神经质量模型来模拟不同的节奏在皮质区域

文摘

一个皮层区域的原始神经质量模型被用来研究EEG节律的起源。模型由四个相互联系的神经数量:锥体细胞,与慢速和快速兴奋中间神经元和抑制性中间神经元突触动力学,和分别。一个新的方面,不存在在以前的版本中,由在自身环的包容中间神经元。神经之间的连接参数数量已经改变为了再现不同的EEG节律。此外,连接了两个皮层区域使用不同类型的远程连接。结果表明,单个皮质区域的模型能够模拟多个功率谱密度(PSD)的发生高峰;尤其是新抑制循环似乎有至关重要的作用在激活γ(与实验研究),在协议。此外的影响不同的两个区域之间的连接已经被调查,表明对远程连接中间神经元比连接对锥体细胞产生重大影响。价值的模型可以获得更深入洞察机制的生成节奏和提供更好的理解大脑皮层脑电图光谱。

1。介绍

神经元的活动乐队已被建议作为知觉的生理指标和更高的大脑中的认知过程,包括兴奋和注意力(1),绑定的刺激特性和感知的对象(2),意识和语言(3]。一般来说,节奏在脑电图光谱与其他节奏,如β在本地生成活动在阿尔法乐队或丘脑皮层的活动乐队。

在这种背景下,最大价值的数学模型可以获得更深的洞察的生成机制节奏和提供更好的理解大脑皮层脑电图光谱。模型实际上可以模仿组神经元的电活动,考虑到不同的连接模式,模拟脑电活动感兴趣的地区。

近年来许多作者使用神经质量模型来研究EEG节律的一代。在这些模型的动力学整个大脑皮层区域通常是用几个状态变量表示,模拟交互兴奋和抑制性人群,安排在一个反馈循环。特别是神经皮质柱的质量模型,模拟EEG信号的某些方面尤其有用,是由Lopes da Silva et al。4)和弗里曼(5年代末),随后改进和扩展由詹森和放射免疫(6)和Wendling et al。7]。

这些模型的内在限制,然而,由的方式可以生成的节奏。基本上,可以获得一个节奏由于锥体神经元之间的相互作用和快速抑制性中间神经元,只要小值用于突触时间常数(8]。相反,一些近期作品,实验和计算(9,10),建议节奏可以生成的链快速抑制性中间神经元,即使没有参与其他类型的神经元。进一步限制之前质量模型由多个节奏在困难中获得相同的皮质区域,特别是在和乐队。为此,在以前的工作至少两个地区不同突触动力学被用来获得两座山峰的存在在PSD (11]。

目前的工作是设计,框架内神经质量模型,克服前面的局限性。尤其是有两种主要的目标追求:(i)丰富的模型一个皮层区域用一个新的反馈回路,抑制性中间神经元可以通过它快节奏本身(即。,without the participation of the other neural populations), and (ii) to demonstrate that the modified model can easily produce EEGs PSD of a single cortical region characterized by several peaks (i.e., several activities in different bands), using a very parsimonious description of connectivity weights.

首先提出了一种合成模型。然后,种群之间的连接作用的兴奋和抑制性中间神经元内部皮层区域研究,特别注意的作用中间神经元的生成活动。随后,两个皮层区域之间的连接是模拟的影响。讨论突显出该模型的主要优点和局限性,指出了未来研究的主要方面。

2。材料和方法

2.1。单个皮质区域的模型

这里给出的皮质区域的模型是一个模型的修改版本提出的Wendling et al。7]。它由四个神经的人群交流通过兴奋和抑制性突触:锥体细胞,兴奋的中间神经元,抑制性中间神经元和突触动力学缓慢快,抑制性中间神经元的突触动力学。在接下来的一个量,属于神经人口将下标表示(锥体),(兴奋性中间神经原),(慢抑制性中间神经元),(快速抑制性中间神经元)。每个神经人口接收来自其他人群平均突触后膜电位和膜电位平均转换成平均密度峰值发射的神经元。三种不同的突触是用来描述兴奋性神经元的突触效应(锥体细胞和兴奋性中间神经元),缓慢的抑制性中间神经元和抑制性中间神经元的快。平均每个突触模拟增益(快速兴奋性、抑制性缓慢和抑制性突触,resp)和时间常数(在模型中,这些时间常数的倒数来标示和,职责)。突触联系神经人群的平均数字是由八个变量。输入到模型中激发锥体神经元和快速抑制性中间神经元,分别代表所有外生贡献,激发来自外部来源和动作电位的密度来自其他地区。输入其他两个种群动力学模型,只有稀疏的影响,因此一直被忽视。模型的输出由锥体细胞的膜电位。相比之下,在我们以前的工作描述的模型(8),新模型展示两个变化(见图1):(i)快速抑制性中间神经元可能接收外部输入(说从其他地区的锥体神经元;(2)快速抑制性中间神经元表现出消极自身环;也就是说,他们不仅抑制锥体神经元(如以前的模型),还抑制自己。这个想法同意观察海马和皮层的篮子细胞是高度相互关联和抑制性中间神经元能引起一连串的快活动本身(即。,even without the participation of other neural populations) thanks to its internal self-inhibitory connections [9]。

2.2。模型之间的连接区域

为了研究皮层区域如何互动,然后我们考虑一个模型组成的两个皮层区域互联通过远程兴奋性连接。在接下来的上标将被用来表示一个突触前区域上标h表示目标(突触后)区域。模拟连接,我们假设锥体神经元的平均峰值密度pre-synaptic地区(通过加权因子)会影响到目标区域,(或,这取决于锥体神经元的突触目标或快速抑制性中间神经元),和一个时间延迟,(假定等于所有突触)。这是通过修改输入量和/或如下:

在哪里代表一个高斯白噪声(在目前的工作:平均值和方差)。

3所示。结果

3.1。敏感性分析在一个皮层区域

模拟执行在之前的文献[8]证明单个皮质区域的模型,与输入白噪声刺激,锥体细胞、生产只是一个单峰谱(即。,a spectrum with a single well defined peak) whose position primarily depends on the synaptic kinetics (i.e.,)参数。为了获得多个节奏谱,这个模型需要其他有节奏的外部来源的贡献,从而诱导他们的活动。

这里介绍最有趣的特性是产生不止一个摆动的节奏的能力在一个地区。图2显示了膜电位和相应的PSD获得单个皮质区域的模型模拟与报告的基础参数表1。值得注意的是,这个模型会产生双峰谱,有两个内在的和良好定义的山峰,振荡,分别和范围。不同于以前的作品(7,8),在这些模拟我们使用的时间常数的值中间神经元17毫秒,在更好的协议9]。

图3显示的作用循环的生成第二个节奏的乐队。每个面板显示的输出模型,PSD,改变通过增加连接从中间神经元对锥体细胞。有报道在表的值1,但设置的值为0,该地区展览一个节奏5赫兹(第一面板)。使用小的值1.3 (0.8 c和c)该地区展览一个节奏约30 Hz(第二和第三板、职责)。作为增加(从1.5摄氏度到6摄氏度;参见图3标题)该地区展览两个不同well-evident节奏,一个乐队和一个乐队(第四到第九面板)。

图4显示了灵敏度分析的结果对模型的参数进行描述循环神经人群。这个分析的目的是确定循环,为了获得至关重要节奏。为了做这个分析五个关键连接剪一次。第一个面板显示了该地区的PSD当所有神经的人群之间的连接是活动的(参数表1)。当连接对兴奋性中间神经元或锥体细胞中间神经元对锥体细胞被设置为0(第二和第三板),这两个节奏持续下去。第四小组从锥体细胞的连接中间神经元被设置为0。即使两个节奏不清晰可辨,乐队仍然相当广泛的力量(0-40赫兹)。值得注意的是,这两个节奏崩溃的一个连接中间神经元向中间神经元或从中间神经元对自己被削减(最后两个板)表明这些连接的关键作用一代的双峰谱,组成的和节奏。值得注意的是,在没有循环的快速抑制性中间神经元模型,指定时间常数,产生α乐队的节奏。

3.2。两个皮层区域之间的连接

图5显示的行为模型由两个相互联系的区域。第一行的面板显示了这两个地区的PSD当他们不是彼此连接。参数设置为4C在一个地区,而设置为0.8C在第二个。所有其他参数都有相同的值如表1。这样,第一个地区展览两个节奏,第二个只有一个节奏,但以不同的频率。第二个区域可以被迫表现出相同的两个节奏作为第一个通过引入一个连接的方向中间神经元(第二行)。不同的光谱,在高频宽的活动,如果连接是为了获得锥体神经元(第三行)。从第二个地区向一个小连接第一个细胞使第一个地区展览三个同步节律:两个内在节奏和第三个获得外部节奏(四线)。

4所示。讨论

在这个工作我们用神经质量模型研究中存在的多个EEG节律。本文提供的模型修改用于我们的价格相比之前的论文(8,12]。修改旨在强调的作用中间神经元在一代的节奏乐队和获得复杂的光谱在一个皮层区域。为了研究这些方面,我们修改了模型通过添加一个新的输入的中间神经元,我们引入了一个反馈回路中间神经元对自己(参数)。

对模型参数灵敏度分析代表之间的内部连接神经数量(见图43和4)表明,强烈的短程之间的联系中间神经元和锥体细胞之间中间神经元和中间神经元是基本的生成多个EEG节律,,最重要的是,一个峰的存在乐队。这些结果证实这项发现,获得在先前的研究9),快抑制性中间神经元网络可能负责γ大脑的活动。另一个重要的结果是由生物的使用更合理的时间常数的值。特别是,模拟执行与修改模型表明,相反以前作品(7,8),一个不需要使用非常小的值(几女士)的时间常数中间神经元更physiolgical值(13-20 ms)能够诱导在高频振荡(9]。另一个引人注目的结果是,改变人口之间的连接权重,模型可以很容易地移动的节律性活动之间的α,β和γ。这是一个合理的生理机制,因为连接强度可能会迅速调整体内通过突触可塑性。因此,一个不需要假设一个不太合理的调制突触的时间常数模拟体内期间遇到的各种各样的节奏运动和认知任务。

最后,我们研究了长期的影响两个神经区域(参见图之间的连接5)。模拟表明,使用相同的连接的优点(第二和第三行),对PSD的影响是完全不同的,这取决于目标人群(中间神经元或锥体细胞)。这原始的结果强调的主要角色中间神经元锥体细胞相比,不仅在生成多个节奏还在节奏传输从一个地区到另一个地方。

当前的一个重要可能的应用程序之间的有效连接的估计模型由roi,梅格从真正的脑电图或数据。实际上,连接神经生理学文献中通常使用ieee方法(即估计。,实证黑箱模型)。解释模型的使用,一个主要的优点,而不是黑盒模型,在于估计参数的生理意义。每个参数的解释模型拥有一个明确的生理意义和总结了具体机制参与的节奏一代。此外,解释模型可能允许之间的融合不同的技术(例如,脑电图/梅格和代谢神经影像数据(fMRI或宠物)数据),因为它们允许不同的数量(电气和代谢)模拟。最后,目前的模型包括nonlinearitites(尤其是反曲的关系来描述神经元响应)扮演着一个关键的角色在神经信号的一代。相比之下,ieee方法一般假设信号之间存在线性关系。

使用质量的神经模型中的一个实际问题估计有效连接可能会发现过多的估计参数,特别是大量的人口同时进行交互。许多参数的估计可能过度的计算资源的需求,最重要的是,可能会导致的问题(即“过度拟合”。数据重现性好,但很少或没有预测能力)。两方面的考虑,然而,可能是限制估计参数的数量在一个神经模型。首先,并不是所有的ROI的参数需要估计,但只有其中的一个子集。特别是,我们已经表明,估计每个地区的一个参数允许不同的节奏产生和控制很好。第二,参数可能受到先验知识(例如,神经解剖学的数据可以用于限制只关注几个连接参数,和知识突触动态可用于提供生理值时间常数)。然而,连通性的问题估计使用神经质量模型仍处于初始阶段,需要进一步的理论研究和计算活跃。

总之,强调结果的性能模型的生成多个节奏通过使用一个简单的连接电路和可能会打开新的视角研究复杂的神经振荡引起的大脑皮层区域之间的连接和同步。据我们所知这是第一次尝试使用单个神经质量模型复制一个复杂的光谱和调查系统快速抑制性中间神经元的作用。在视角的模型可以作为一个模拟器的大脑区域的活动也参与不同的认知任务,以及在脑电图测试不同的连接模式的后果。

附录

最终的模型显示在图1对应的一组微分方程如下:

锥体神经元

兴奋性中间神经元是

减缓抑制性中间神经元

快速抑制性中间神经元

乙状结肠饱和度在哪里吗 和乙状结肠陡度米。值得注意的是,我们使用s型函数集中在零,它对应于假设神经元通常工作在线性区域。

引用

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