是retinogeniculate突触拥有视网膜神经节细胞之间的一对一连接的主要优点及其LGN细胞对应,从而使其更容易研究ISI-based过滤的作用在信息传输的过程,在更高的阶段,也就是说,V1,大型多突触的连接机制设置障碍评估三军情报局影响视觉信息处理。然而,一些科学的结果支持这一观点,ISI-based过滤在视觉皮层在信息传输过程中发挥作用,他们也与其他类型的解码方案一致,不利用ISIs(平均放电率在许多神经元表达类似的信息)。

5。结论

以前记录的神经活动的分析不同类型的视网膜神经节细胞,我们学到了如何ISI-based过滤RGCs高峰列车有助于保护信息的最佳刺激功能。最大的刺激和神经反应之间的相关性在最短ISI飙升活动(21]。

短期伊希斯携带最多的信息,集中在最优(首选)刺激特性(在我们的例子中刺激运动的方向),而不是严格与燃烧率有关。ISI过滤飙升活动有助于保持最佳的刺激特性相关的信息在传输从一个阶段到另一个层次的大脑区域。在突触前水平,ISI-based过滤是一种机制,提高信息的一部分从一个阶段到另一个早期的视觉系统。这种机制是著名的开关DSRGCs形成一对一的连接与突触后的目标。但是不太明显ON-DSRGCs形成大规模的突触输入融合在突触后目标市场。

承认

这项工作尚未发表的其他地方,而不是与另一个杂志进行审查。所有的合作者都同意期末论文的提交。在下面,我们国家明确项目的合作者的角色:a . Martiniuc和a·诺尔定义的研究项目。答:Martiniuc分析实验数据。