横向飙升神经元信息处理:意识的神经关联的理论模型gydF4y2Ba

文摘gydF4y2Ba

认知脑功能,例如,感官知觉、运动控制和学习,由axonal-dendritic理解为计算化学突触integrate-and-fire神经元网络。认知脑功能可能会有意识或无意识的“自动驾驶仪”()。有意识的认知是γ波同步脑电图,介导主要由dendritic-dendritic缝隙连接,横向连接输入/集成层。Gap-junction-connected神经元定义子在一个更大的神经网络。理论模型(“有意识的飞行员”)表明,缝隙连接打开和关闭,一个gamma-synchronized子网,或带穿过大脑作为一个行政代理人,将无意识的“自动驾驶”的认知意识,并提高计算的相干处理和集体融合。在这项研究中我们实现了横向缝隙连接在一个单层人工神经网络执行图/地面分离。神经元的连接通过缝隙连接形成一个可重构网格电阻或子区。模型中,即将离任的峰值是暂时的集成和空间平均使用固定电阻网格建立的神经元连接通过缝隙连接的类似的功能。这个空间平均,神经元的输出的反馈信号,确定特定的神经元之间的缝隙连接是否打开或关闭。神经元通过开放连接缝隙连接同步输出峰值。 We have tested our gap-junction-defined sub-network in a one-layer neural network on artificial retinal inputs using real-world images. Our system is able to perform figure/ground separation where the laterally connected sub-network of neurons represents a perceived object. Even though we only show results for visual stimuli, our approach should generalize to other modalities. The system demonstrates a moving sub-network zone of synchrony, within which the contents of perception are represented and contained. This mobile zone can be viewed as a model of the neural correlate of consciousness in the brain.

1。作品简介:认知和意识gydF4y2Ba

认知脑功能包括感官知觉的行为被归结为计算和控制网络的神经元(“neurocomputation”)。在每个生物神经元树突和胞体/ soma)接收和整合突触输入为轴突解雇一个阈值——“integrate-and-fire输出。“即使一个实际的生物神经元的行为相当复杂,在复制复杂的行为,经常模仿神经元integrate-and-fire神经元一样简单。神经元发射及其化学突触传输认为像“州”硅计算机。信息流动定向通过景观integrate-and-fire神经元的前馈和反馈网络,占大脑认知的各种形式(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

什么是不容易占意识。主观的经历自觉awareness-does没有从信息处理(自然随之而来gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。没有意识,无意识的认知过程和行为是习惯性地执行,例如,在“自动驾驶仪”gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)或“僵尸模式”(gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。没有解决的意识gydF4y2Ba本身gydF4y2Ba,神经学家旨在识别"意识的神经关联" (NCC),大脑系统活动与意识经验(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

认知和意识可能或可能不一致。复杂的行为像走路或开车有时是无意识的自动驾驶功能,有时伴随着感知和控制。举个例子,我们可以开车去上班在无意识的自动驾驶仪daydreaming-our有意识的思想漫游到其他地方。但如果喇叭声音或光闪烁,我们的意识回到有意识的感知和控制。无刺激的研究认为(“心不在焉”)显示活动实际上移动大脑意识的内容变化(gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

测量大脑活动与意识(即关联最紧密,theNCC) is synchronized electrical activity in a particular frequency band (30 to 90 Hz) of the electroencephalogram (EEG) called gamma synchrony [6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]。脑电图信号包括γ波同步是由膜电位反映集成在细胞树突和身体,也就是说,不是从轴突解雇。γ波同步可以在本地发生在大脑区域之间的邻近地区,或全球分布在空间上分开的大脑区域。gydF4y2Ba

远程γ波同步的机制仍不清楚(gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]。Melloni et al。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]假设远程同步的神经总成的关键事件调解意识。综述了不同的机制可以诱导同步振荡由里兹和Sejnowski [gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]。当地γ波同步需要定向axonal-dendritic以外的东西或axonal-cell身体neurocomputation由化学突触和轴突解雇。当地γ波同步取决于相邻神经元的树突融合和同步电突触或缝隙连接(gydF4y2Ba11gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba14gydF4y2Ba]。在神经网络的背景下,缝隙连接电突触形成横向或横向联系协调同步(“侧向同步”)输入/集成层。gydF4y2Ba

缝隙连接打开和关闭,神经组织横向联系差距junctions-subnetworks-evolve,和可以移动时空的信封,或者区域的“横向同步”通过大脑的神经网络(如前馈和反馈neurocomputation继续)。等提出了横向的移动区域同步移动代理/ NCC(“有意识的飞行员”)输送有意识的认知经验,选择否则无意识的自动驾驶仪(gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]。人体电生理研究表明区域同步移动通过大脑意识的改变内容(gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

2。神经网络建模gydF4y2Ba

人工神经网络是用来解决各种技术问题,复制人类或动物行为建模的大脑功能。这样做,生物神经元功能的必要成分,省略方面被认为是无关紧要的。一个简单的模型获取所有必要的材料的优点是它可以模拟相比更快更精确的模型。在本文中,我们遵循郭士纳的方法等。gydF4y2Ba17gydF4y2Ba人关注飙升的行为。分子相互作用,相互作用的神经递质和离子通道,不考虑。然而我们考虑连接通常省略无关紧要的东西:侧或外侧interneuronal连接由于dendritic-dendritic缝隙连接。使用大规模建模(gydF4y2Ba18gydF4y2Ba)这可能最终导致更好的理解大脑如何功能。我们从integrate-and-fire神经元作为人工神经网络的基本组成部分。gydF4y2Ba

一个最简单的模型生物神经元如何运作是integrate-and-fire模型(gydF4y2Ba19gydF4y2Ba,gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]。在每个生物神经元树突和胞体/ soma)接收和整合其他神经元轴突的突触输入。输入树突和胞体集成随着时间的推移膜激活潜能。当激活潜在达到临界阈值近端轴突,神经元“火灾”和发送一个行波或上升(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)轴突的突触的长度,因此,下一个神经元。与他人的集成,以及来自其他神经元,通过下一个神经元。这个模型显示在图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

在集成和火灾模型膜电位的变化gydF4y2Ba一个神经元gydF4y2Ba这是连接到gydF4y2Ba其他神经元被描述为(修改(gydF4y2Ba21gydF4y2Ba])gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2Ba是神经元的电容。自然细胞往往对其静态电位gydF4y2Ba。如果gydF4y2Ba高于gydF4y2Ba然后这个词gydF4y2Ba确保膜电位gydF4y2Ba慢慢衰减对gydF4y2Ba。的变量gydF4y2Ba指定泄漏电导率,这腐烂的速度发生。的因素gydF4y2Ba考虑到神经元gydF4y2Ba可能会收到一个恒流从一个任意的外部来源。最后,最后一学期了gydF4y2Ba模型输入电流由于兴奋传入飙升的潜力gydF4y2Ba在传入gydF4y2Ba。在这里,gydF4y2Ba神经元之间的连接强度的模型gydF4y2Ba和神经元gydF4y2Ba。潜在的gydF4y2Ba的神经元gydF4y2Ba上升(gydF4y2Ba)如果gydF4y2Ba。阈值电压的一次gydF4y2Ba超过,高峰是由神经元gydF4y2Ba。箝制电压gydF4y2Ba假设指数和衰减指数上升。gydF4y2Ba

尽管(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)是目前公认的模型的神经元的膜电位gydF4y2Ba改变随着时间的推移,它不是一个特别有用的描述当我们想找出哪些函数实际上是由神经元gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

3所示。飙升的Sideways-Connected模型神经元gydF4y2Ba

现在我们将逐步简化方程的膜电位,以推导出由神经元计算函数gydF4y2Ba和扩展这个方程。首先,我们注意到主音电流gydF4y2Ba可以并入gydF4y2Ba。因此我们只需要考虑的情况下gydF4y2Ba。外部电流可以被视为另一个通过传入输入gydF4y2Ba与gydF4y2Ba。的电容gydF4y2Ba也可以从方程(时间常数的结果gydF4y2Ba)运用到常量gydF4y2Ba和重量gydF4y2Ba。因此,我们的简化方程描述膜电位gydF4y2Ba给药gydF4y2Ba 与gydF4y2Ba。使用gydF4y2Ba,我们获得gydF4y2Ba 解这个方程。膜电位就会成指数级增长,达到gydF4y2Ba为gydF4y2Ba如果时间小于峰值时间神经元之间已经达到静态电位。对小gydF4y2Ba,当gydF4y2Ba,根据膜电位能直线上升gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

对神经元的操作我们将考虑静态电位为零,也就是说,gydF4y2Ba。因此,我们获得gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2Ba定义了神经元的膜电压的速度返回到电压零和休息gydF4y2Ba通过传入是外部输入。让我们把上面写成一个更新方程使用的时间步gydF4y2Ba。让gydF4y2Ba成为新的膜电位在下次时间步可以计算潜在的前一个时间步gydF4y2Ba。然后我们获得gydF4y2Ba 与gydF4y2Ba。这只是一个时间平均操作。假设gydF4y2Ba这个等式,那么只会描述我们保持运行的平均999之前的部分gydF4y2Ba和一个电流输入的一部分gydF4y2Ba。换句话说,神经元的主要操作是计算时间平均输入gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

到目前为止我们只考虑单个integrate-and-fire输入和输出神经元在前馈网络中通过化学突触连接。然而神经元也有电突触连接由结构缝隙连接(gydF4y2Ba11gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba14gydF4y2Ba)可能调解γ波同步支持有意识的感觉(gydF4y2Ba22gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

缝隙连接在相邻细胞的膜孔联接蛋白的蛋白质组成的电同步和身体融合两个细胞,形成连续膜和细胞内部。在大脑中,缝隙连接主要发生在邻近神经元的树突和调解γ波同步,最好的可衡量的关联意识。缝隙连接启用集成多个神经元树突的同时,影响集体集成。在人工神经网络的背景下,缝隙连接是横向或侧向连接在输入/集成层。gydF4y2Ba

我们将模型缝隙连接电阻耦合神经元之间(gydF4y2Ba25gydF4y2Ba,gydF4y2Ba26gydF4y2Ba]。两个不同的功能被认为是与每个缝隙连接相关联。如果两个神经元之间的缝隙连接存在,那么这些神经元电阻耦合。这种耦合存在无条件放人。然而,我们也认为有条件的耦合通过缝隙连接在一个特定的缝隙连接可以在两种模式之一。缝隙连接可以打开(电耦合到相邻的神经元)或关闭(从邻近的神经元电非耦合)(gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

我们假设一个神经元激活潜在的内部和外部膜电位。而不是区分激活潜在的内部和外部的膜电位,我们也可以使用一个区划的模型,这两个潜力被映射到不同的隔间的神经元。然而,内部和外部之间的分离使得它更容易想象神经元如何操作。内部激活潜在的(可测量内膜)所描述的(gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)或其简化形式(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。这激活潜在高于某一阈值时,神经元的烈焰。生成一个高峰,这个峰值旅行神经元的轴突。可以测量外部膜电位(外膜)由即将离任的峰值的影响,通过电阻耦合到其他神经元。如果两个神经元之间存在缝隙连接,那么一对电阻是假定这两个神经细胞的外膜电位。电阻器连接的外膜假定两个神经元连接的两个神经元无论缝隙连接是否打开或关闭。这些神经元形成一个固定电阻网格。此网格电阻接收作为输入的时间集成即将离任的峰值。另一个网格电阻被认为是通过开放缝隙连接形成的。这基本上是一个可重构网格电阻,电阻的电阻可以插入或删除网格通过打开或关闭缝隙连接。 The reconfigurable resistors are assumed to connect the internal activation potential to neighboring neurons allowing these neurons to fire in synchrony when gap junctions are open.

请注意,在我们的模型同步发射是依赖于输入的刺激,但不一定是锁定输入刺激,也就是说,我们有一个刺激同步(gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]。横向缝隙连接诱导同步点火。这符合证据报道歌手和灰色(gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba]。我们的模型也只使用本地连接神经元之间建立同步点火。不需要全球联系。只有少数模型推导建立同步发射只使用本地连接,例如,(gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba,gydF4y2Ba31日gydF4y2Ba]。然而,有些模型需要一个全球的抑制剂,以实现不同对象之间的失调,例如,(gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]。Schillen和康尼锡(gydF4y2Ba33gydF4y2Ba)使用远程兴奋延迟连接网络中的非线性振子实现失调。在我们的模型中,不同发射率,也就是说,去同步化,通过连接的子网的大小。不需要全球抑制剂。子网大小不同的有不同的发射率。gydF4y2Ba

为了理解函数计算的网格电阻耦合神经元,让我们考虑函数由电阻计算网格。网格电阻,电阻网络中相邻点连接。我们假设外部电流达到网络的每一个点。这样一个电阻网格如图gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。每个节点的网格是通过电阻连接gydF4y2Ba。一个输入电流流入这个电阻网格从下面通过电阻器gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

每个神经元都对应于一个点在这个网格(见图gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。外部电流gydF4y2Ba流入节点gydF4y2Ba,即神经元gydF4y2Ba,被认为是一种暂时的集成的输出电压相同的神经元。外部电流相当于当前交换与邻近的神经元。让gydF4y2Ba与神经元当前交换gydF4y2Ba。让神经元gydF4y2Ba被连接到gydF4y2Ba其他神经元,然后我们有gydF4y2Ba 让gydF4y2Ba输入电压,让gydF4y2Ba,在节点的电压gydF4y2Ba,然后我们获得gydF4y2Ba 或gydF4y2Ba 我们可以把这个方程写成gydF4y2Ba 与gydF4y2Ba。这个操作再次描述了一个平均操作。第一个邻近神经元的空间平均计算,然后再这个平均是平均值,加一点从外部的潜力。gydF4y2Ba

如果我们假设我们只有一个神经元的线性序列,每个神经元连接到其最近邻然后这个方程的解是gydF4y2Ba34gydF4y2Ba,gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]gydF4y2Ba 与gydF4y2Ba。请注意,我们已经放弃了索引gydF4y2Ba并参考输入电压gydF4y2Ba和电压gydF4y2Ba的神经元gydF4y2Ba通过这个职位gydF4y2Ba神经元的晶格。对于一个二维网格的神经元,通过坐标参数化gydF4y2Ba和gydF4y2Ba,我们可以近似的函数计算每个神经元gydF4y2Ba 图gydF4y2Ba5gydF4y2Ba不同的值的显示了这个操作的结果gydF4y2Ba分别gydF4y2Ba。输入图像如图gydF4y2Ba5(一个)gydF4y2Ba。输出图像gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba如数据所示gydF4y2Ba5 (b)gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba5 (d)gydF4y2Ba我们认为网格的神经元处理图像输入图像的大小是一样的,也就是说,每像素一个神经元。每个神经元被认为是连接到其最近的邻居。如果gydF4y2Ba非常小,电阻吗gydF4y2Ba非常小的输入电阻相比gydF4y2Ba然后用一个非常大的扩展空间平均计算。为gydF4y2Ba我们获得gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2Ba是电阻耦合网络中神经元的数量,也就是说,网络是计算节点电压的平均值为足够小的价值gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

4所示。神经计算的功能视图Sideways-Connected飙升神经元gydF4y2Ba

据说神经元激活高于某一阈值时火。integrate-and-fire模型包括作为参数的力量一个神经元的轴突连接到下面的神经元树突和阈值。一个共同的学习理论的调整权重是Hebbian学习(gydF4y2Ba36gydF4y2Ba]。根据这个理论,如果两个神经元之间的连接增加神经元被激活强烈。这允许调整神经元对许多类型的不同刺激,即神经元火灾强烈如果学会输入。在计算数据处理,使用一个阈值通常是一个困难的问题。很难在正确的级别设置阈值来提取相关数据。一种自适应阈值通常是更适合也更健壮。gydF4y2Ba

在神经信息处理,目前尚不清楚如何设置一个合适的阈值。如果阈值太高几乎没有任何神经元就会火。如果阈值太低,那么几乎所有神经元将火所有的时间。阈值必须在一个合适的范围内神经元的功能。皮质神经元似乎不同峰值发射阈值飙升(gydF4y2Ba37gydF4y2Ba]。我们假设阈值,用于提取相关信息,是由神经元的输出反馈。这允许神经元的自适应优化相关的信息。gydF4y2Ba

我们的模型实际上使用了两个阈值(gydF4y2Ba38gydF4y2Ba]。第一个阈值是标准的阈值电压。激活已经达到这个阈值电压后,神经元火灾。我们将调用这个阈值触发阈值。它可以设置为任意但恒定值。第二阈值,我们引入阈值控制缝隙连接是否打开或关闭。特劳布等。gydF4y2Ba39gydF4y2Ba)与缝隙连接的压敏电阻器的行为。他们使用物理直觉而不是生物数据模型这种依赖性。然而,他们做的状态,似乎有一把锋利的阈值导,下面没有树突缝隙连接中间神经元的同步作用。在我们的模型中,缝隙连接的行为也是电压依赖性。自从缝隙连接控制神经元同步与否,我们将称之为第二阈值sync-threshold。gydF4y2Ba

我们假设sync-threshold确定自适应基于其他神经元的放电率相关的函数。神经元通过缝隙连接与连接相关的函数。电阻耦合至其他神经元使神经元计算空间平均其他神经元的输出。神经元将“知道”如何活跃的其他神经元,并且因此能够调整其活动相关神经元的放电频率。我们认为外向的空间和时间平均峰值的神经元与相关函数用于设置sync-threshold控制缝隙连接。这允许系统执行图/地面分割。gydF4y2Ba

图/地面分割,需要信号,一些神经元实际上对相同的对象,也就是说,他们应对同样的刺激。根据我们的理论,这是通过缝隙连接。我们建议缝隙连接打开的时间平均一个神经元是高于其输出的空间平均。此外,我们假设一个神经元的放电阈值是影响其他神经元的数量通过缝隙连接是连接。在我们的模型中,我们实际上改变发射阈值大小的基础上通过开放缝隙连接创建的连接网络。而不是不同的阈值,当然清楚的是,不同的激活达到相同的结果。gydF4y2Ba

我们使用不同的阈值计算模型,我们在下面详细描述。实际神经元似乎更有可能发射阈值保持不变,但激活增加(可能是由离子进入神经元位置打开缝隙连接所在地)。让gydF4y2Ba是神经元响应某些刺激的数量。然后每个神经元的放电阈值响应刺激被认为是减少了gydF4y2Ba。因此,神经元对大对象将火更高的频率,和,因此,输出将被视为更相关的进一步处理。这是符合分析生物神经元的行为与刺激计划有关的信息被编码成精确的峰值时间(gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

我们的神经元模型包括缝隙连接的功能如图gydF4y2Ba6gydF4y2Ba。该模型给出了算法的完整描述gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。但首先,让我们简要描述模型的各个组件,这样我们得到一个概述。括号中的注释指图解如图gydF4y2Ba6gydF4y2Ba。gydF4y2Ba(我)gydF4y2Ba每个神经元的时间平均计算的峰值通过传入(gydF4y2Ba盒)。gydF4y2Ba(2)gydF4y2Ba火灾如果传入的峰值的时间积分大于发射阈值(threshold-box)。gydF4y2Ba(3)gydF4y2Ba每个神经元的两个电阻网格(通过光明与黑暗形成横向连接)。gydF4y2Ba(iv)gydF4y2Ba一个固定电阻网格是由神经元通过缝隙连接(光侧连接)连接。gydF4y2Ba(v)gydF4y2Ba可重构网格电阻或子是由神经元通过开放连接缝隙连接(黑暗的横向连接)。gydF4y2Ba(vi)gydF4y2Ba即将离任的峰值是暂时的集成和使用固定电阻网格(上层空间平均gydF4y2Ba盒子和轻型横向连接)。gydF4y2Ba(七)gydF4y2Ba这个空间平均,神经元的输出的反馈信号,确定神经元的sync-threshold。gydF4y2Ba(八)gydF4y2Ba缝隙连接相邻的神经元开放如果时间平均大于空间平均否则他们接近,形成一个可重构网格电阻。电阻存在于这网格每打开缝隙连接(球体在黑暗的横向连接)。gydF4y2Ba(第九)gydF4y2Ba打开缝隙连接允许子网络的神经元同步(同步发生通过空间集成gydF4y2Ba盒)。gydF4y2Ba(x)gydF4y2Ba每个神经元的放电阈值降低基于神经元所属子网络的大小。gydF4y2Ba

使sync-threshold依赖的空间平均输出导致阈值信号和移动允许图/地面分离。gydF4y2Ba

即使在我们的模型中,所有上述功能集成到一个神经元,它可能是,一些功能分布在几个不同类型的神经元内皮层列。大脑皮层的柱状组织的审查,看到Mountcastle [gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

这种神经元的基本功能的描述,我们可以建立一个非常成功的图/地面分离器或者说对象探测器。我们将展示这个视觉输入一些示例。gydF4y2Ba

5。一个详细的例子gydF4y2Ba

假设我们的模型的上下文中使用视觉图/地面分割。我们从一个初始层的神经元(视觉受体)。在我们的实现中,我们只考虑锥。锥响应光主要在红、绿、蓝的部分光谱(gydF4y2Ba42gydF4y2Ba]。因此,对于彩色图像处理,我们开始一个三维坐标系统。坐标轴是反应锥的红、绿、蓝的部分频谱。gydF4y2Ba

视觉刺激的时候已经达到了视觉皮层,也就是说,V1,坐标系统发生的改变。主要轴不再是红色,绿色和蓝色,但dark-bright红绿,瞳gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]。这种转变是由于所谓的颜色的对手和double-opponent细胞。数学上,转换只是一个旋转的坐标系gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]。对于我们的简单示例中,我们只会使用dark-bright通道。为了模拟这一渠道,我们计算出轻gydF4y2Ba45gydF4y2Ba)输入的每个像素虚拟视网膜的刺激。让gydF4y2Ba,gydF4y2Ba,gydF4y2Ba的非线性强度代表响应存储在计算机图像的红色,绿色和蓝色锥,那么轻盈gydF4y2Ba给药gydF4y2Ba 我们模拟一个三维表1000个神经元的模拟处理由一些,到目前为止,非特定的视觉皮层的区域。处理我们描述可能发生在V1。然而,人类似乎没有意识到处理发生在V1 [gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]。处理更可能发生在一些高视觉区域特别是如果使用表单或运动等特性。gydF4y2Ba

在我们的模拟中,每个神经元都有一个随机的位置在一个体积的大小gydF4y2Ba单位。每个神经元接收其输入从三个虚拟视网膜的神经元。视网膜的大小gydF4y2Ba像素。视网膜受体的非均匀分布建模。在大脑中,创建了一个非均匀分布complex-logarithmic映射从视网膜神经元的受体V1gydF4y2Ba47gydF4y2Ba,gydF4y2Ba48gydF4y2Ba]。然而,我们只关心横向连接神经元的行为。在这个背景下分布无关。因此,我们模拟接受域如图gydF4y2Ba7gydF4y2Ba。每个神经元外侧连接6最近的邻国。的位置确定神经元接收输入的随机首先视网膜神经元的位置映射到虚拟然后略有不同的位置(通过一个像素到左边或者右边或向上或向下)。我们使用的输入等于像素的亮度的视网膜。我们不模拟视网膜的飙升行为作为第一个加工阶段的模拟单神经元的平均执行时间。输入,模拟输入飙升。gydF4y2Ba

每个神经元是由一组状态变量描述(见表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。输出gydF4y2Ba神经元的假定的操作范围gydF4y2Ba和激活gydF4y2Ba神经元的假定的操作范围gydF4y2Ba。算法描述这些状态变量随时间变化的算法所示gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。在我们的模拟在一个连续的电脑,所有的神经元按顺序更新。注意,神经元是随机分布的。因此,更新是类似于随机更新阵列的神经元。整个系统大约需要1250次迭代收敛之前正常操作使用图中给出的参数范围gydF4y2Ba2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

图gydF4y2Ba8gydF4y2Ba展示了我们的单神经元的响应不同的视觉输入的刺激。输入刺激的背景所示。每个节点代表一个神经元。缝隙连接打开如果时间平均产量高于所有的输出神经元的空间平均。缝隙连接显示为节点之间的连接。只有开放的缝隙连接如图gydF4y2Ba8(一个)gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba8(我)gydF4y2Ba。神经元的颜色绘制成比例的时间平均神经元的输出。每个互连子的缝隙连接是不同的颜色。颜色是随机分配,但保持连接的子网络。图已脱离地面可以明显区分。gydF4y2Ba

开放以来缝隙连接电阻连接相邻的神经元,这些子网同步发射率以同样的方式耦合电阻电路同步。几乎可以肯定地是,生物神经元并非都是相同的。他们甚至可以在一个混乱的方式。从电路的文学,众所周知,混沌电路可以同步如果从一个电路信号发送到下一个(gydF4y2Ba49gydF4y2Ba,gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]。同时,相同的非线性电路已被证明通过双向和单向同步电阻(gydF4y2Ba51gydF4y2Ba]。赵和谕令gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]表明,混沌振子,特别是Wilson-Cowan神经振子(gydF4y2Ba53gydF4y2Ba),可用于场景分割。在赵和谕令的设置中,神经元对同一个对象同步而神经元代表其他对象是在另一个混沌轨道,也就是说,他们的反应不是常规。与他们的工作,我们不使用混沌振子。赵和谕令只使用静态输入。他们没有尝试移动刺激神经元必须不断地同步到同一个对象。Eckhorn et al。gydF4y2Ba54gydF4y2Ba)还建立了同步移动的输入,但与两个一维层的神经元。他们的方法使用远程侧神经元之间的连接。gydF4y2Ba

图gydF4y2Ba9gydF4y2Ba表明,我们的方法可以按照对象的连续图像移动的刺激。即使一组不同的神经元响应这个刺激,它仍然是相同的子子的颜色表示的。发射频率将允许识别提取的刺激是同一个对象。根据这些信息,神经元就能计算出的下一个阶段的重心这个特定的信息,例如,使用神经层的层次结构如图gydF4y2Ba10gydF4y2Ba。这个信息反过来可以用于视觉伺服等任务(gydF4y2Ba55gydF4y2Ba,gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

Rodemann [gydF4y2Ba57gydF4y2Ba)已经表明,这样的伽马振荡可以用作时间参考信号也作为全球处理开关。使用伽马振荡时作为参考信号,神经处理可以改变从一个编码速度延迟编码允许更快的信息处理。与延迟编码,只有第一个峰值及其具体时间内周期相关。gydF4y2Ba

现在我们进一步调查我们的神经单神经元的同步行为使用合成输入。图gydF4y2Ba11gydF4y2Ba显示一组神经元为任意随机输入和同步gydF4y2Ba。对于这个实验,我们故意打开缝隙连接的神经元躺在一张圆形区域的中心的神经元。换句话说,中心区域内的神经元都是电阻耦合至邻近的神经元而剩下的神经元不是电阻耦合至邻近的神经元。输入刺激定义如下。在每个时间步,每个输入像素是完全随机的gydF4y2Ba。因此,输入刺激只是一个随机序列图像没有任何形式的结构。输入层的神经元功能在一个图像如图gydF4y2Ba11gydF4y2Ba(gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

三层的神经元,神经元任意选择从中心区域和三个任意选择神经元从剩下的神经元。所选的神经元突出显示在图gydF4y2Ba11gydF4y2Ba(一)的数据gydF4y2Ba11gydF4y2Ba(gydF4y2Ba)- - -gydF4y2Ba11gydF4y2Ba(gydF4y2Ba显示三个神经元的输出从中心区域。数据gydF4y2Ba11gydF4y2Ba(gydF4y2Ba)- - -gydF4y2Ba11gydF4y2Ba(gydF4y2Ba)三个神经元的输出从外部区域。所有神经元位于中心区域的视觉层火同步。这些神经元同步,因为他们有缝隙连接打开。的神经元位于区域以外的圆形区域火灾不同步。传入的随机刺激是总结,直到达到点火阈值。一些阈值神经元,很快就会达到为别人而发射阈值将达到。在中心区域,电阻耦合神经元。因此,所有电阻耦合神经元的激活将平衡(由于算法相同的水平gydF4y2Ba1gydF4y2Ba(6)- (8))。gydF4y2Ba

请注意,我们的模型符合实验结果得到Lamme和SpekreijsegydF4y2Ba58gydF4y2Ba]。他们调查了神经元是否在V1火同步取决于他们的接受域的位置相对于刺激。他们发现神经元在同步火如果两人的接受字段位于对象或背景但如果其中一个神经元的感受野是上方的对象和另一个背景。Lamme和Spekreijse属性这一行为在V1横向的联系。显然,V1的神经元同步是否取决于使用的刺激类型V1的神经元(也可能是检查同步发射)。似乎没有同步发射行为运动诱导刺激。这更高的视觉区域的使用,例如,V5图/地面分割运动。gydF4y2Ba

现在我们将演示的影响线(11)的更新算法(算法gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)处理执行的神经元。发射阈值是根据子网络的规模,减少由于gydF4y2Ba。如果许多神经元电阻耦合通过缝隙连接,那么他们发射阈值将降低导致更高的发射频率。如果几个电阻耦合神经元,那么他们将用较慢的频率。当数据之间的比较说明了这种效应gydF4y2Ba11gydF4y2Ba和gydF4y2Ba12gydF4y2Ba。小圆形区域如图gydF4y2Ba11gydF4y2Ba神经元的放电频率(b) - (d)与神经元的放电频率低(b) - (d)面积较大,如图gydF4y2Ba12gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba显示了我们用于这些实验参数。的参数gydF4y2Ba和gydF4y2Ba描述输出尖峰电压的衰减gydF4y2Ba和神经元的激活潜在的衰变gydF4y2Ba当然取决于时间尺度的模拟。同样,因素gydF4y2Ba时间平均的神经元的输出还取决于时间尺度的模拟。的参数gydF4y2Ba决定空间平均的程度应该相当小。这个参数依赖于神经元的总数gydF4y2Ba模拟表的神经元。神经元越多,较小的这个参数必须是为了计算几乎全球平均的时间平均。的参数gydF4y2Ba从组合决定了电压到相邻的神经元。这个参数是最有可能非常小的像大多数当前的叶子神经元轴突。然而,当前的一部分也到达邻近的神经元。如果这些神经元几乎达到了阈值电流将确保这些神经元也火大约在同一时间。gydF4y2Ba

的因素gydF4y2Ba用于减少神经元的放电阈值当然是基于神经元的最大数量可以属于一组连接的神经元。要有gydF4y2Ba神经元的模拟表,那么这个参数应该小于gydF4y2Ba。子的最大大小gydF4y2Ba。对于这样的一个最大尺寸子,发射阈值将减少到0gydF4y2Ba子的,也就是说,所有神经元火所有的时间。另一方面,如果gydF4y2Ba太小了,然后减少发射阈值很难发挥作用,因此,它不可能区分更小或更大更高的神经刺激的区域。我们的虚拟视网膜,输入图像,我们使用的大小gydF4y2Ba像素。权重gydF4y2Ba将统一。每个神经元接收其刺激从之前描述的人工视网膜轻微的随机抵消。由于单位重量和这个偏移量,输入是一个downsampled原始版本的视网膜。当然结果同步发射频率取决于给定的参数的选择和模拟时间常数。通过改变仿真步骤的时间常数,发射频率可以纳入协议与给定的发射频率。同时,注意,所谓的γ波同步并不对应于一个单一的频率,而是一系列的频率。我们的模型还显示这种行为,可以获得不同的频率作为输出。gydF4y2Ba

6。处理任意功能的皮层gydF4y2Ba

对于我们的模拟我们使用了一个网膜代表神经元之间的映射处理视觉输入和虚拟视网膜。众所周知,初级视觉皮层是高度结构化的(gydF4y2Ba59gydF4y2Ba]。当然清楚的是,我们刚刚描述的操作也适用于nonretinotopic地图。唯一的要求描述的方法是我们工作互连神经元相关函数的电阻率,这样的空间平均计算,反过来sync-threshold可以设置。gydF4y2Ba

尽管我们已经展示了我们的模型如何处理一个非常简单的视觉输入(刺激)的明度,该方法可以对任意的特征向量进行分类。如果处理视觉刺激,组件功能可能是颜色,纹理,运动,或深度(来源于差距),如图gydF4y2Ba13gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

假设一个想段移动背景运动刺激。让我们假设移动对象创建一个不同的运动矢量与背景。然后它将足以提取对象用轻盈的输入(gydF4y2Ba13gydF4y2Ba用运动检测器)。gydF4y2Ba

假设两个不同的刺激呈现给我们的层的神经元,例如,两个物体在空间移动。然后轻输入将由运动检测器和纹理代替探测器调谐到对象。视网膜神经元对应的对象覆盖更大的区域会用更高的发射频率。神经元对应于较小的对象会发射频率较低。使用层次结构的频率检测神经元(gydF4y2Ba60gydF4y2Ba),我们可以找到对象的位置相对于视野。这些信息可以用于操作如贪婪的行为通过视觉伺服控制gydF4y2Ba55gydF4y2Ba,gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

7所示。讨论gydF4y2Ba

Kouider [gydF4y2Ba61年gydF4y2Ba)评论当前神经生物学的理论意识。不幸的是,这些理论并不是建设性的方式将允许工程师建立一个有意识的机器或工件。我们回顾这些理论和展示他们与我们的模型。gydF4y2Ba

Tononi和爱德曼(gydF4y2Ba62年gydF4y2Ba)提出了动态核心假设是通过反复传播信息的再入沿着一个提升丘脑-皮质唤醒轴连接。当地团体的神经元进行专业和歧视性的功能调节再入和反馈。特定核心反馈循环是推测与特定的心理状态。皮质不同视觉区域之间的反馈很重要,因为图/地面分离[gydF4y2Ba63年gydF4y2Ba根据Grossberg [],gydF4y2Ba64年gydF4y2Ba),视觉感知形式。gydF4y2Ba

但是动态核心不能占γ波同步脑电图,最好的标记的意识,也不应对non-arousal-based意识,即内部生成的像做白日梦,走神,内存,和冥想,介导通过“静息状态网络(gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]。丘脑的核心活动本质上可能是无意识的,除非笼罩在一个同步带,赋予(通过一个到机制)意识的内容(gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

本文我们考虑当地的区域差距连接调控同步,能够穿过神经元网络横向连接。这样的局部区域可能,例如,调节再入和反馈的动态核心。我们没有考虑远程缝隙连接可能会通过中间神经元,神经胶质和轴突缝隙连接,形成移动区域到全球网同步。gydF4y2Ba

根据托诺博士的信息集成理论(gydF4y2Ba65年gydF4y2Ba]意识完全取决于整合信息的能力,减少不确定性。质量意识是由信息元素之间的关系的复杂性。他的理论也表明测量的能力和相关意识与大脑的脑电复杂性。在integrate-and-fire神经元,集成发生只在树突和胞体、轴突发射输出信号。但是Tononi整合发生在皮层通路在大区域的皮质,因此线性一系列个人integrate-and-fire神经元。在我们的模型中,integration-performing树突和细胞体同步,统一通过缝隙连接到外网,使,我们建议,更快和更有效的“集体集成”的大规模并行处理从成千上万的神经元之间的突触输入,更微妙,协调发射输出。gydF4y2Ba

Dehaene和NaccachegydF4y2Ba66年gydF4y2Ba)已经开发出全球神经工作区理论。它假定不同的模块化的领域,包括前额叶和前皮层,通过远程连接轴突成“全球工作空间”,在意识可以发生在神经元活动的进一步的子集。我们定义的移动同步带横向缝隙连接很容易穿过全球工作区,赋予意识无论它去。gydF4y2Ba

Lamme [gydF4y2Ba67年gydF4y2Ba)提出了局部复发理论,三种类型的神经过程的层次结构,(1)前馈扫描,(2)局部复发的处理,和(3)广泛的反复处理与全球交互。都有利于缝隙连接调控的移动区域和全球网更多的扩展。gydF4y2Ba

泽克(Microconsciousness理论gydF4y2Ba68年gydF4y2Ba]表明,特定品质的感知变得有意识的大脑区域分离,与多个microconsciousnesses分布在处理网站。属性,如颜色、形式和运动每个出现在一个特定的microconsciousness地区,但被绑定在一起产生一个统一的有意识的认知。我们的模型的移动同步带microconsciousness直接关联。泽克不解释microconsciousnesses绑定在一起。他们可能需要远程缝隙连接(中间神经元、神经胶质、轴突)和brain-wide移动区域/全球网绑定。gydF4y2Ba

绑定是一个重要的问题。大脑整合感官输入,如何绑定在一起特征从不同皮层区域统一,有意识的知觉?如果单个神经元被调到特定的刺激,许多高度专业化的细胞需要这只会很少,因为相关的刺激只出现在场合。来解决这一问题,von der Malsburg [gydF4y2Ba69年gydF4y2Ba)提出了“关联理论”,即同步电活动在不同的细胞组之间结合在一起,将他们的组件功能集成到一个统一的有意识的知觉。根据这一理论,关系由突触建立活跃的细胞导致同步调制和反馈循环。王等人。gydF4y2Ba70年gydF4y2Ba)展示了兴奋和抑制性神经元之间的反馈回路组可用于模式分类联想记忆。郭士纳et al。gydF4y2Ba17gydF4y2Ba)和丽兹et al。gydF4y2Ba71年gydF4y2Ba)展示了这样的反馈回路可以建立集体振荡。使用这种体系结构,von der Malsburg和Buhmann [gydF4y2Ba72年gydF4y2Ba)提出了一个计算模型同步皮质电路组成的一个数组的单元作为探测器的特性。gydF4y2Ba

同步的伽马脑电图30到90 Hz,关联与有意识的认知和行为,发现并建立在1980年代例如,歌手(gydF4y2Ba73年gydF4y2Ba]给出了一个广泛的概述对大脑γ波同步相关知觉和运动控制。Palva et al。gydF4y2Ba74年gydF4y2Ba]显示强劲cross-frequency(α,β和γ振荡)阶段同步存在于人类的大脑皮层,与同步增强认知任务,如算术。gydF4y2Ba

然而几篇影响深远的论文贴现同步解绑定或意识,基于一个误解。Von der Malsburg隐含轴突解雇或尖刺、同步活动,神经科学家和认知科学家通常认为解雇或峰值大脑认知的货币。然而γ波同步局部场电位脑电图与意识相关措施,树突和胞体膜电位密切相关而不是轴突解雇。gydF4y2Ba

在著名的1990年的论文,克里克和科赫(gydF4y2Ba75年gydF4y2Ba)认为,意识依赖于神经元结合在一起通过同步它们的峰值在40 Hz振荡。但是5年后,作为同步上涨的证据未能实现(尽管继续γ波同步脑电图的证据,也就是说,树突同步作为意识的神经关联)克里克和科赫(gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]另外支持同步相关的大脑活动的一个基本方面的意识。shandlen和MovshongydF4y2Ba76年gydF4y2Ba)认为没有足够的证据表明颞绑定假说基于同步轴突解雇。被迫选择树突同步(证据存在)和轴突解雇的关联意识,政府选择了轴突解雇,大概是因为他们的直接适用性神经网络计算。gydF4y2Ba

但集成,Tononi告诉我们意识是关键函数有关,发生在突触后细胞树突和身体。γ波同步脑电图起源于突触后细胞树突和身体。差距junction-connected移动区域的树突同步执行集体集成是主要的神经关联对象的意识。gydF4y2Ba

克里克和科赫(gydF4y2Ba75年gydF4y2Ba]和shandlen Movshon [gydF4y2Ba76年gydF4y2Ba]都质疑图/地面同步振荡可以解决问题。在本文中,我们提出一个算法解决图/地面问题基于树突同步。特别地,我们将演示一个时空的信封的横向同步移动通过一个单层人工神经网络查看和感知视觉场景。拓扑的信封和活动传达信息,而不是同步gydF4y2Ba本身gydF4y2Ba。神经元的相关功能,通过缝隙连接连接,同步和前后一致地应对输入刺激。这是符合歌手和灰色(总结的证据gydF4y2Ba29日gydF4y2Ba),也就是说,细胞间相关性往往发生取向偏好相似,眼部的主导地位,和颜色选择性。gydF4y2Ba

歌手和灰色,以及克里克和科赫shandlen Movshon,托诺尼,埃德尔曼和Lamme模型基于axonal-dendritic突触,同步和长程相关性由于轴突发射/突触反馈循环机制感觉兴奋。一般来说,他们都适应无意识的认知过程和行为,但未能提供一个意识的区别。gydF4y2Ba

缝隙连接在大脑的重要性,特别是在γ波同步关系,还没有被感激。缝隙连接调控的移动模型的子区域,或信封的树突同步移动通过输入/集成层的神经元突触网络兼容,所有这些模型和补充,能够增加他们区分意识的机制。gydF4y2Ba

8。结论gydF4y2Ba

认知脑功能理解为计算integrate-and-fire神经元的突触网络。每个神经元都有多个树突和胞体整合突触输入阈值触发轴突的解雇或峰值。反馈和突触修改,这些神经元网络学习,适应,和计算,能够占到认知功能。轴突的解雇或峰值和化学突触传播被认为是认知信息处理的主要货币在大脑的神经网络。但大脑意识的基础仍然是难以捉摸的,也是行政机构在基于神经网络的人工系统。gydF4y2Ba

与此同时,另一种类型的突触发生在大脑神经元网络。缝隙连接(电突触)融合相邻细胞,同步它们的细胞膜和细胞质融合连接,基本上形成子网是一个复杂的细胞,合胞体,“hyper-neuron”或树突。皮层中间神经元之间的差距junction-connected子网调解γ波同步脑电图,最好的可衡量的关联意识。之间的缝隙连接树突形成横向,侧向信封或层神经网络。缝隙连接打开和关闭,区域或网的差距junction-connected神经元和神经胶质可以移动大脑,作为同步集体集成的一个信封,也许能够赋予意识在其内容(gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]。如果意识移动通过大脑的神经网络作为自组织系统,也许一个比较函数可以改造成人工系统。在本文中,我们应用人工神经网络的概念。gydF4y2Ba

我们扩展标准integrate-and-fire神经元模型在一个人工系统包括“侧向同步”引起的横向连接输入/集成层。在区分“图”和“地面”在视觉信号,神经元提取输入刺激的基本特征。在我们的计算模型中,我们引入横向处理通过缝隙连接两神经元相似的功能。每个神经元暂时将自己输入一个阈值,当满足,结果的输出峰值。生成的输出峰值作为反馈信号使用相同的神经元。然后对该反馈信号gap-junction-connected平均邻近的神经元,无论缝隙连接的打开或关闭。神经元的放电频率高于平均空间打开他们的缝隙连接与邻近神经元,导致这些耦合神经元同步,提供一致的处理从一个时间步。打开和关闭的缝隙连接启用子gap-junction-connected细胞通过更大的网络。gydF4y2Ba

由于相干处理和集体集成,子网络的同步神经元可能更有效。在大脑中,根据我们的观点,gap-junction-defined同步区与有意识的感知和控制,将无意识的认知转化为意识。在人工系统,同步带可以作为移动执行官因果代理。这项研究展示了移动同步带的潜在效用特征检测和视觉感知。我们移动同步带是一个候选人(1)意识的神经关联的大脑和(2)一位高管在人工系统的因果代理。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

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