状态算法估算飙升速度函数

文摘

峰值发射率的准确表征包括活动的变化发生时的决心是神经生理学的基本问题的分析数据。这里描述为状态空间模型估计的速度函数,提供了最大似然估计的峰值速度,模型拟合优度评价以及置信区间峰值速率函数和其他利益相关的数量。使用模拟数据,我们首先比较了状态的性能与贝叶斯方法自适应回归样条函数(酒吧)和一个简单的三次样条平滑算法。我们表明,状态空间模型的计算效率和与其他样条方法类似。我们的结果显示一个理论上的声音和实用方法估算飙升速度函数,适用于广泛的神经生理学数据。

1。介绍

什么时候一个神经元响应外部感官刺激或电动机运动?它的最大响应刺激是什么时候?响应随时间变化的经验吗?神经生理学和统计学家们一直在努力开发方法来解决这些问题自从这种实验方法。使用最广泛的方法之一,用于确定如果一个神经元发射的刺激是使用peristimulus时间直方图(PSTH),在一些简单的平均反应时间本所有试验收集。然而,由于没有原则性的方法选择PSTH容器的大小,其解释是困难的。一个更具挑战性的问题是描述神经活动对刺激的反应,如果它改变随着时间的推移是学习的情况。再一次,平均技术通常用于描述变化试验,但平均在5或10试验严重限制了这种分析的时间分辨率。超出平均技术,应用了一系列更复杂的统计方法描述神经活动包括回归或反向相关技术(1),最大似然拟合参数统计模型(2- - - - - -9),和贝叶斯方法(10- - - - - -13]。

最近模型提出了脉冲序列数据的分析使用状态方程方法(4,14,15]。工程是一个标准的状态空间模型的方法,统计,计算机科学分析动态隐藏或不可见的流程(15- - - - - -18,23]。它是由两个方程定义:隐藏的状态方程,定义了进化或隐式刺激通过时间和观测方程的隐式链接刺激的神经反应。使用模拟神经脉冲序列数据分析建立了这种状态的方法的可行性和准确性15]。我们之前用过一个点过程自适应滤波器的分析研究,学习相关的神经活动特点是在海马体猴子学会新的联系在线19,20.]。这个过滤器算法提供高度精确的峰值速度函数,允许分析神经活动在试验和学习试验。我们发现使用这些算法神经活动的变化,与行为学习的训练。然而,由于没有计算置信区间为第一个模型,它不允许我们定义统计内或在试验时,燃烧率的变化。

为了解决这个问题,我们现在状态空间模型描述一个估算的速度由最大似然函数使用一个近似采用(EM)算法。这个模型的一个重大进步在我们先前的模型,我们可以评估模型拟合优度和计算置信区间峰值速率函数和其他利益相关的数量,如最大射击的位置。通过这种方式,可以确定神经变化的精确的时间内或在试验。使用模拟峰值速率数据,我们首先比较一下我们的方法和贝叶斯自适应回归样条函数(酒吧、13,21])和一个简单的三次样条平滑算法。执行状态空间模型相对与酒吧(默认设置)和改进的三次样条方法。接下来,我们说明了状态算法应用于实际从猴子海马神经生理学数据在一个联想学习任务的性能(20.]。广泛的神经测试模型数据,我们还运用了状态的实际峰值计数算法补充眼部的一只猕猴在10毫秒垃圾箱眼跳眼球运动分析(22]。我们表明,该修改状态算法提供了一个精确的和高度灵活的方法来描述峰值速率函数在一个广泛的实验。

2。材料和方法

2.1。激增的神经活动状态空间模型

我们假设单个神经元的峰值速率函数是一个动态的过程,可以用状态方程研究框架用于工程,统计,计算机科学15- - - - - -18,23]。包含两个方程:状态空间模型的状态方程和观测方程。状态方程定义了一个难以察觉的状态的过程,管理的形状飙升速度函数在时间。这种状态模型与不可见的过程常常是(15,24,25)称为隐马尔科夫或潜在的流程模型。观测方程完成了设置和状态空间模型定义了如何观察数据与不可见的状态的过程。神经生理学实验中我们观察到的数据是一系列高峰列车。因此,分析的目的是估计状态的过程,因此,上升速率函数从观测数据。我们进行分析实验从理想的观察者的角度。我们估计的速度函数在每个时间点都有记录整个火车或一组列车涨幅。

假设在神经生理学实验:单个神经元的飙升活动记录试验和每个审判的长度。涉及单个神经脉冲序列的一个实验我们定义观测时间间隔和条件密度函数作为

在哪里的区间峰值的数量吗和是历史上的时间吗条件强度函数是一个history-dependent率函数概括的定义泊松率(26]。如果点的过程是一个非齐次泊松过程,那么条件强度函数。由此可见,激增的可能性吗当历史依赖性的火车。在生存分析条件强度称为风险函数,因为在这种情况下,措施失败或死亡的可能性考虑到过程历经了时间(27]。

为了方便模型的表示,我们把时间成间隔相等的宽度,所以每间隔最多有一个峰值。让的区间峰值的数量审判在那里,和我们定义模型

在哪里在时间是未知的状态吗和是一个高斯随机变量与零和方差意味着什么。我们进一步假设是高斯的意思和方差。

利用点过程理论(26,28),我们表达峰值观测模型在这一期间鉴于作为

我们模型条件强度函数的过程

在这种模式下,飙升的活动在不同的试验是独立和历史依赖飙升的活动在一个试验中定义的状态的过程。我们用指数函数来确保的右手边(3)是严格正的。

我们定义所有的观测时间间隔在所有试用 和因为是不可见的,是一个未知参数,我们使用采用(EM)算法来计算他们的最大似然估计29日]。EM算法是一个著名的程序执行时最大似然估计是一个难以察觉的过程或失踪的观察。我们使用EM算法来估计状态空间模型与线性高斯点过程的观察状态流程(15]。我们的EM算法的一个特例EM算法在史密斯和布朗15),及其附录中给出了推导过程一个。我们表示的最大似然估计作为。

理解什么是EM模型拟合完成,我们注意到日志的联合概率密度峰值训练数据和状态过程(. 1)是

表达式2.5惩罚似然函数的形式,显示状态过程施加一个随机的值平滑约束条件强度或峰值速率函数(18,24]。的参数是平滑参数。更大的价值、粗糙的估计或PSTH飙升速度函数。同样,值越小,这些函数的估计更平稳。因此,的最大似然估计控制的平滑函数或PSTH峰值速率。即分析使用最大似然估计的平滑程度最一致的数据。

2.2。估计的速度函数

的最大似然估计和,我们可以计算为每个,,平滑算法估计过程在时间。这是估计的鉴于在实验中,所有的数据和参数取而代之的是它的最大似然估计,符号在审判意味着学习状态估计过程通过试验数据。平滑算法给出了理想的观察家估计状态的过程。国家的平滑算法估计过程在每一个时间是高斯随机变量的意思吗和方差,。条件密度函数计算(4最大似然估计的)评估和和被定义为

为

2.3。置信区间的飙升速度函数

近似的概率密度状态与高斯密度的意思和方差,它遵循从(6)和标准的变化变量从概率论公式30.)的概率密度峰值速度函数在时间对数正态概率密度定义为(15]

在哪里一个标准的分析是构建一份直方图在收集的数据试验的实验。状态空间模型下,我们可以计算出概率密度直方图的构造与任何本宽度。看到这,我们注意到给定的两倍基于我们的条件密度函数估计的平滑直方图

因此,平滑率函数估计

平滑的置信区间估计的速度函数(9)可以有效地通过蒙特卡洛方法计算。这些计算给出了附件的细节B。

2.4。时间比较峰值速率之间的函数

客观的峰值率函数或PSTH分析比较两个或两个以上的时间点之间的函数观察间隔。也就是说,任何两次和我们可以计算。在史密斯et al。31日我们使用蒙特卡罗方法计算这个概率。这个计算给出了附件的细节C。

2.5。模型评估

我们的分析的一个重要组成部分是评估模型估计噪声的存在真正的函数。为了确定这一点,我们设计了一个模拟测试我们的估算方法研究一系列率曲线与不同的噪音水平。我们比较估计函数和真正的函数使用平均均方误差(MSE)。对我们的评估实际数据拟合优度的情况下,我们使用卡方测试。这个测试在多大程度上观察到的峰值数指定时间间隔符合预测的数字模型(32]。

2.6。替代方法估算飙升速度函数

我们比较了状态空间平滑数据平滑方法建立两个程序:立方样条函数和贝叶斯自适应回归样条函数。

2.6.1。三次样条函数

立方样条函数是一个标准方法平滑连续值和离散数据(24]。他们是由连续的三阶多项式订购3和可微的订单2。给定一个规范的结位置,他们提供了一个平滑估计潜在的功能。

2.6.2。贝叶斯自适应回归样条函数

贝叶斯自适应回归样条函数(酒吧)是最近开发过程平滑连续值和离散数据(12,21,33]。该方法假定底层率函数可以被描述为一组free-knot立方b样。酒吧使用贝叶斯信息准则(BIC)结合可变维马尔可夫链蒙特卡罗方法来估计样条系数,来估计结的位置和数量,并决定在订单中使用的b样分析。模式相应的边缘后验概率密度作为每个数量的估计。酒吧被证明比其他spline-based平滑过程(例如,34])的均方误差(21]。

2.7。实验协议Scene-Association位置的任务

为了说明我们的方法的性能在实际学习的分析实验中,我们分析的反应神经活动在一只猕猴执行location-scene协会任务中,详细描述Wirth et al。20.]。这项研究的目的是与动物的行为学习曲线单独孤立的海马神经元的活动(20.]。在这个任务中,猴子专注于电脑屏幕上的一个点为300毫秒,然后看到一个小说场景为500毫秒。700毫秒的延迟周期之前,为了得到奖励,这只猴子已经将现场与正确的四个目标地点:北、南、东、西。在延迟周期结束后,这只猴子表明其选择通过眼跳眼球运动到选定的位置。一般2 - 4小说场景之间同时学习和试验小说场景的穿插试验提出了四个相关的场景。因为有四个地点猴子可以选择作为响应,正确反应偶然发生的概率是0.25。

2.8。实验协议补充眼科领域的研究活动

作为第二插图的方法我们考虑峰值数据记录补充眼猕猴(字段(海基会)22]。神经元的小子在眼球运动的过程中发挥作用。标准范式为研究这些神经元的强化属性是延迟的眼球运动的任务。在这个任务中,猴子注视,显示潜在的目标站点的位置,然后暗示特定的目标,它必须扫视。接下来,一个预备线索,一个随机时间后的信号。在接收到信号,动物必须扫视到特定目标并保持固定在特定的时间以获得一个奖励。开始从特定的目标信号,记录神经活动的固定间隔时间之外的表示信号。经过短暂的休息期间,审判是重复。多个试验从这样的一个实验使用PSTH共同分析后为有限区间估计发射率固定的起始点。即试验时间与对一个固定的初始点,如目标线索。 The data across trials are binned in time intervals of a fixed length, and the rate in each bin is estimated as the average number of spikes in the fixed time interval.

3所示。结果

3.1。模拟研究

我们首先设计了一个模拟研究比较我们与酒吧和样条函数的状态平滑方法。本研究测试繁殖能力准确地测试曲线的噪声。我们构建一个真正的函数的形式

为。这是sigmoid-shaped曲线小高斯增加接近拐点。我们的选择为起点,终点,拐点和乙状结肠的增长率分别是20、40、20日和0.3。我们认为6的组合参数H和年代,(5)、(20。5)(10,1),(20日1),(30日1),和(100 3),1 - 6表示示例,分别(绿色曲线在图1)。与这些参数,产生的最大偏离高斯(即。上学期的最大(10)范围从约4(例3)大约16(例2)。

模拟计算数据,我们添加到每个6测试曲线零均值,方差的高斯噪声4或9,我们绕过连续值观察到最近的整数。对于每一个噪声方差,我们画了10个样本,导致测试曲线(蓝色曲线在图1)。通过使用这种测试参数的选择,我们可以对比三种方法重建真实曲线与很小的偏差(1和3)例子,非常突然变化(例子2和5)和更广泛的偏差(示例4和6),在三个不同的噪音水平(行1 - 3图1)。我们选择这种方法的测试曲线因为我们确定经验,生产计数数据类似的实验Wirth et al。20.)以及速度功能相似的形状曲线用来测试酒吧([21例2,图1 (b))。用于噪声方差值选择范围从足够高,在某些情况下,高斯刺激几乎察觉不到的(如例3)相对较低,这样刺激占主导地位(如例2)和信号噪声比()从大约3 - 9所示。

在这项研究中,我们比较我们的估计状态空间模型与酒吧和样条函数使用的均方误差计算

在哪里是数估计从三种方法和计算计算(10)。

我们考虑了两种配方的状态方程模型。第一天真的模型(魔法石,第1章),我们估计初始速度从第一个三个数据观测。第二个模型(SS2),我们扭转了数据和估计终点(这是真正的起点)由最大似然。然后,我们使用这个初始情况下的最大似然估计作为一个固定在SS2模型初始条件。这种利用一个平稳时间序列在时间也应该适用时间逆转(35]。实际上,SS2通过添加更多的确定性模型,生成的随机漫步方差通常较小导致平滑的结果。

最低的噪声情况,我们发现小说和样条估计最低平均家中小企业的所有方法(红色和绿色线,分别地。,图2)。魔法石,第1章模型这个MSE相对稳定在所有6的例子。样条模型也相对稳定,除了例2中有一个更大的MSE和一个非常突然改变真正的功能。SS2这种低噪声情况下,估计(黑)略好于酒吧(蓝色)为所有例子,虽然不如魔法石,第1章和样条估计。酒吧和SS2都特别高的家中小企业为例2和5,真正的函数很突然的变化拐点和例子4和6在那里有更大的肿块。例如3,几乎察觉不到的高斯的肿块,所有四个方法具有可比性。

随着噪声方差的增加9,SS2估计显著降低家中小企业(图2)除了十二的样条函数模型只有一个参数组合(在示例5)。SS2 MSE估计相似趋势的酒吧虽然略低。再次真正的函数变化突然最差情况下复制。魔法石,第1章的家中小企业平面在所有例子但是成为价值越来越高增加。这是因为小说往往跟踪计数数据没有平滑的噪声为我们展示的高噪声情况下的例子6(红线图3(一个))。与魔法石,第1章法、样条估计(图3 (d))似乎也跟踪过程中的噪音,导致一个粗糙的估计的峰值计数。相比之下,估计是平滑(魔法石,第1章和酒吧红线,数字3 (b)和3 (c)、职责),但代价消除高斯凹凸的曲线(绿色)。

因为小说似乎跟踪噪声数据中没有足够的平滑,我们只使用下列情形SS2的方法应用于实际数据。

数据示例1:比较燃烧率的变化在试验一个location-scene协会的实验
首先说明我们的方法应用于实际数据,我们把数据从一个海马细胞只猕猴执行location-scene协会的部分中描述的任务2。高峰时间记录的数据由从55重复试验(图1毫秒精度4(一))。平均发射率实验20.42赫兹。我们可以看到从高峰光栅的密度峰值增加内部试验和试验。
燃烧速度估计当前战略变化作为时间的函数从一开始的试验是采用peristimulus时间直方图(PSTH)。PSTH和观察到的峰值在试验并将它们显示计数histogram-type情节的发生在固定的间隔时间。时间间隔或本宽度的选择往往是某种程度上的任意实验者基于所需的平滑度。
首先,我们应用整数算法总结(图的计数数据4 (b)在实验的精度)。平均发射率(蓝色曲线,图4 (c))收益率类似燃烧速度估计的直方图,但添加95%置信区域(灰色)。相比之下我们也计算燃烧速度估计使用酒吧(红色虚线)和样条函数和100等间距的节(绿色)。所有模型提供更多比原始数据(图可判断的结果4 (b))等封存在一个小时间尺度,它非常嘈杂。立方样条函数方法估计发射率低于观察两端。
评估每个我们进行了模型与数据的吻合程度拟合优度检验。这里的零假设是,模型与数据的吻合程度。我们发现结果SS和酒吧模型符合这一假设和数据吻合。样条函数方法拟合数据的概率很低。
检查选择本宽度的影响,在分析这些数据,我们采用原始数据到箱子的宽度10毫秒(灰色酒吧,图5(一个)),20毫秒(灰色酒吧,图5 (b)),50毫秒(灰条,图5 (c))。随着宽度的增加,柱状图变得平滑。我们发现纳粹党卫军的估计瞬时发射率(蓝线,图5)跟踪所有PSTHs。
党卫军方法的一个主要优势的其他选项是界限(红色虚线图提供了信心5),并允许平滑,抓住了燃烧速度曲线的基本特征对不同本宽度而无需重新运行计算机代码。也就是说,一旦我们有最好的党卫军估计精度,说1毫秒,是简单和快速的估计发射率计算峰值发生在固定间隔时间使用(9)。样条函数和酒吧需要新的运行评估过程的每本宽度的变化。此外,学生要求只有两个参数的估计方法得到发射率曲线在酒吧需要六个参数估计曲线。样条函数估计我们需要100内部均匀间隔的节曲线。
一个重要的问题是瞬时燃烧率是否在1700毫秒的长度明显不同的实验。使用蒙特卡罗算法在附录C,我们可以计算,发射率的概率是更大的发射速度时间吗j对所有(图6)。利用这种算法,可以观察到从下面的数据。瞬时燃烧率中观察到的第一个634毫秒试验(基线期和现场演示的一部分)明显小于发射率晚于634毫秒。发射率低于1250毫秒有时约1000毫秒。发射率显著高于1500毫秒率在1250毫秒,750毫秒。
使用类似的蒙特卡罗方法(见附录D),还可以更详细地检查燃烧率的峰值出现在1000毫秒(图7)。我们可以计算最大发射率(图的分布7(一))和倍峰值的分布可能会发生(图7 (b))。我们发现95%的置信区间,最大燃烧速率和发生时间(基于000蒙特卡罗采样)是(34.41,35.35)赫兹和毫秒(990、1014),分别。酒吧提供的95%置信区间的最大燃烧率和发生时间(30.04,36.67)赫兹和毫秒(872.70,1700)。因此,状态方程方法提供了更严格的置信区间比酒吧最大燃烧率和发生时间。立方样条函数方法不提供信心界限与这个模型是不可能的。

燃烧率的数据示例2:估计在试验location-scene协会的任务
在第二个例子中,我们只考虑与前面的示例相同的数据在这里我们感兴趣跟踪神经活动作为试验数量的函数。神经数据分为不同的时间段定时的基础上所示的刺激痕迹。每个试验与动物开始,关注中央固定位置。这些时间包括基线期(0 - 300毫秒后固定),一个场景时期(301 - 800毫秒后固定),延迟期(801 - 1500毫秒后固定)和响应时期(1501 - 1700毫秒后固定)。在这个例子中我们寻求确定最早的审判,我们可以说,发射率在延迟期间显著高于在基线期。因此,我们分析的统计数据延迟和基线期试验数量的函数在会话中(图8(一个)Hz-scaled黑色和蓝色的点,职责)。
从考试中燃烧速度状态空间模型的估计,显然,延迟期的利率(广泛的黑色曲线,图8(一个))大约是一样的燃烧率基线(广泛的蓝色曲线),直到试验20 - 25左右。我们可以正式使用蒙特卡罗(图比较这两个发行版8 (b)),发现延迟率明显高于基线率从审判20起0.05的显著性水平。像以前酒吧的估计与8参数样条估计27节(分别为红色和绿色曲线,图8(一个))稍微顺畅和躺在95%置信区间估计的状态的方法。立方样条函数技术难以跟踪的快速增长在燃烧率试验15(绿色曲线,图8(一个)在延迟周期)。因此,对于这些数据我们的状态结果似乎相当棒的结果。两种模型的结果显得比立方样条函数的结果,这似乎oversmooth数据。
除了比较延迟利率与基准利率,我们也可以使用附件中的算法C比较试验之间的利率。我们为延迟期(图显示结果8 (c))。概率中的红色方块表面表明在试验20起早些时候发射率明显高于试验,与基线比较观察一致。
我们进行了一次所有三种方法,发现样条函数拟合优度检验和酒吧不符合数据,而状态方程方法是()。

燃烧率的数据示例3:评估补充眼睛领域活动
作为我们技术的第三个例子应用到真实的数据,我们考虑补充眼睛字段数据从奥尔森et al。22节中描述)2。飙升的数据由计数从60重复试验箱在10毫秒间隔长度试验1100毫秒。
原始数据的PSTH(灰色酒吧,图9(一个))表明一个顶点在400毫秒。然而,估计最大的位置发射PSTH很难考虑到嘈杂的性质。了状态估计的平均发射率和95%置信界限(蓝色曲线,图8(一个))也吵了反映数据的吵闹。酒吧(红色曲线)和样条函数(55节,绿色曲线)的数据在更大程度上和谎言基本上95%置信界限内的状态估计。一个例外就是样条函数方法未能跟踪快速增加率约400试验和似乎oversmooth数据。也是这种情况当速度突然下降约500毫秒。
结果卡方拟合优度检验表明,状态方程方法(,)和酒吧(,)符合数据而样条函数没有。所有三种方法提供了估计平均发射率接近22.85赫兹的观察燃烧率:SS (赫兹),酒吧(赫兹),样条函数()。
这个实验的一个重要特征就是找到最大燃烧率的位置和大小。找到估计最大燃烧率,我们使用蒙特卡罗模拟(附录D)获得最大燃烧率的分布及其发生时间(图9 (b))。最大发射率的95%置信区间(基于000蒙特卡罗采样)随时间(95.31,98.77)赫兹等于450毫秒。酒吧提供的95%置信区间的最大燃烧率和发生时间(94、102)赫兹和毫秒(446、456),分别。再次置信区间状态方程方法提供小于酒吧最大燃烧率和发生时间。

4所示。讨论

提出了一种状态空间方法,让实验者输入数据的精密测量和提供了一种计算有效的燃烧率的估计及其置信区间。方法还允许实验者调查特定的发射率曲线的特性如基线有很大区别。它还提供了信心限制功能的兴趣等燃烧速度峰值的位置和大小。这些附加功能提供了一组功能强大的工具可以分析哪一个范围广泛的神经生理学的实验。这个框架分析脉冲序列数据也可以轻松集成结果从一个类似的发达状态空间模型来分析学习行为的变化(36]。

4.1。状态空间技术和其他技术

状态方程方法优于其他两个平滑技术考虑。置信区间是一致的一系列合理本PSTH(图的宽度值5)。因此使用我们的状态空间方法,实验者不再需要运行时通过一系列本大小通常需要构造一个PSTH。总的来说,基于MSE高噪声部分的仿真研究结果和卡方检验的结果,我们发现了样条函数的健康不佳。与酒吧,花键节的位置选择作为评估过程的一部分,表明我们的方法也同样适用于情况下考虑。我们的计算为了略低于酒吧可能是由于这样的事实:我们的测试函数(10)是通过设计光滑比功能测试迪马特奥et al。21]。酒吧,利用样条函数,假定底层函数光滑。因为我们使用一阶随机游走模型,平滑约束较弱。虽然酒吧是理论上优越的连续和点过程的观察,像酒吧依赖蒙特卡罗算法马尔可夫链方法计算量通常比简单的状态空间模型基于过滤器。酒吧最近更新速度和使用在不同的计算机平台上(13):我们分析了利用C版本。一个典型的CPU时间55(状态空间模型的估计1.5)试验数据集()秒2.4 Ghz电脑2 GB RAM。

4.2。选择状态的初始条件

对我们的状态空间模型模拟研究中我们考虑了两种配方。我们发现使用一个天真的估计初始燃烧率基于一些初始数据点导致的随机游走模型跟踪的数据,几乎没有平滑。这个模型会在真实数据存在噪声的情况下表现不佳。我们修改我们的方法通过引入一个预处理步骤。利用Markov-properties的模型,我们扭转了数据,作出了最大似然估计的终点,然后使用该值作为一个固定的初始条件为我们的模型的实现。这导致平滑估计的燃烧速度,更符合真实数据的仿真研究。类似的计数数据模型(17)最近在贝叶斯框架中实现(37]。在这种情况下,在我们的模型中,这似乎是对初始条件的敏感性表现为灵敏度选择随机漫步方差先验贝叶斯公式。Congdon [37]crossvalidation表明在这种情况下,通过有选择地忽略数据和使用剩余的数据预测,可能是一个替代方法选择正确的平滑程度。

4.3。实际应用:联想学习的神经生理学

如下例子location-scene协会的任务,这种状态算法提供了一种精确的方法来描述在试验动力学以及在试验动态光栅图的图4(一)。这个状态燃烧率的分析框架还提供了信心范围来衡量不同的发射率的时间间隔的任意组合在一个在审判。的一个关键问题,我们要求在这个最初的研究是神经活动的变化相对于什么时候学习行为。之前我们有一个类似的状态空间描述算法旨在提供一个精确的试验,试验估计的一个主题的概率正确的行为表现,还包括信心。因此试验数量的学习可以定义统计低的审判信心绑定只传递性能的机会。目前的发展状态算法在相同的框架行为算法允许我们现在分析动态变化行为和神经数据从我们的学习实验相同的统计框架进行比较在两项措施更容易解释。这些状态的方法可以应用于广泛的神经生理学学习实验跨物种。重要的是,状态估计算法峰值速率功能不仅限于学习实验但适用于任何神经生理学实验的描述神经活动,以应对外部或内部刺激是目标驱动的。

4.4。未来的应用

在未来这个模型可以扩展到包括任意光滑的水平。这可能是通过增加的顺序自回归模型(2),从而调整随机平滑准则在最后(点球)的可能性(5)。一般来说,随着订单的增加整个观测时间依赖性增加,我们可能期望速度估计是平滑的噪声数据。模型之间的选择可以使用Akaike信息执行标准(AIC)。

附录

答:EM算法的推导过程

使用EM算法来计算参数的最大似然估计要求我们的期望最大化对数似完整的数据。完整的数据可能的联合概率密度和,这对我们的模型

在右边第一项(. 1)被定义为关键过程观测模型(2)和(3),第二项是由高斯概率密度定义(1)我们在预处理阶段计算初始均值和方差(见本节结束)。现在假设初始均值和方差和众所周知,在迭代算法计算的可能性E-step完整数据日志的期望,给予响应在整个试验、初始条件参数估计的迭代这是描述如下:

E-Step
评估E-step,我们必须估计的条件 为的符号表示状态变量的期望考虑到响应时间。有效地计算这些数量我们E-step分解成三个部分:一个非线性递归滤波算法来计算和固定区间平滑算法来估计和和一个状态协方差算法来计算

. 1。滤波算法

鉴于我们可以先计算递归状态变量,,它的方差,。我们完成这个使用下面的非线性滤波算法,很容易得到我们的模型(2)(4)使用参数在史密斯和布朗30.]:

为和固定的初始条件,和。

鉴于(滤波算法各)(A.7),我们计算和从固定区间平滑算法()- (史密斯)和布朗15),我们计算从协方差平滑算法使用(史密斯)和布朗15]。方差和协方差E-step所需的条件

M-step,我们的期望值最大化完整数据日志(可能性a .)对给

M-Step
该算法迭代E-Step (a .)和M-Step (A.9使用滤波算法),固定区间平滑算法和协方差算法评估E-step状态。的最大似然估计是。的收敛标准中所使用的算法是史密斯和布朗(15]。固定区间平滑算法评估的最大似然估计在一起(4)给经验贝叶斯或平滑算法估计的峰值速度函数。

由信用证。估计的初始条件

我们估计初始条件和作为一个预处理阶段的一部分。要做到这一点,我们逆转的时间顺序统计数据和应用EM过程如上仅在这种情况下,添加第二个未知参数的初始状态。这些计算了最大似然估计的最终逆转数据的均值和方差,和。我们是正态分布的初始状态的意思和方差作为我们的固定的初始条件EM算法(. 1- - - - - -A.9)。

用蒙特卡罗方法计算置信区间

鉴于的对于一个给定的置信区间可以计算的概率密度(7)通过使用蒙特卡罗方法或数值积分计算和分位数的概率密度(15]。平滑直方图估计的置信区间是最有效地通过蒙特卡洛方法计算。我们选择实现算法和,我们执行以下三个步骤:

( )为画一个实现国家的过程使用滤波算法(各)- (A.7)和固定区间平滑算法(15方程()- ()评估在最大似然估计。 ( )为每一个和左和右端点的一个给定的时间,计算( )计算的上下极限置信区间,分别为和分位数的蒙特卡罗概率密度。

我们把

c .比较峰值速率的大小函数在两个不同的时间

比较峰值速率函数一次是否显著大于速度函数在另一个时间,我们注意到近似后验概率密度的过程是一个状态维高斯概率密度的意思是由和为的协方差矩阵是由固定区间平滑算法(15方程(2.17)-(2.19)]和协方差平滑算法[15,方程]。给定的时间和,我们希望能计算我们选择我,如下:

集 画和从他们的联合概率密度; 如果然后; 停止;其他2。

我们计算。我们选择在我们的分析

d计算最大燃烧率的分布及其通过蒙特卡洛方法出现的时期

鉴于的对于一个给定的置信区间可以计算的概率密度(7)通过使用蒙特卡罗方法或数值积分计算和分位数的概率密度(31日]。置信区间的最大发射率和其发生时间平滑直方图估计是最有效地通过蒙特卡洛方法计算。我们选择实现算法为我们选择为并执行以下四个步骤。

为画一个实现国家的过程使用滤波算法(各- - - - - -A.7)和固定区间平滑算法(31日(2.17)-(2.19)]评估最大似然估计。 为每一个和左和右端点的一个给定的时间,计算 计算和时间 。 计算和。 计算的上下极限置信区间,分别为和分位数的蒙特卡罗概率密度和。

我们把

确认

作者感谢Rob Kass有用的讨论酒吧的实现和解释。尼达提供的支持格兰特DA015644, NIMH拨款MH59733 MH61637 MH071847, DP1 OD003646-01 e·n·布朗。尼达提供的支持格兰特DA01564, NIMH格兰特MH58847,麦克奈特基金会和约翰·w·默克基金提供的铃木。部门提供的支持也是麻醉学,加州大学戴维斯分校(a·c·史密斯)和斗篷,教育部、巴西(j . d . Scalon)。

引用

1. 噪鹃和d .问:Nykamp”计算线性近似非线性神经元的反应,”网络:在神经系统中计算,19卷,不。4、286 - 313年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. l . m . b . Ahrens Paninski, m·萨哈尼”推断神经编码的输入非线性模型,网络:在神经系统中计算,19卷,不。1、35 - 67年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
3. g . Czanner t .伊甸园,s -沃斯m . Yanike w·a·铃木和e . n . Brown声称,“between-trial和within-trial神经动力学分析”,神经生理学杂志,卷99,不。5,2672 - 2693年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. 问:j . m . huy m·b·阿伦斯和l . Paninski“有效的详细的单神经元模型,估算”神经生理学杂志,卷96,不。2、872 - 890年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. p . Mullowney和美国Iyengar参数估计integrate-and-fire神经元模型从情报局数据是否泄漏,”计算神经科学杂志》上,24卷,不。2、179 - 194年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. h . Nalatore m .叮,g . Rangarajan周二“神经数据和状态空间平滑去噪:方法与应用,“神经科学杂志》上的方法,卷179,不。1,第141 - 131页,2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. l . Paninski”最有可能的路径和大偏差电压近似integrate-and-fire神经元,”计算神经科学杂志》上,21卷,不。1,第87 - 71页,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. l . Paninski m . r .同伴n . g . Hatsopoulos和j·p·多诺霍,“时空优化运动皮层神经元的位置和速度,”神经生理学杂志,卷91,不。1,第532 - 515页,2004。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. w . Truccolo, t .伊甸园,m . r .研究员j·p·多诺霍,和e . n . Brown声称,“一个点的过程框架相关的神经活动激增飙升历史,神经合奏,和外在协变量的影响,“神经生理学杂志,卷93,不。2、1074 - 1089年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
10. Behseta和r·e·卡斯“测试两个函数的平等使用酒吧,”医学统计,24卷,不。22日,第3534 - 3523页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
11. s . Behseta r·e·卡斯·d·e·摩尔人,c·r·奥尔森“平等的几个功能:测试分析单一机组燃烧率曲线在多个实验条件,”医学统计,26卷,不。21日,第3975 - 3958页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. c·g·考夫曼、诉文图拉和r·e·卡斯”Spline-based非参数回归周期函数及其应用方向调优的神经元,”医学统计,24卷,不。14日,第2265 - 2255页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
13. g·瓦尔斯特伦姆j . Liebner, R·e·卡斯”的实现贝叶斯自适应回归样条函数(酒吧)C和S, R包装,”杂志的统计软件,26卷,不。1、21、2008页。视图:谷歌学术搜索
14. j . e . Kulkarni和l . Paninski整数解码的有目的的运动。”IEEE信号处理杂志,25卷,不。1,第86 - 78页,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
15. 史密斯和e·a·c·n·布朗”,估计从点过程的观察,状态空间模型”神经计算15卷,第991 - 965页,2003年。视图:谷歌学术搜索
16. j·杜宾和s . j .•库普曼时间序列分析的状态空间方法英国牛津,牛津大学出版社,2001年。
17. n Kashiwagi和t . Yanagimoto平滑连续状态空间模型计算数据,通过一个。”生物识别技术,48卷,不。4、1187 - 1194年,1992页。视图:谷歌学术搜索
18. 北川和w·Gersch时间序列的平滑先验分析施普林格,纽约,纽约,美国,1996年。
19. e . n .布朗,d . p .阮l·m·弗兰克·m·a·威尔逊和诉独奏,“感官神经可塑性的一个分析点自适应滤波过程,”美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国,卷98,不。21日,第12266 - 12261页,2001年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. s Wirth m . Yanike l·m·弗兰克·a·c·史密斯,e . n .布朗,和w·a·铃木“单一神经元的猴子海马和学习新的联系,“科学,卷300,不。5625年,第1581 - 1578页,2003年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. 迪马特奥,c . r .热那亚,r·e·卡斯“贝叶斯与free-knot样条函数曲线拟合,生物统计学,卷88,不。4、1055 - 1071年,2001页。视图:谷歌学术搜索
22. c·r·奥尔森s . n . Gettner诉文图拉,r .法令和r·e·卡斯”神经活动在猕猴补充眼领域规划跳阅响应模式和空间线索,”神经生理学杂志,卷84,不。3、1369 - 1384年,2000页。视图:谷歌学术搜索
23. 北川,“非平稳的时间系列的非高斯状态空间模型,美国统计协会杂志》上卷,82年,第1041 - 1032页,1987年。视图:谷歌学术搜索
24. l . Fahrmeir和g . Tutz基于广义线性模型的多变量统计模型施普林格,纽约,纽约,美国,第二版,2001年版。
25. Roweis和z Ghahramani”,统一审查线性高斯模型”,神经计算,11卷,不。2、305 - 345年,1999页。视图:谷歌学术搜索
26. d·j·戴利和d . Vere-Jones介绍点过程理论施普林格,纽约,纽约,美国,第二版,2003年版。
27. j·d·Kalbfleisch和r·l·普伦蒂斯失效时间数据的统计分析新泽西州霍博肯市约翰·威利& Sons,美国,第二版,2002年版。
28. e . n .布朗,“神经系统点过程理论,”在Neurophysics方法和模型c . c . Chow, b . Gutkin d·汉斯,c·贝和j . Dalibard Eds。爱思唯尔,页691 - 726年,巴黎,法国,2005年。视图:谷歌学术搜索
29. a . p .法官:m . Laird, d·b·鲁宾”不完整的数据通过EM算法,最大似然”英国皇家统计学会的杂志,B系列39卷,1-38,1977页。视图:谷歌学术搜索
30. p·g . Hoel s c端口和c . j .石头,介绍概率论美国大众,霍顿•米夫林公司,波士顿,1971年。
31. m·a·c . Smith, r·蒂芬妮b·穆贾达姆和e . n .布朗”行为的分析和设计实验来描述人口学习,”神经生理学杂志,卷93,不。3、1776 - 1792年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. 科孜n·l·约翰逊和美国,连续单变量分布约翰·威利& Sons,纽约,纽约,美国,1970年。
33. r·e·卡斯诉文图拉,c .蔡“统计神经数据的平滑,”网络:在神经系统中计算,14卷,不。1,5 - 15,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. d·g·t·丹尼森、b . k . Mallick和a·f·m·史密斯,“自动贝叶斯曲线拟合,英国皇家统计学会杂志》上。B系列,60卷,不。2、333 - 350年,1998页。视图:谷歌学术搜索
35. g . e . p .盒子,通用詹金斯,g . c . Reinsel时间序列分析:预测与控制新泽西州霍博肯市约翰·威利& Sons,美国第四版,2008年版。
36. l·m·a . c . Smith,弗兰克,s . Wirth et al .,“动态分析的学习行为实验,”神经科学杂志》上,24卷,不。2、447 - 461年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. p·康登应用贝叶斯模型约翰•威利& Sons奇切斯特,英国,2003年。

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