在尼日利亚新城鸡瘟病毒基因型多样性:疾病控制的挑战和未来的前景

文摘

鸡新城疫(ND)是最重要的一个禽流感疾病与家禽的生产力相当大的威胁世界各地。相关的疾病严重呼吸道、胃肠道和神经病变鸡导致高死亡率和其他生产相关的损失。疾病的病因学是一个禽副粘病毒1型或鸡新城疫病毒(NDV)分离株的血清分成一个血清型,但基因分为共有19个基因型,由于不断出现和病毒的进化。在尼日利亚,NDV的分子特征通常是非常稀疏,主要关注的是放大部分F基因的基因型任务。然而,最客观的介绍NDV基因分型标准,利用完整的融合蛋白编码序列在系统分类,病毒在尼日利亚的巨大遗传多样性变得非常引人注目。在本文中,我们检查当前各种NDV基因型的生态分布在尼日利亚基于可用的完整融合蛋白的核苷酸序列(1662个基点)在NCBI数据库中。然后我们讨论的挑战和控制结果之间的广泛的遗传距离目前流行的NDV隔离和最常见的疫苗用于抗击疾病。最后,我们建议未来的发展方向在战争中对经济毁灭性的ND在尼日利亚。

1。介绍

家禽生产全球高度破坏性的疾病威胁的鸟类叫鸡新城疫(ND)。该病命名的地方称为纽卡斯尔,在英格兰,它于1926年首次报道1]。这种疾病也报道大约在同一时间在Java中,印尼(2]。令人惊讶的是,其地理分布逐渐扩大,导致的疾病大流行的小说几乎二十年后出现(3]。随后在1960年代末,第二次大流行疾病的发生有一个令人难以置信的高速度,仅需四年传遍世界,可能由于家禽广泛的商业化生产和航空运输系统的改进,促进外来鸟类的交换到新的领域(4]。虽然这与当时流行很快就被置于控制之下ND疫苗可用,第三大流行仍然发生在1980年代初在赛鸽[5,6]。这个特殊的大流行被证明是很难控制,因为信鸽畜牧系统的性质。最终,大流行性流感病毒演变家养的鸡,家禽界别分组(造成严重的经济损失7]。第四大流行,在1980年代中期开始在亚洲东南部,目前被认为是持续的,迄今为止广泛传播到中东,欧洲,美国,非洲(8- - - - - -11]。在尼日利亚,ND是1952年的第一个官方文档(希尔et al . 1953),目前,该疾病已经报道的所有ago-ecological区国家(12- - - - - -15]。

ND的病因学是一个禽副粘病毒1型,这是属的一个成员Avulavirus在家庭副黏液病毒科(16]。病毒的遗传物质是一个负面意义的RNA组成的六个六结构蛋白基因编码的顺序3′NP-P-M-F-HN-L5′(17,18]。致病性等指数平均死亡时间(联合化疗)9-10-day-old鸡胚蛋和颅内致病性指数(ICPI)已经小鸡通常用于分类的病毒分离株对velogenic,大分子,lentogenic菌株(19]。velogenic菌株(神经营养或嗜内脏型)是非常致命的,因此展示最严重的临床疾病的形式,引起出血性胃肠炎,肺炎,和/或脑炎(20.,21]。适度的大分子菌株致病性引起呼吸道和神经系统症状但显著低死亡率(22,23]。另一方面,lentogenic致病型毒性极低,导致轻微呼吸道或无症状受影响鸡的肠道疾病(23,24]。有趣的是,NDV毒性的主要决定因素已被跟踪融合蛋白裂解位点的氨基酸组成(25]。所有毒性菌株有多个基本氨基酸残基在112 - 116和苯丙氨酸在117的位置,使它们可分裂的无所不在地分布的细胞内的大多数furin-like蛋白酶在各种鸡组织(26]。相比之下,F的裂解位点通常是由无毒菌株单碱的氨基酸残基在112 - 116和亮氨酸残基位置117 (27]。因此Fo的化学裂解位点可以作为一个好的指数快速病理型NDV使用基于分子的化验。

在尼日利亚,ND暴发的分子特征是直到最近非常稀疏,主要集中在部分F基因序列的系统发育分组隔离(29日,30.]。通过引入更多的客观标准,利用完整的F基因编码序列分配新基因型(31日),遗传多样性的NDV在尼日利亚已变得更为明显(32- - - - - -34]。不幸的是到目前为止,这种遗传多样性的后果在疾病控制使用可用的疫苗在国内仍然没有得到很好的解决。因此综述,分析目前的生态分布NDV基因型在尼日利亚的各个部分和讨论流行的基因型之间的不匹配字段的含义和ND疫苗株菌株控制。

2。新城鸡瘟病毒分离株的分类和全球分布

尽管所有NDV菌株被归类在一个血清型(35),他们的遗传多样性是巨大的36- - - - - -39]。过去,同时各种方案用于分类NDV基于他们的遗传信息。第一个分类系统提出的奥尔德斯集团所有的隔离分为六个血统和13 sublineages [40]。一个额外的血统和七sublineages后来被提出41,42]。其他方案提出的NDV分类法Ballagi-Pordany et al。3),后来被Czegledi et al。43)组织NDV隔离成不同的基因型和subgenotypes。这些计划所产生的冲突和混乱的分类需要NDV分类的需要制定统一的标准。在分析了两个系统广泛,一昼夜的et al。31日]提出的采用基于基因型分类不仅因为它是使用最广泛的,还因为它给intergenetic群体进化距离之间的强相关性及其系统发育关系。因此,提出了一种统一命名系统为当时现有的隔离和更全面的分配标准提出了新兴的基因型(31日]。根据标准,分类的新基因型将基于使用完整的系统拓扑结构,不偏F基因编码序列。此外,至少有四个隔离来自流行病学截然不同的事件必须形成一个集群系统的引导价值不低于60%。此外,隔离应该平均interpopulation≥10的进化距离。然而,平均3 - 10%的进化距离应使用指定一个新的subgenotype在一组(31日]。

使用这些客观标准,NDV隔离已经大致分为一级和二级(44- - - - - -46]。类我隔离都组合成一个单一的基因型和三个subgenotypes因为他们的遗传相似度高的近96% (47]。他们大多是独立于野生和驯养的鸟类在非洲,亚洲,欧洲,和美国(36,48,49]。除了一个隔离导致严重疾病的爆发在1990年代早期(北爱尔兰50),这个类的所有成员被认为是低毒性的鸡。相反,二类隔离与多样化的混合病毒毒力势从最受欢迎的疫苗株用于疾病控制高度毒性菌株导致疫情在世界不同的地方(表1)。根据近期文献,二类隔离分为基因型I-XVIII,大部分的基因型是进一步细分为各种subgenotypes [51- - - - - -53]。例如,基因型我隔离的全球分布是由三个subgenotypes: 1 a、1 b和1 c其中大部分被认为是lentogenic。事实上,广泛报道昆士兰V4和爱尔兰阿尔斯特/鸡/ / 1967疫苗株都是分组在这种基因型(52,53]。然而,古尔德等。54]报道的发生致命的基因型在澳大利亚我隔离。同样,II基因型隔离是velogenic的混合物(37,38)和lentogenic病毒如LaSota和B1菌株在全球范围内用于疾病控制(55]。隔离在这个基因型主要从家禽,鸡,和野生鸟类发现在北美和南美,非洲,亚洲,欧洲44,45]。

隔离属于基因型III, IV, V和VI是所有预测或中毒性病变型鸡。基因型III隔离,包括流行的大分子Mukteshwar应变作为疫苗株从鸟类在日本早在1930年代也在巴基斯坦在1970年代中期之前,随后复活在中国不到20年前(56,57]。同样,基因型四世隔离发生在1940年代前的欧洲家禽和赫特福德郡/ 33株[特征包括广泛3,58]。然而,隔离在这个基因型是目前被认为灭绝44,45由于缺乏他们最近基因库的遗传信息数据库。至于基因型V隔离首次出现在1970年代在美国和蔓延至欧洲大陆在1980年代43,59),他们的复苏从东非禽类最近报告,建议扩大他们的地理分布60)和他们的持续进化。到目前为止,隔离在这个基因型分为四个不同subgenotypes (Va、Vb、Vc和Vd)因为他们的集团内部异质性。然而,基因型六世隔离世界性的分布更异构基因。他们目前分为subgenotypes VIa-k [37,38,51),因为他们的巨大的遗传多样性。此外,他们主要是野生鸟类中发现,鸡,和国内鸽子更频繁,因此得名“鸽子地利亚(6,52,61年]。

基因型七世隔离可以说是最重要的群NDV在21世纪。从2000年到目前为止,这些病毒在几个经济重要有罪疾病暴发在亚洲,中东,和美国的一些地区和南非62年- - - - - -65年]。因为他们的广泛的遗传多样性和连续出现,目前分为十二个subgenotypes (VIIa-l) [66年),被认为是与正在进行的第四大流行性疾病的关联。事实上,有些subgenotypes预测潜在的第五ND大流行性病毒因为最近的扩张他们的宿主范围和地理分布,以及他们的毒性增加接种鸟67年- - - - - -70年]。特别是,subgenotype八世隔离最近取代了自2011年以来,巴基斯坦等国主要VIIa隔离(71年]。同样,subgenotype VIIj隔离被认为已经摆脱病毒传播在中国和乌克兰越来越孤立在几个国家包括伊朗72年]。这个复杂的基因型的遗传多样性七NDV凸显了需要新兴的流行病学动态监控病毒,这样可以设计有效的疫苗接种计划。不同基因型七世隔离,基因型八世分类单元更多样的基因和空间分布。除了报告发生在马来西亚、新加坡、中国、土耳其、阿根廷和南非之间的1960年代和1990年代(8,17),不存在报告出现在世界其他地区在最近的时代。因此他们被认为目前在家禽停止循环。相比之下,第九基因型隔离仍在野生鸟类进化和驯化的家禽以来NDV在2008年到2011年之间进行的调查发现他们在中国的业务73年,74年]。然而,他们仍然被认为是早期基因型中,被孤立的早在1940年代(3]。但是,与这个基因型(第九基因型)的成员大多是致命的鸡肉,基因型X隔离都预测lentogenic类。尽管他们限制地理分布,他们仍然保持着火鸡和野生鸟类在阿根廷和美国(75年,76年]。然而它们在基因越多样化NDV组。

也许最地理限制群NDV是基因型ξ隔离。他们只有马达加斯加、他们认为流通之间的野生鸟类和国内鸡(35,58]。虽然他们都是预测是基于F裂解位点的化学毒性,有报道称他们的隔绝显然正常未接种疫苗的鸟类在马达加斯加35]。同时,基因型十二隔离,这都将是致命的,从中国和美国已报告鹅和鸡,分别为(44,45,77年]。分离株之间的流行病学联系在美国和在中国但是仍然不清楚,由于候鸟没有到目前为止在携带这些病毒[有罪31日,44,45]。基因型十三隔离已恢复从鸟类在欧洲、亚洲和非洲都将是致命的基于F裂解位点的氨基酸组成(78年]。他们被认为是不断发展特别是亚洲和中东。目前,他们分为subgenotypes XIIIa, XIIIb, XIIIc [79年,80年]。

其余的NDV基因型都预测在鸡毒性。隔离属于基因型十四、十七、十八已发现主要来自驯养的鸟类,如鸡肉、火鸡、几内亚飞鸟。这些基因型目前分为两个subgenotypes, a和b (53]。因为他们的地理分布局限于非洲西部和中部,他们通常被称为区域NDV基因型。另一方面,基因型十五组的成员被认为是重组隔离可能尚未出现的家禽接种疫苗在中国大约20年前(44,45]。然而,值得怀疑,如果他们仍然保持在家禽由于没有报告发生在过去的15年。最后,基因型十六隔离的孤立从1940年代墨西哥鸡早81年)被认为是维护在接种疫苗或野生鸟类忽视了数年。他们也孤立在加勒比海岛屿在1986年和2008年之间(43]。

3所示。在尼日利亚生态NDV基因型

分析完成F基因的编码序列(1662个基点)尼日利亚株NDV在NCBI数据库中可用的揭示了遗传学上截然不同的菌株的出现在各种鸟类在尼日利亚(表的长度和广泛2)。基于系统发育和进化的关系距离,这些隔离分为二类基因型,VI,十四,十七,十八。除了基因型与我隔离GRQGRL氨基酸图案在112 - 117 F基因的位置,所有其他隔离被认为是在这项研究中预计在鸡基于毒性的存在多个基本氨基酸残基在F乳沟网站(表1)。值得注意的是,在那些致命的乳沟网站,“RRQKRF”是最多样化,所拥有的所有序列分析除我和VIh基因型。XIVb,此外,一些菌株从subgenotypes XVIIa和VIh显示“RRRKRF”在他们的乳沟网站只有一个隔离subgenotype中收取,另一个从subgenotype XVIIb,和四个隔离从subgenotype VIh拥有“KRQKRF”、“RRQRRF”,和“RRKKRF乳沟网站。有趣的是,最近的研究NDV F裂解位点的氨基酸组成表明,菌株与问第三位裂解位点的预测有一个增强的信息传播能力(27]。因此,在未来的发展基于本土的疫苗NDV隔离在尼日利亚,特别应考虑那些隔离问第三位的裂解位点。

隔离的NDV属于基因型第六组已经从鸽子,鸽子,鸡在北方(卡诺和吉加瓦)以及尼日利亚南部(欧和拉各斯)地区(表2)。他们分为subgenotypes中收取,VIh,七世与整体平均进化趋异三subgenotypes 7.3%。最高的遗传距离在这些团体之间发生subgenotypes VIh和七世(表2)。令人惊讶的是,尼日利亚基因型中收取隔离与俄罗斯有着高度的系统发育关系,埃及、乌克兰隔离而基因型VIh隔离更相关的鸽子副粘病毒与野生鸟类在肯尼亚(图1(一))。另一方面,subgenotypes七世下的隔离分组形式相同的集群系统发育与意大利菌株。这些密切遗传隔离可能是流行病学的意义之间的关系,当然也显示最近的共同祖先在进化(52,53]。鉴于这些病毒可以很容易地从鸽子,鸽子驯化鸡生态接触表面(特别是在82年- - - - - -84年),其中一些已被证明显著增加毒性在几个段落鸡(85年,86年),发生在尼日利亚鸽子人口经济威胁到家禽界别分组。因此,有必要加强疾病监测在活禽市场,家庭,和商业家禽农场,疾病流行,由于这些隔离可以快速检测和控制。

隔离属于分离的菌株基因型十四是最主要的NDV在尼日利亚。subgenotypes, XIVa和XIVb,已经从家禽在西北(索科,卡杜纳,吉加瓦),中北部(贝努埃州,科吉人),东北(Taraba和约),西南地区(拉各斯)(表1)。两者之间的群体间遗传距离subgenotypes平均为6.7%(表3)。同时,subgenotype XIVa分离株的基因似乎更加多样化,在平均intragenotype进化趋异的2.6%。另一方面,隔离在subgenotype XIVb不发散约有98.6%的总体的意思是彼此相似(数据没有显示)。过去,基因型XIVa隔离和一些菌株在尼日尔共和国而形成一个集群尼日利亚基因型XIVb隔离往往更密切相关的从贝宁共和国(图2009隔离1 (b))。有趣的是,基因型的隔离XIVa份额最高核苷酸相似性与尼日尔共和国都从索科托州获得股票直接与尼日尔共和国国际边界。他们亲密的系统发育关系因此可以部分解释为两国跨境运动可促进病毒的传播从一个地方到另一个地方。值得注意的是,到目前为止所有基因型十四隔离限制在只分发给西非次区域地区家禽行业造成严重破坏的人(11]。然而,他们出现在非洲大陆的其他地区在未来几年内不会出乎意料的给穷人跨界在大部分非洲国家生物安全措施。

几株NDV孤立在尼日利亚从2006 - 2011年属于subgenotype XVIIa或XVIIb,意味着两国subgenotypes进化趋异是4.1%(表3)。的成员subgenotypes XVIIa高度相似,平均核苷酸序列相似性水平的98.1% F蛋白基因。令人惊讶的是,尽管他们广泛的空间分布在北部各州(索科,赞法拉,高原,冈贝约贝州),这些隔离来自南部地区的恢复。但是不清楚这是由于抽样偏差或者他们真的不存在在这些地区。系统发育分析的基础上,基因型XVIIa隔离从尼日利亚是密切相关的那些来自尼日尔共和国,喀麦隆,布基纳法索、马里和基因型XVIIb隔离,而其意味着intrasubgenotype距离估计为1.5%,到目前为止只由尼日利亚菌株(图1 (c))。重要的是,基因型的生态分布十七隔离是局限于非洲西部和中部[日期32,53),他们被认为大大妨碍家禽养殖。事实上,这些孤立的代表最近被证明导致一个典型velogenic嗜内脏型ND (87年)的特点是发病率和死亡率高鸡结束阶段。因此需要加强正在进行的被动和主动监测和各地区为了避免潜在的经济损失与这些菌株暴发。

两个高度相似的序列(99%)来自尼日利亚NDV菌株在NCBI数据库中讲下subgenotype XVIIIb。他们从索科托州北部和欧州的南部。系统发育树分析的基础上,两种非常相关的隔离来自多哥和象牙海岸(图1 (c))早些时候报道随着et al。32]。相反,subgenotype XVIIIa隔离尚未遇到了在尼日利亚。令人惊讶的是,interpopulation进化距离的两个隔离subgenotype XVIIIb和要么subgenotype XVIIa或XVIIb略低于10%的截止区分新基因型(表2)。这种差异是观察到的早些时候88年]谁想知道基因型十八隔离可能是另一个群的基因型十七。然而,Snoeck和穆勒(2016)认为,这两个基因型(十七和十八)仍然站着,所使用的参数Desingu等人挑战的存在基因型十八是不正确的。因此,它是可能的,略低于阈值interpopulation距离本研究中观察到的是由于小数量的基因型十八序列从尼日利亚(n = 2)用于分析。所有已知的基因型十八隔离预计在鸡肉、毒性出现在这个国家的其他地方应该仔细监控通常的疾病监测项目的一部分。

4所示。挑战纽卡斯尔疾病控制在尼日利亚

疫苗接种仍是最实用的方法,在家禽疾病控制,因此在加强现代家禽工业中起着重要作用[89年,90年]。任何疫苗接种计划的最终目标是冲销的感应免疫接种疫苗的主机(91年]。然而,这几乎是不可能实现在家禽89年),由于众多因素可能会影响疫苗的功效。所有NDV菌株被分组到一个血清型(92年)表明,免疫发达与应变应该提供与其他菌株交叉保护的挑战。不幸的是到目前为止,ND经常爆发的报道在农场使用可用的疫苗接种疫苗(32,52,53]。这些疾病暴发的原因在接种鸟类在文献中仍然是有争议的。虽然一些研究者持有认为穷人疫苗诱导免疫是由于理想疫苗摄入量在家禽(它的质量管理93年),有些人则认为,疫苗和流通领域之间的遗传变异株可能是不完整的保护效果的主要因素负责当前的疫苗(94年,95年]。虽然目前使用的疫苗,众所周知,当正确的管理,充分保护鸟类对临床疾病和死亡率(95年,96年),他们不能阻止致命病毒的复制文章挑战[44,45]。因此,接种疫苗的鸟类可能看起来明显健康但仍然排泄大量的恶性病毒,它可以反过来导致疾病未受保护的鸟类之一。因为它是一个既定事实,ND疫苗更有效减少病毒疫苗株基因时接近挑战压力(57,97年)、疫苗株间的进化距离和流通领域应变代表有效的疾病控制的一个重要因素,因为它解释了ND暴发的连续发生,尽管广泛的家禽疫苗接种程序。

基于完整的F编码序列的进化分析执行在这项研究中,所有的恶毒NDV基因型循环在尼日利亚所示是远亲当前可用的疫苗株(表4)。LaSota是使用最广泛的减毒活疫苗ND疫苗确实在尼日利亚和世界许多地区平均核苷酸序列的散度15.7 - -18.6%相比,所有现有的毒性二类subgenotypes在尼日利亚(表4)。同样,非常受欢迎的科马罗夫灭活NDV疫苗不同于循环NDV subgenotypes全国平均15.5 - -18%(表的进化距离4)。最近在印尼,序列散度场和疫苗株之间的牵连导致严重疾病爆发70%死亡率接种鸟95年]。此外,在马来西亚普遍分离是基因型七大大偏离LaSota株菌株,ND暴发的频率在接种农场稳步提高从2009年到目前为止(62年,98年]。因此,宽尼日利亚NDV菌株之间的遗传差异和疫苗株的国家应该是一个来源的严重关切国家家禽产业,需要紧急关注。这些问题共同强调的可能限制现有疫苗的提供一个完整的保护的流行株NDV在尼日利亚。需要改善当前疾病控制策略是必要的。

5。前进的道路

所有这些ND控制挑战的灵丹妙药在尼日利亚是严格的生物安全的维护和合理设计疫苗的开发基于目前流行的隔离。随着反向遗传学技术,使经济复苏的NDV重组克隆互补脱氧核糖核酸(99年],genotype-matched减毒活疫苗疫苗可以很容易地生成的。因为一些生理上的完整基因组序列已经获得良好的病毒在该国(33,34),应该加强对拯救减毒同行的努力只是工程F裂解位点编码单碱的氨基酸残基的聚基本主题(One hundred.]。通过开发一个反向遗传学系统普遍紧张,候选疫苗对所有流行菌株可以很容易地通过F基因交换在随后的全长感染性克隆的复苏嵌合病毒通过反向遗传学技术。另外,重组病毒载体如火鸡疱疹病毒(101年](高压)表达表面糖蛋白(F和/或HN)的循环NDV可以开发一个有效的genotype-matched疫苗在国内流行的基因型。

6。结论

总之,一个全面的NDV基因型分布在不同地区的尼日利亚提供了。显然,多个基因不同株NDV cocirculating联合会在一些州,一个重要因素,可能有利于小说的出现致命的隔离。特别是,除了基因型VI隔离,所有的恶毒NDV基因型流行在尼日利亚被孤立在索科托州在2007年至2011年之间,使不同国家的潜在热点NDV基因型在尼日利亚。有趣的是第七知道基因型隔离负责持续的、即将分列第四、第五位ND动物共患病(102年,103年)没有被报道在尼日利亚,尽管最近出现在一些非洲国家(104年,105年]。因为这些动物共患病国际传播的病毒有很高的潜力,有必要加强疾病监测活动,加强生物安全壁垒,避免他们的介绍。最后,考虑到广泛的进化差异常用和传播的NDV毒株的疫苗,需要修改当前ND控制策略在尼日利亚。Genotype-matched提高保护效果和病毒疫苗脱落阻塞能力应该设计专门针对当前循环NDV基因型。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

这是一个评论文章,不需要任何的大量资金。然而,开放存取出版的成本将由跨学科的科研资助计划(采用)马来西亚的高等教育授予数量5535402。

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