测定生物固氮作用引起的N₂O发射从土壤耕地利用封闭室技术

文摘

集约利用矿物肥料和有机改良剂导致更高的N₂O排放。全球越来越多的关心这些问题促使研究人员,环保人士和决策者寻找替代品来克服这种损失。生物固氮是许多自然生物的方法来减少使用化肥和可能减少N₂O排放。温室的研究是由日益增长的接种和noninoculated大豆种子(大豆(l)稳定。在PVC)列。目的是测量的贡献Bradyrhizobium日本血吸虫和mineral-N肥料促进N₂O发射。一个封闭室技术用于气体取样。N₂O进行测量后不久,有节。Bradyrhizobium Jopanicum诱导N₂O累积(121.8μg公斤⁻¹)通量种子接种显著(α矿产N = 0.05)高于受精治疗(NIS)和控制(裸露的土壤)。根和种子的总含氮量不影响接种。全碳量(42.1±0.1%)、总氮(3.1±0.1%),和粗蛋白(19.9±0.7%)内容的叶子接种种子明显高于noninoculated种子治疗。N₂O通量显著增加,溶解有机碳含量高(70.77±3.99毫克L⁻¹在R3和R8阶段(39.60±0.94毫克L⁻¹)浓度高。

1。介绍

一氧化二氮(N₂O)是一个重要的人为温室气体。它在臭氧损耗中起着关键作用1]。农业被认为是最大的N₂O资源(1- - - - - -4]。全球N₂O农业土壤排放估计为每年210万吨氮(N) (5),每年将继续增加0.25%的速度(6]。N₂O是土壤微生物生产的转换,也就是说,硝化和反硝化,特别是当N可用性超过植物的需求(7]。应用土壤N,是否在一个有机8- - - - - -10)或无机11]形式最终增强N₂O排放。可以减少这些排放适当的实现和管理利用可再生资源。

生物固氮(BNF)豆类是一种可再生资源。豆类中重要的其他植物由于其共生N固定功能,转移分子N₂为植物提供形式(12]。这是一个微生物过程N₂减少到NH₃通过固氮酶酶(13),通常存在于土壤中的细菌的属根瘤菌,Sinorhizobium,Bradyrhizobium,Mesorhizobium和Azorhizobium它们统称为根瘤菌(14]。根瘤菌侵染豆科植物的根头发和生产结节(15]。这个过程需要三磷酸腺苷(ATP)作为一种能源,造成氧化降解糖及相关分子的N₂对NH₃(16]。这些糖和相关分子是由寄主植物通过光合作用和转移到结节。从植物根瘤菌获得能量,并在回答,使N可用于植物(17]。

在全球范围内,据估计,150 - 200吨的矿物N由植物,每年需要近1亿吨的N是固定的工业(哈勃-博施方法18)和1.75亿吨大气N₂在生理上每年固定(19]。光合作用后,BNF是一个重要的生物过程。两个过程是密切相关的,因为BNF能源被利用光合作用[20.]。毫无疑问,N₂豆类的修复能力减少合成N输入土壤中(21];相反的,也有负面的环境影响最小化的问题。

各种报告表明,N₂O排放下的土壤下种植豆类高于受精豆类。这样的N损失是直接与肥料或合成fertilizer-induced N₂O排放(21]。相对的,詹森et al。22和工作人员和人民23豆类)表示,有一个微不足道的区别和肥料N₂O排放。钟等。24)报道,BNF不是N的来源₂O排放。

有证据表明,有机N结节内矿化,其次是硝化作用和反硝化作用[25由根瘤菌)脱氮(由于他们的能力21,26)和N N可能会丢失₂O (27]。Philippot et al。28N]表示,₂O生产比率下降指数与pH值降低,因为植物根系吸收比阴离子阳离子,在N₂固定,导致更多(H⁺)质子生成酸性条件5];抑制硝化细菌的活动(29日),从而减少N₂O排放;但它可以随耐酸氮化物的人口。然而,Van Den Heuvel et al。30.)发现pH值和N之间没有明确的关系₂O排放。

很少有研究强调了BNF如何控制土壤化学和生物过程与C(碳)和N周期有关。杨和蔡31日)表明,N₂O排放波动与大豆的增长阶段,但它们控制的数量和可能根渗出液的质量。根分泌物含有可溶性C和N,刺激微生物活性(32]。它导致减少O₂浓度在根际,振兴N₂O排放(33]。

的一些科学数据表明,分解接种豆科作物残留物会导致更高的N₂发射(阿6,33,34),而不是在固定(35]。Jeuffroy et al。36)最近报道,N₂固定过程本身可能导致N₂O排放。人员和人民23)认为豆类派生N有相似的合成肥料对环境的负面影响。然而,减少施肥导致BNF的依赖是一个有价值的环境目标(5]。

目前,没有足够的知识N的起源₂O排放期间和之后结节在豆类。一种温室实验的目的是测量N₂O进化后与大豆植物从土壤结节生产通过前房技术。本研究的具体目标是(1)评估的N次方₂O通量在生物固氮过程中,(2)观察pH值的影响,和土壤溶解有机碳(DOC)的N次方₂O年代,和(3)比较C % N %, CP %的内容下植物接种和noninoculated种子治疗。

2。材料和方法

2.1。土壤采样

土壤选择本研究抽样从“Heidfeldhof”豪恩海姆大学的研究站,斯图加特(48°43′00′′N;9°11′40′′E),巴登符腾堡,德国,在那里,每年的平均温度和总降水量9.6°C和689毫米,分别为(37]。土壤样本取自最近收获小麦的0-15厘米深度阴谋后去除上层植被。土壤中包含以下属性:普通淋溶土38砂),19%,52%的淤泥,粘土(粉砂质粘壤土)和29%(5.6毫克公斤⁻¹),(10.8毫克公斤⁻¹),TC(1.2%),土壤pH值6.5 (1:2.5 / CaCl₂暂停)。

2.2。实验装置

大豆种子(M 11)用于研究商业涂层(preinoculated)cfu(殖民地农业单位)Bradyrhizobium日本血吸虫(b .日本血吸虫与终止日期)和适当的储存条件下冰箱低于15.5°C。

三公斤的土壤(含水量20%)填充聚氯乙烯(PVC)列(直径0.15米×0.36米长)。种子被放置在0.025米的深度(39]。实验包括三种治疗方法:(1)与接种土壤种子(是),(2)土壤与noninoculated种子(NIS),和(3)裸露的土壤(控制)。NIS和控制包含+ 6虽然具有9复制,复制。三个额外的复制保存结节检查。总共21 PVC列准备和放置在一个温室,平均温度(白天/晚上)的25/17°C,湿度(白天/晚上)约55/80%(由计算机记录赢得项目)在整个实验周期。

总的来说,50毫克公斤⁻¹当N硝酸铵钙(可以)应用到NIS和控制在整个实验。10毫克公斤⁻¹N在播种NIS和控制应用,作为起动器是40]。NIS和控制在R3受精(pod)开始(10毫克公斤⁻¹N)和R6(30毫克公斤⁻¹N)(完整的种子)阶段。植物收获在15周(39土壤](3公斤的基础上,可以在播种肥料应用为111.09毫克,111.09在R3阶段和333毫克R6阶段。最初六个种子被播种。出现后,三种植物表现出一致的生长特性被保留在每个壶和其他人手动丢弃)。

2.3。N₂O测量

测量(N)₂后立即开始,阿结节形成(发生在开花阶段)通过封闭室技术(41]。总共16个不同生长阶段进行测量。手动关闭钱伯斯(0.11米×0.15米直径长度)准备(包含0.1424米²区)由同一PVC圆筒材料连同盖子密封地固定安装橡胶隔膜。盖子与特殊夹固定在室。封闭室是4厘米深度渗透到土壤,采样前。气体样本取自顶部空间(0)后30、60分钟时间间隔插入封闭室通过固定安装在盖子固定在橡胶隔室有特殊片段通过使用multisample 100厘米³注射器。

以确保没有N₂啊,都不透气的0.25 L取样管(真空采血管)被疏散和冲洗N₂采样前三次。气体样品都被转移到真空采血管,马上带到实验室进行分析。在气体采样,PVC列的底部与PVC帽紧密关闭,以确保密封状态。

N₂O分析了气相色谱法(AutoSystem XL珀金埃尔默)用电子捕获检测器(ECD)加上一个autosampler。仪器条件如下:烤箱温度65°C:儿童早期开发操作温度:100 - 450°C(编程),儿童早期开发的载体气体:CH₄/ Ar(10% / 90%)(95%),分别为。校准完成三个外部标准(0.3,1.5,和3.0磅)。气率计算线性通过测量气体浓度的变化在顶部空间的缩影。估计累积N₂O通量在测量期间,累计曲线。这是由乘意味着利率的两个连续的气体利率与各自的时间。病房后,这一次加权方法总结出所描述的戈德堡et al。42]。

2.4。土壤和植物取样

接种大豆种子b .日本血吸虫导致结节形成在开花阶段(R2)。观察结节在利用根(43]。观察结节在R2, R4, R8通过删除每个阶段缸。所有三个植物连根拔起从每个管观察结节数。土壤从根被小心翼翼地轻轻挖出的植物小园丁铲和冲洗水的根源。结节分离,统计,和空气干燥。结节被放在纸袋和烤箱干48小时在70°C (44]。结节是使用电动平衡重。

土壤、植物根和拍摄样本保存只在收获。根是植物连根拔起,然后分开干到70°C和体重。

2.5。土壤分析

总碳(TC %)、总氮(TN %)被LECO 2000 CN分析仪测量。粒度分布是由吸管法(45]。土壤pH值测量1:2.5 (CaCl土壤/ 0.01米₂使用玻璃电极pH计)。土壤矿质N (和)是衡量与1 M氯化钾溶液提取土壤(土壤/液比1:5 w / w),是指通过基尼和纳尔逊(46]。滤液被分析了自动注射分析器(麸TrAAcs &鲁贝800自动分析仪)。医生分析了提取土壤与0.5 K₂所以₄(1:4)和2100年代使用多N / C(分析耶拿)。Crudeprotein内容被乘以N计算2000年大豆种子由LECO CN analyzer 6.25倍被杰克逊(47]。

2.6。统计分析

数据是由单向方差分析统计评估(方差分析)使用IBM SPSS统计版本19的意义α= 0.05。至少显著差异(LSD)测试是用来确定治疗之间的显著差异。

3所示。结果

3.1。N的时间₂O

数据1,2,3说明N的时间模式₂O通量(μg公斤⁻¹人力资源¹从土壤实验)列种植,NIS和控制列90天期间从根瘤的形成到成熟。

N₂O的通量是治疗(图1)的特点是低背景流量范围从2.6到5.7 N₂Oμg公斤⁻¹人力资源⁻¹。然而,在根瘤形成后25天,N₂O通量突然达到顶峰,达到最大速率为54.8μg公斤⁻¹人力资源¹。值得注意的是这个峰值流量是最高的通量与其他治疗方法相比。然而,五天后的N次方₂O通量下降再次背景流量的5μg公斤⁻¹人力资源¹。前不久完全成熟的发病(R8)通量增加了31.5μg公斤⁻¹人力资源¹。

NIS治疗显示一个稍微不同的发射模式。N₂O通量呈指数增加,达到最大值的22所示μg公斤⁻¹人力资源¹在第一次30天(图2)。五天后,通量下降到一个低背景值为1.67μg公斤⁻¹人力资源⁻¹。随后,通量增加逐渐从0.8到10.8μg公斤⁻¹人力资源¹在完全成熟的开始。

NIS的背景模式治疗由高通量打断两次施肥后不久(图2)。累积通量分别为251.5、365和262μg公斤⁻¹(图4),C,分别和NIS治疗。平均而言,是治疗显著(α= 0.05)高于NIS和控制(图4)。

3.2。土壤pH值的影响,,医生在N₂O发射

关于治疗,R2和r3之间土壤pH值增加,排放相对较低时,R2和R7阶段(图相似1)。在R4阶段,显著下降到16.1毫克公斤⁻¹,飙升至39.6毫克公斤⁻¹在完全成熟阶段(R8)符合更高的N₂Oμg公斤⁻¹人力资源¹通量(图1)。医生比R4仍明显高于在R2 (mg L⁻¹)和R7 (mg L⁻¹)。

然而,在NIS治疗(图2),pH值保持不变随着时间的推移,含量显著降低。倾向于减少施肥。另一方面,医生在R4显著降低(图2)。(图在控制治疗3),pH值保持在6.6之前R7期对应阶段的种植治疗和R8显著下降。没有医生观察的重大变化。在R4(图内容显著下降3)和显著达到峰值24.5毫克公斤⁻¹(图3在R7)。N₂似乎unimpacted O排放这些变化。

3.3。总N C CP %植物生物量收获后的内容

总N C CP %植物生物量收获后的内容是描绘在图5。N C CP %的内容树叶在NIS是治疗明显高于治疗。TC %的内容两种植的种子和根治疗没有显著不同。然而,TN和CP %的种子是明显(17%)高于NIS。

3.4。结节的数量和重量的根

结节的数量(表1在R4)增加和减少显著R8阶段。NIS的根,质量没有显著差异(表2)。

4所示。讨论

4.1。N₂O通量从结节状的治疗

医生(图1)呈正相关,N₂O在R3通量是治疗。我们的结果同意Sehy et al。48)和川端康成et al。49在土壤DOC提高N的增加₂O排放(50,51通过反硝化作用)。明显高于医生可用性发作的N₂固定(R3阶段)被观察到。N₂固定过程是固氮酶酶介导的过程H的来源₂(52]。日本血吸虫,兼性化能自养菌,利用H₂天然气作为电子供体的呼吸链终止氧气为细胞提供能量流程和有限公司₂同化(53]。摩尔et al。54)发现溶解H之间的正相关关系₂和N的利率₂固定。

然而,只有一个峰值检测。它可能是由于短期内文档的可用性55)或土壤中含量很低由于高需求N在植物的高要求阶段。

在R2, N-fixation大幅加息(56),从而增加N₂O通量(图1)。岑et al。57)报道,土壤毗邻结节明显较高的N₂O通量比根系附近土壤缺乏结节,增强N的证据₂O排放与豆科植物共生。细菌通常开始N₂结节形成的固定后7天(58]。多半,R3的高峰阶段N₂固定。朱和程59)报道,固定或结节状的根产生更强的根际启动效应对土壤有机C分解。

两个峰值明显高于N₂O出现在R3和R8阶段的治疗。R3的峰值高于R8的高峰。尽管如此,内容R8明显高于在R2。医生明显高于在R2(图1),但不是在R8 R4相比。总之,N₂O排放并不总是与高医生。

在R2发现结节形成。结节的形成通常是被更高的土壤矿质N含量在根区(60]。看来矿物内容(21.9毫克公斤⁻¹)没有抑制的结节形成。从先前的研究,然而,不清楚什么矿产的有利范围N浓度连续结节形成。结节形成的抑制机制还没有完全理解61年]。

令人惊讶的是,高通量的测量控制和NIS同期治疗(图2)。一个可能的解释可能是已经存在的有机物分解后浇水使土壤恢复实际含水率(62年,63年]。这些山峰不是由于温度(64年]。所有测量都是在中午12点记录,记录的数据说明,所有测量都是在25日至27日°C(图1)。是一个亚热带豆类,大豆要求温度25至30°C优化共生活动(65年]。

低通量测量在R4 R6,当N₂固定在其最大可能是(66年]。之后,NIS和治疗方法不断发出低背景通量在pod (R4),种子填充(R5和R6),和成熟度(R7)(数据的开始1和2)。通量随需求增加而降低N R3-R7阶段。法布尔和命名66年)验证了增强生物N₂固定利率pod充填期间,尤其是R5和R6之间。种植植物和土壤之间的竞争脱氮剂可用脱氮剂N导致更少的可用性。

在累积的基础上,根瘤菌诱导累积N₂O通量(是)是28.5%高于植物受精治疗。我们的结果与詹森等达成协议。22]。相比之下,人员和人民23)观察豆类和肥料N之间的速度差异不大₂O排放。

N₂O受精(NIS)发出和nonfertilized(是)治疗占不到1%的氮肥补充道。第二个峰值出现在R8阶段(图2)的可用性似乎更高。高N₂O排放量增长阶段的后期大豆最近报道(55]。后来的N₂O通量是由于更高内容(图1)。这可能是由于减少N吸收大豆生长的植物在延迟阶段(31日)或结节状或根分解(67年]。根释放C激起了异养微生物的增长加上反硝化细菌(21,26,27,33短时间内)。

一般来说,第5 - 11根衰老始于周大结节(68年]或当结节的大小达到最高约6 - 7毫米直径;他们最终衰老和降低61年]。这可能是主要的N源在植物生长的后期阶段。一些研究表明,退化结节专门生成N₂O排放在后期的生长阶段(33,55]。R8结节的数量(表2)在乔杜里和通过观察到的范围69年]。结节的数量随时间显著下降(表1)。根瘤数量下降明显显示结节的衰老。威斯康辛州(56N]报道,₂固定数量的增加而结节。R5, N-fixation率峰值,此后迅速下降。

起初,NIS发出N多37%₂阿比的控制。这可能是由于植物根系在N矿化的影响70年]。在植物生长的后期阶段,当这些植物需要更少的土壤微生物N可能固定N [71年,72年N],受精治疗产生较低的背景₂O发射模式pod填充和成熟阶段(图1)可能由于快速提供矿质N和种植植物的吸收。矿物肥料N的裸露的土壤(控制)产生了一个温和的N₂阿峰;之后成为立即可用。平均而言,在控制治疗,应用了N总数的0.42%₂N o .没有明显的释放₂受精后立即观察O。低N₂O排放裸露的土壤种植土壤相比已经报道Linzmeier et al。73年]。

我们发现pH值和N的负面影响₂O (30.,74年R8(图)1)的治疗。高N₂O排放低博士发现了我们的结果不同意Philippot et al。28],詹森和Hauggaard-Nielsen [5],Zasoski [29日]。因此,我们不能假定土壤pH值与高N是唯一的因素₂O在生物N₂固定。医生略减少NIS和控制治疗。相反,它是与高N₂R3 O在治疗阶段(图2);有机碳倾向于增加土壤的持水能力,反过来可能会增加脱氮率(75年]。其次,有机碳(C)的角色作为电子供体在脱氮过程中普遍被承认(76年]。另一方面,显著减少内容是观察在N固定(图2)。有趣的是,内容随时间下降可能是由于固定。相反,NIS治疗,尽管医生和充分的内容,并没有释放出更多的N₂o .添加肥料在NIS治疗不可以改变土壤的pH值。然而在裸露的土壤pH值波动(图3)。肥料可以包含和钙;通常减少酸碱但由于钙增加了缓冲效果土壤pH值(图2)。可能,植物上生长通常保持电子中立通过释放负离子包括哦⁻(77年]。

4.2。总N % C %, CP %植物生物量收获后的内容

TN的明显高于内容%和CP在叶子和种子和TC % %的叶子NIS治疗(图5)是日本血吸虫效率,渴望迅速完成种植植物的N需求。生物固氮植物含氮量增加。结果,积极增加植物光合活动(78年]。修复一克N₂由根瘤菌,寄主植物投资1 - 20克C根瘤菌,可用通过光合作用[15]。豆类残留土壤中富含碳和合并后他们可以隔离c N固定根直接依赖于碳水化合物从树叶的易位79年]。

我们的结果与‘与先前的结果(80年];我们没有观察结节状的植物受精相比,植物的生长。最近的研究支持重要的交互接种对N的影响(81年- - - - - -84年),叶绿素,粗蛋白、纤维和碳水化合物含量(85年在大豆开枪。

植物动员大量的N N营养组织来满足需求的种子在豆荚充填阶段(86年]。很明显从种子的数据在两个治疗包含N比叶子(图5),尽管叶子的N含量高于在两根治疗。Marenco和洛佩斯87年发现了类似的结果。结节数和根质量符合结果发现Mosharof侯赛因et al。88年]。

接种的b .日本血吸虫应变强化结节形成、营养生长和氮素吸收在大豆植物。粗蛋白含量的范围内观察到的阿拉姆et al。67年]。他们进一步的主要氮源,BNF描述种子蛋白质含量。在我们的结果中,粗蛋白含量为20.28%高于noninoculated种子。Egamberdiyeva et al。81年,82年)也发现类似的结果。

TC %含量也明显高于在寄主植物尽管内共生体提供C源来源于植物光合作用[89年]。实验证实,种子N接种种子储备高达矿物肥料提供的治疗。这可能归因于移动N和C的有效转移的营养部分(叶)生殖部分(种子)90年]。根瘤菌需求实现N的植物在不同的生长阶段。因此,早期的发现不能证实其中N在豆荚充填阶段只有土壤(专门提供91年]。增加N₂固定利率pod填补期间,特别是在阶段R5和R6,导致的可能性同时提高产量和蛋白质含量(66年]。

总N %是治疗在统计学上不重要的内容,显示结节的形成没有影响的吸收和运输的模式在根吸收61年]。

4.3。BNF和土壤碳封存

显著减少被观察到R4和R8阶段比R2(图1)。TC %的根含量和NIS治疗也不会比对方(图明显不同1)。不能断定BNF过程可以隔离C . C分解和释放结节依赖的C / N比结节。结节通常包含C / N比率小于1,可能容易分解和释放快速C和N如此快速的释放可以异养生物的能量来源,可以提高N₂O排放。除了结节,叶子也包含低C / N比,还可以增加N₂O合并后排放。根,然而,在我们的分析包含C / N比值大于20(图5)在治疗33]。

5。结论

结果表明,N₂O排放根瘤菌接种处理明显高于根瘤菌自由的土壤。显然,BNF过程由于释放H₂在异养生物包括固定刺激b .日本血吸虫,加速有机质分解。除此之外,反硝化能力b .日本血吸虫也增强了N₂O排放。根瘤衰老和分解在后期生长阶段和残留分解后收获还可以产生大量的N₂o .大豆残留的C / N比值,接种或noninoculated种子,可以固碳,但提高N₂O排放。相似的研究与不同rhizobial菌株提出调查他们的反硝化能力提高N₂O BNF过程排放。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

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