脉冲和动态突触特性之间的关系:一个Modulation-Based拟设

文摘

当进入一个突触,突触前脉冲列车过滤根据脉冲近代史的突触也对自己的脉冲时间进程。各种行为模型试图复制这些复杂的过滤性能。特别是,神经递质释放的量子模型已被证明是高度选择性为特定的突触前脉冲模式。然而,由于原始,pulse-iterative量子模型不适合数学分析,只有通过模拟进行了调查。相比之下,我们得到一个全面的量子模型的显式表达式。我们展示这个显式表达式的参数之间的相关性和突触的首选脉冲序列模式。特别是,我们的分析调制脉冲的传输列车在一个动态的突触连接的原始参数量子模型两大飙升的传播功效政权,也就是说,破裂和恒定速率的。

1。介绍

人工神经网络的主要计算功能一直被建模为一个调整耦合神经元之间的重量。在生物网,这一耦合分量是由突触,在传入(突触前)脉冲引起的释放神经递质,从而生成一个突触后电流(PSC)突触后(即指控。、接收)神经元膜(1]。突触的重量(PSC)的大小可以建模为一个函数的三个不同的变量(2]:

机制作用于发布网站的数量似乎是针对长期学习,可塑性的神经递质释放的概率和释放量同时作用于0.1 - 1秒的时间尺度,因此适合提取时间精细结构的突触前脉冲列车(3,4]。即使长期学习,这个短期突触过滤可能影响学习的类型(5]。因此,动态突触执行各种重要信号转换;评论,看到3]。这些转换用于处理感觉信息,例如,在听觉皮层(6]。

动态突触也以复杂的方式相互作用与神经信息传递的另一个重要组成部分,调制脉冲列车(7,8),也就是说,高峰列车以常规的高和低脉冲率之间的变化(9]。在生物学中,这些破裂高峰列车已经涉及信息的快速传输,编码的刺激,和人口同步(7]。这种交互模拟模型中描述的可塑性突触释放概率(4)和模型的塑性释放量(8,10]。关于这种交互,通常假定一般,一个新的刺激神经原则是良好传输一个稳态。这将意味着调制高峰火车、刺激的不断变化,将支持在常规利率刺激。我们将严格检查这个假设,扩展-plasticity-based Natschlaeger和马斯河的计算10]。

的可塑性一直在模仿一个有影响力的手稿,马克莱姆et al。11]。他们引入了量子神经递质释放的制定基于生物机制的描述性模型和测量(以下称为量子模型)。这些年来,量子模型已经被广泛地研究过了对其信息传输特性(3,8,10,12]。它也结合其他突触可塑性的机制来调查可能的相互关系与长期学习(3,5)或释放概率模型(8]。各种先进的神经科学的努力依然采用原有的模式,例如,在研究疼痛的接待(5),不同模式的内存检索(13),或正在进行的努力完全描述模型本身和它的各种加工特点(5,13,14]。这项工作的大部分已经通过模拟进行,可能造成的迭代,pulse-based性质的模型,使一个封闭的解决方案,也就是说,某种传递函数,棘手。然而,特别是模型的因果依赖的行为在其参数不能完全解释等模拟的(10]。相反,某种形式的解析表达式。这是特别有趣,因为生物突触之间非常复杂的方法,展示他们的状态变量和行为15,16];所以的生物物理模型的解析表达式11)可以用来确认管理变量和机制。

获得这个表达式,我们表明,常规脉冲率,马克莱姆等人的模型显式可以表示为一个指数衰减函数。我们使用这个函数部分2推断出响应的动态突触调频脉冲列车。相比之下显示了显式表达式的真实性的模拟原始量子模型部分3。此外,我们扩展的最优性分析10)更广泛的光谱参数和解释支持传输的调制高峰列车动态突触。

2。突触传递的调制脉冲列车

2.1。活动依赖性突触模型

模型由马克拉姆et al。11)是由两个参数,利用突触效能和可用的突触效能。这些都是规范化的分数整体功效在脉冲脉冲序列。模型是基于一个配方的神经递质释放的耐火度,如果有突触效能取决于所使用的部分在前一个脉冲。这个用法是抵消增加了一个便利的机制,这就增加了利用突触效能(即。,可用的神经递质数量)和脉搏率上升。因此,利用增加(促进),每个脉冲和恢复时间常数,而突触效能复苏与,依赖于当前的利用率。管理的进化迭代方程和如下(11)(,我们使用索引更正声明Natschlaeger和马斯河[10]。):

在哪里表示脉冲之间的时间和脉冲序列。的起始条件(2)和(3)计算的利用率放松的突触或分别为(11]。PSC引起的突触前脉冲被定义为的产物和加权,绝对的突触效能(比率释放量和合成PSC):

适应的影响可以被描述为,瞬变的传播,也就是说,突触前脉冲传输速度的变化与突触后神经元全部动态范围,但稳态输入脉冲的响应率减少。这似乎是生物神经网络的一个普遍特征,小说刺激获得增加反应相比静态的(1,3]。

稳态信号,上述反应可以看作是一个信号压缩,这样的高动态范围,例如,感官输入适应神经元的脉冲响应的有限范围(3]。稳态值和对于一个给定的脉冲率(图1可以通过将计算和在(2)固定脉冲速率(11]:

使用这个和类似的均衡方法,收敛是派生

像预期的那样从模型中,稳态的利用率随脉冲率较高,而可用的突触效能减少。由于不同的时间常数,这些变化不完全消掉,但导致最大单一PSC 20 Hz左右轻微腐烂脉冲利率低于或高于这个值(11]。

然而,这种稳态分析不公平对待复杂的动态突触传播特征。因此,在接下来我们分析一个突触的反应一个瞬态脉冲过渡。

图2显示量子突触的反应一步脉搏率的变化。突触开始时三种初始聚合值脉冲率1赫兹,15赫兹,分别和30 Hz。然后过渡到一个新的脉搏率以横坐标表示连续5个脉冲。这5个脉冲的平均PSC脉冲率正常化后一步。标准化的参考价值的聚合PSC由于脉冲重复频率的稳态PSC反应步骤之后,也就是说,如果新的脉冲序列的反应是不能阻止后5个脉冲。

对于减少脉搏,PSC响应将不断减少,使瞬态响应比聚合值。乍一看,人们会预计相反提高脉冲重复频率:如果PSC不断增加,瞬态PSC应该小于聚合值,以及两个值之间的商应该减少由于高脉冲率差异被比以及较短的时间窗口。相比之下,图2显示了更大的瞬态已经高于均衡指令脉冲率;特别是最初的30 Hz率,这是所有频率阶跃变化后的情况。这一效应是由两个过程:首先,利用的时间常数大大降低高脉冲重复频率,使其大致相等的时间常数的功效(见(A.7)在附录中);其次,单个PSC的值降低脉搏率约为20赫兹以上(11),所以这结果意味着PSC大幅增加而频升压由于更高的每个时间的发布数量然后监管下单个PSC的减幅。这种效应也可见PSC的时间进程图1。

如本节所示,动态突触的反应不能完全以常规脉冲的传播特征。大多数情况下的瞬态响应是放大比稳态响应。像预期的那样从生物学,脉冲重复频率的变化的信息来源,而静态刺激应该减毒赞成这些瞬变(1,3]。

2.2。突触传递的分析方法

泛化的图进行分析2,在本节中,我们推导出反应的量子模型完全瞬态刺激。因此,我们不能从一个聚合的价值和如图2,但我们使用重复瞬态刺激导致脉搏率(即有规律变化。调制脉冲信号;参见图3)。

调制脉冲的速度可以被认为是一个脉冲序列,因此代表了一个通用模型对各种类型的神经脉冲信号,在颞精细结构信息编码的脉冲信号8,9)或破裂代表着记忆提取机制(13]。

在图的上方3,我们使用一个泊松过程生成一个正弦调制随机脉冲序列(1时变脉冲速率:

在哪里的概率密度函数是连续两个峰值之间的时间。与[1),我们不使用固定的脉搏,但一个周期性正弦调制脉冲率高、低脉冲重复频率。我们使用这个公式进行模拟的部分2.3。然而,对于数学分析,我们进一步简化随机破裂飙升的火车在图的上方3与一段时间的一个开关两个固定脉冲率低(见图的一部分3)。我们另外介绍一个工作周期每个时期的分数高速率刺激。这使近似的描述不同的强化方式(破裂、口吃等)。的近似正弦波,是选择。

图4定性显示时间的这个开关调制的刺激。它的价值在一个固定的振幅振荡区间这取决于调制频率,工作周期,收敛限制低和高脉冲重复频率、时间常数和定义为(A.7在附录中。

推导的PSC的调制依赖,我们开始的显式表达式(2推导在附录中):

依赖项的符号这个方程,描述了一个增加或减少时间进程的一部分,分别。为一个完整的配方,必须计算每个周期的初始值。这些一般不收敛的极限,但中间值,我们可以看到从图4。他们的计算将显示作为一个例子在下面。我们的方法是基于观察的价值点1和3在图4稳态是相同的。以下的时间进程1点(假设开始)给

与第二个方程确定的价值的高速率区间。一个类似的低利率区间的关系,也就是说,时间从2到3点,结果:

评估(9)和(10)会导致以下表达式

结果,和可以用类似的方法。

现在,意味着突触释放量可以计算。这是通过整合产品,正常化的结果集成间隔。高速率的时间间隔,即分1和2之间的时间进程,以下是适用的:

评估这个积分的结果

集成了低利率区间,点2和3之间的时间进程,以同样的方式产生相应的值。

正如前面提到的图1,这些必须加权平均值的脉冲数发生在相应的时间间隔。这可以通过使用任何脉冲的总时间的比值是活跃和时间间隔:

高速率的间隔,,而对于低利率区间,。使用相应的脉冲重复频率不变,可以计算出每个时间间隔。对于计算,我们将集毫秒,在协议中使用的参数(11]。

当计算一个总体意味着PSC,责任周期(即。,分数是积极的)必须被考虑。这导致加权平均公式:

2.3。结果

显式表达式派生的部分2.2描述PSC的行为传播依赖于调制频率。评估这些方程,我们比较原始的迭代方程的数值模拟模型(2)和(3)。特别是,Natschlaeger et al。10)把量子模型严格的数值分析;所以我们应用我们的模型框架。以来最优峰值火车的10)不同于我们的调制脉冲率的假设,我们必须验证产品的总和,即PSC疗效标准,具有相同的定量和定性的行为对调制率优化峰值的火车。初步验证可以通过提取训练样本飙升一个参数集(10),应用抖动占提取错误,把它比作一个调制脉冲序列参数化表现出类似的burstiness。这是显示在图5。

被选出的参数相似图的实验5在[10),与20脉冲分布在一秒钟的时间间隔。高峰火车都与原来的量子模型处理。可以看到,原来burstiness优化脉冲序列显示了强劲,所以像预期的那样,常规的脉冲序列突触效能更低。此外,调制带宽内的峰值速率远优化脉冲序列的统计变化也显示了常规利率显著突触效能比。下面从这有限的例子(和其他人),最初的假设推导似乎有效,也就是说,调制脉冲速率表现出相同的行为对马克莱姆模型更精确地优化。

在下面,我们将因此应用部分的推导2.2,尤其是新的价值时间常数,扩展的分析10),特别是测试预测和解释力的分析表达式。两个主要的活动机制可以从图5(10]:一个脉冲为短的分组活动爆发导致大量突触效能,和一个在对比正则分布所有20个脉冲的时间间隔是有利的。如果我们我们的模型关联起来,脉冲政权是由调制频率。因此,意味着PSC的显式表达式(15),我们国家的另一种选择最优方法(10]。最大化意味着PSC的调制频率对应于找到最优脉冲的突触机制。最佳调制频率在这个意义上可以使用的必要条件:

一般来说,这个方程不能带来了一个显式的形式。近似显式表达式可以推导出,例如,假设,但相应的近似是无效的在整个突触参数空间和优化范围。因此,我们将解决优化方程数值。调制(即。,bursty) spike trains are only generated in the范围;其他值导致常规的脉冲序列。因此,如果偏导数不会改变标志在这个区间,也就是说,不存在局部最大值,常规的脉冲序列将导致最大PSC的意思。

类似的优化机制10),我们调整工作周期这样平均频率赫兹。的结果(10]显示值低的调制制度是最优的和,而对于高值,普通火车是有利的。图6证实了这个结果与我们分析一个说明性的例子:对于低价值的情况(左),最多在大约4赫兹,而对于高价值的情况,突触效能与调制频率单调增加,最终导致常规脉冲序列作为最佳。

当然,正如我们在前一节中所指出的那样,附录中,量子模型不仅取决于的偏好,和而且火车上的特点,也就是说,工作周期、高速率,低利率。显示这些依赖项,我们扩展图的分析6一个完整的席卷,和,采用图的突触参数集6,离开了。

图7显示了最佳调制频率,得到类似于图6在灰度。数据点只描述了如果一个截然不同的最优发现,如果最大如图6(左)是至少的上面的价值调制频率高(两图在图的右边6)。因此,无意义的最大值和常规脉冲序列情况下优先(图6,右)省略。良好的对应原始量子模型和模拟之间的意思来自分析可以观察到在前一节中,我们推导的正确性。

几乎没有最佳调制频率的依赖和破裂偏好低峰值速率。这可能是由于这一事实,只有一定程度的放松,可以得到低利率中突触的间隔。这意味着,在获得高的放松是很重要的将一起被解释图9,具体的低利率在这放松是不重要的,只有有一个放松的阶段。然而,有一个明确的责任周期之间的依赖和,在那里直线上升的在一个特定的(见列图的情节7)。换句话说,这可以被认为是

与一段时间的持续时间高间隔的持续时间,也就是说,突发的长度。因此,如果是常数,脉冲在破裂的数量对于一个给定的高速率也是常数。一个解释可能是,存在一个最佳的破裂最大化的配置文件对于一个给定的参数集,,,一个给定的。因此,如果接受扫描,必须保持这个优化概要文件。同时,爆发更近了,这样的意思是一个固定的时间间隔的脉冲数量直线上升。方程(16因此与其说搜索最优而是一个最佳破裂概要文件。

以上情节的另一个有趣的特征是最大的减少一个重要的可以增加吗。这种逆关系最大对于火车和猝发性飙升可能暗示一个最佳配置文件或破裂几乎独立的脉冲数量的。根据(17),峰值的数量可以计算,导致的(平均)每个破裂的脉冲数为4.33.6赫兹,赫兹。这些相似的价值观可以解释为最优的事实是由进化的和在破裂。这些反过来又取决于绝对时间常数推导在附录中,这个市场的规模;因此,时间常数和扩展相互抵消至少部分,导致最佳破裂资料尽管变化非常相似。所以的绝对值可能随,和,但定性行为,即破裂概要文件的是最大的,为给定的突触类型似乎是恒定的。有趣的是,不存在最优的调制频率8赫兹以上,也就是说,在这个范围内定期高峰火车总是比一个调制。这可能是由于这样的事实丛发性之间有一个自然的过渡和常规脉冲序列。这意味着,破裂阶段太短,让一个真正的分组的峰值,而低利率阶段太短获得显著的恢复和,以便达到一个更高的相同数量的脉冲如果是定期间隔在给定的时间跨度。

正如我们已经提到的,这种分析背后的一个主要问题是,突触类型(即。、参数,和)调制脉冲序列比普通的更高峰火车的传播。这个问题被解决(10)只对单一扫作为模范地。这里,我们执行一个扫描完整的三维参数空间的量子模型,如图8。因此我们使用的相对差异调制脉冲序列和常规脉冲序列作为最受欢迎的测量峰值模式。参数再次赫兹,赫兹,赫兹,连同调制频率赫兹,比较图的结果5在[10]。

我们也用这个参数扫描比较分析与原迭代计算公式。这是一个艰难的测试用例,因为已经小偏差的计算,例如,连续时间造成的理想化和近似的推导,可能会导致显著的变化相对差值计算比较。考虑到这种敏感性,我们推导与模拟好协议。尤其喜欢调制或普通脉冲序列之间的歧视是复制。

最受欢迎的飙升的主要依赖模式在突触参数所建议的图5(10)也出现在整个参数空间探索:调制脉冲序列只是青睐或很低。同时,为和毫秒,从regular-favored modulation-favored传播与增加存在于情节,协议(10]。这再次表明,即使假设一个固定的调制,并可能nonoptimal,火车,本质上相同的预测可以派生single-spike优化,但由于计算复杂度低得多。同时,进一步依赖关系可以从参数中提取扫描:如果两个和减少低价值的相对差异反应调制和定期高峰火车变得越来越独立。此外,在某种程度上,更高的值可以补偿较低的值,反之亦然。

在下面,我们试图分析上述参数的依赖关系,基于我们的建模和指数衰减。特别是,基于我们noniterative时间常数和和聚合值和这种规模的指数衰减函数,我们假设以下机制偏好定期或分组列车的突触(丛发性)飙升。

有一个依赖的这种偏好的时间常数之间的关系和,也就是说,在高/破裂(图收敛9 (c))。如果时间常数丛发性高峰火车的好处相对较低,所以呢其聚合值上升快,这是一个因素的五个放松的价值(即以上。年底,低利率区间,图9(一个)),这增加明显的总价值。另一方面,R减少到一个小值高,所以它的收敛时间常数应该大相对于在破裂,所以大部分的峰值仍然“看见”放松价值高(图9(一个))。优先传送的参数政权相比普通率(图9 b和9 d),较低的时间常数减少的价值在破裂,相应的高时间常数可以防止这个下降上升补偿,尤其是在同一时间有一个较小的动态范围(图9 b)。因此,对于这个参数政权和其产生的时间常数,丛发性政权将导致突触功效比常规利率较低。

第二个标准基于它可以预测如果丛发性或定期政权是首选的突触,会收敛时间常数之间的关系低和高速度和。这个关系表达基本的直觉应该是相对较低的相比吗,所以可以放松非常快的高价值低利率区间。相比之下,应高破裂时间相比,R在高速率不会减少太多的间隔。所以一个参数政权,结果在一个低相对于应该优先传输脉冲。

从上面的假设,可以推导出两个标准的时间常数推导本文允许预测如果分组/丛发性或常规的政权是首选的突触。第一个将收敛时间常数之间的差异率高,也就是说,,见图10 ()。

我们可以看到,有一个明确的相关性在上面的方法建议,应该比为了让突触传递列车比普通丛发性飙升。在图中,这是表示归一化在x轴上的区别对于一个普通的分别。丛发性高峰火车(相同的量子参数集)。第二个则会收敛时间常数之间的商低和高速度,如表达的。图10 (b)显示了这一标准的情节,对相同的突触效能标准如图10 ()。明确原因,以上的自然对数商策划而不是商本身。如上假设,有一个明确的相关性度量基于收敛时间常数和猝发性高峰火车唤起或多或少突触效能而规律的脉冲序列。有趣的是,似乎也有一些参数导致的变化斜率以及相关曲线的转变。当策划根据数据点参数值,它变得明显,这个参数,即为大早些时候,高峰列车进入丛发性政权。这burstiness而增加的趋势基于数据可以解释9(一个)和9 (c)。可以看到,对于较大的斜率曲线增加,(聚合)的价值常规的速度减少,而短的高速率集特征的破灭,放松仍然是接近1。由于这一事实高速率并不减少,破裂受益于这种高放松值以同样的方式就像低。与此同时,增加而增加,所以有一个更加明显的趋势长期的小活动的火车,所以可以达到放松价值即使它收敛时间常数变大。突触的展览机制更喜欢调制飙升列车对某些参数设置(如上所示)也可能提供一种替代方法,synapse-based破裂行为出现。这可以补充conductance-based破裂行为所示(7]。

这些结果怎么能应用于更广泛的神经科学背景?当前利益的一个重要的主题是不同的互动形式的突触可塑性在同一,尤其是不同时间时间尺度的表达式(5,15- - - - - -17]。一些研究采用两种塑性行为在一个抽象的概念的重量,但基本上不变的参数动态突触(5]。另一方面,Spike-Timing-Dependent可塑性(STDP)是假设取决于调制的神经递质释放概率([16,17]),在这里讨论的模型表示为最初的释放量(11]。根据我们的分析,这直接影响峰值模式偏好机制假设图9。这不仅仅是覆盖在同一突触可塑性机制重量(17),而不是STDP可能管理操作政权的短期动态。因此,STDP可能不仅提供依据静态,记忆形成体重依赖型剂量(18),但也作为衬底内存和计算的动力学模型。这个例子可以吸引子神经网络(13),或液体计算(19),严重依赖于短期内的动态突触。在这方面,我们的分析表明的几种方法调制由其他可塑性机制可能反过来支配的绝对时间动态突触,即通过,,。进一步推动这个猜测,可能也会有一个反馈路径回到STDP,绝对突触的时间常数和我们的推导影响STDP学习时间进程的窗口。当然,经典STDP预处理和突触后峰值之间依靠巧合,所以量子释放机制只作用于突触前峰值不会工作在这种情况下。然而,一些新形式的STDP依靠树突(峰值20.),这取决于重合heterosynaptically表示突触前峰值传输而非突触后峰值。因此,这种形式的STDP可以通过其影响,改变和这反过来也会影响学习时间窗口。这可能会形成某种metaplasticity或体内平衡(21),在突触STDP影响自己的表达。

3所示。结论

我们有派生一个显式迭代量子模型的表达式(11)描述短期动态突触的可塑性。广泛的天然脉冲列车可以使用该模型进行详细的数学分析。例如,我们的分析也是有效如果脉搏在破裂不是常数(见图5)。因此,选择性治疗破裂动态突触派生的部分2也可以扩展到病例中包含的信息是破裂的精细结构(4,8,12]。调制也不一定是常数,即脉冲之间的停顿可能有所不同,所以脉冲列车派生(8,14也可以接受更严格,全球的方法,而不是通过模拟分析。

我们展示了如何确定过滤特性的突触参数。具体来说,我们提供了一个解释如何动态突触的过滤特性取决于有效的时间常数和和他们的交互与聚合值和(见图5和10)。另外,在扩展的10),我们提供了一个更完整的图片过滤特性与回到原来的参数(见图8)。/相关性的机制如图10可以应用于描述突触的传递/解码功能网络,如使用的(4]。此外,封闭的传递函数的表达式在这个手稿可以用来开发派生synaptical参数设置最优编码的刺激,例如,听觉皮层(6]。我们展示了一个有限的例子在图6,我们使用我们的传输表达式推导出最佳调制频率参数集,这是在良好的协议与数值模拟的10]。

我们noniterative表达式的动态突触的行为(11)也可以影响可塑性机制。突触表现出非常不同的调节和塑料行为,方法,和控制变量常常不能清楚地确定(15,16]。由于神经行为的时间常数是不太适合改变(1),这可能是假定时间动力学和偏好的突触是相对固定的。相比之下,我们在本文推导预测突触机制可以改变其有效时间常数和峰值模式基础上的偏好尽管基本的时间参数和的动态突触可能是常数。在这种背景下,我们推测这种调制的可能的影响和长期塑性模型(STDP),特别是关于延长STDP动力学模型的计算和学习/记忆。

Appendcies

答:瞬态分析的描述量子可塑性

迭代方程的收敛的量子模型(11只能表示明确的一些特殊情况(22]。而收敛限制为一个常数突触前脉冲速率可以用相对较少的努力(11),收敛的时间进程和速度是难以定义,特别是由于常数迭代方程,(2),,(3)。

然而,如图11所示,在普通列车定义脉冲率飙升,迭代的描述和在(2)和(3)可以被视为解决瞬态响应的稳态值,与指数收敛的,例如,一个RC电压沉降曲线。

在这种情况下,一个绝对时间常数沉降可能派生,这可能取决于基本量子模型的时间常数。

在下面,一个收敛的显式表达式稳态值将被导出。方程(2),递归地描述的价值脉冲间的时间间隔后(ISI),可以写成

注意,所有变量都是由一个情报局相比转向原始配方。推导一个显式表达式,我们限制脉冲列车恒定速率,所以对所有。递归扩展(. 1由一个情报局收益率)

递归回到从(就是显而易见的a .),导致

因为这个词从来没有超过时间间隔第二项的几何级数收敛,和它的总和可以计算收益率(22]:

的限制的值是一样的吗计算(5)。事实上,方程(各)可以改写下列表格让这个极限明显:

收敛的速度是由依赖这个词。引入时间常数的概念,我们扩展在(本一个连续时间变量它等于在脉冲的时间,这意味着脉搏率为常数。在这个时间点上,平等认为,我们使用将依赖这个词:

收敛速度与时间常数描述:

因此,时间常数取决于两个迭代的时间常数,脉冲重复频率,。因此,(本)可以建模如下:

显式表达式可以以类似的方式,从一个类似于方程(a .):

这又使得进一步的递归回到明确:

由于不同产品中,不像在推导恒定,所以由此产生的系列不是几何,使一个简单的推导过程是不可能的。然而,这样一个与一个固定的指数衰减时间常数也占主导地位的行为从图可以看出11。因此,我们将使用启发式近似推导一个明确的时间常数的表达式。我们第一次插入的显式表达式(如系),的起始值获得以下表达式: 外的常数因子和没有收敛速度的影响。忽视和内部的产品时,表达式可以减少几何级数的总和,其时间常数可以近似地确定(各)和(本)。偏离原来的配方然后被额外的修正或修改条款的时间常数。指数函数和术语在分子上的简化表达式的结果和分别的时间常数。通过使用近似,这个术语分母可以转化为产生一个逆之间的比例关系和时间常数,。

现在,产品术语(A.11)必须占。这个词结果二次时间常数之间的依赖关系和脉搏率由于额外的强化。与此同时,这个术语的又变成了,导致。的常数因子结果在一个逆线性依赖关系在,而又变成了。这个词可以被忽视的高频率,但必须考虑低频率。这可以通过结合常数项和在添加一个频率相关因素。

与所有主要依赖被识别,由此产生的时间常数写着:

类似地推导一个显式的可以使用定义的时间常数表示方程(A.12):

方程(如系)和(A.13)验证与模拟的迭代公式(2),(3在广泛的参数),和,看到的结果。尽管连续时间泛化和近似的推导分析和仿真结果有很好的一致性。图11显示了一个示例产生时间的课程。模拟和分析之间的差异将原迭代方程的离散性质推广到连续时间的分析公式。略大,但仍微不足道的偏差是可见的,这是由于近似。

承认

作者想感激地承认金融支持欧盟在信息社会技术的框架程序中,生物启发信息系统部门,工程方面(15879号)。

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