我们可以预测蚯蚓对植物生长的影响随土壤属性呢?

文摘

蚯蚓通常假定来增强植物的生长通过不同的机制现在明确确定。然而很难确定它们的相对重要性,并预测先验给定的强度和方向影响蚯蚓在给定的植物物种。土壤属性可能是决定植物响应蚯蚓活动很有影响力。他们可能会改变所涉及的各种机制的相对强弱plant-earthworm交互。在本文中,我们审查不同的原理来解释蚯蚓效应因土壤类型的变化。然后,我们系统地讨论主要土壤特性的影响(OM,土壤质地和营养内容)在不同的机制允许蚯蚓来影响植物的生长。最后,我们确定我们的知识的主要缺点,指出新实验和meta-analytical方法需要发展。一个荟萃分析的例子和方法进一步给出建议。结果突显出强烈的积极影响大小在沙质土壤和弱粘性土的负面影响。

1。介绍

蚯蚓是陆地生态系统中最重要的腐食者的生物量和活动(1]。它们会影响植物的生长通过五个主要机制(2,3):(增强土壤有机质矿化,)生产的植物生长调节剂通过微生物活动的刺激,()的控制害虫和寄生虫,()共生体的刺激,()土壤孔隙度和聚合的修改,引起水和氧的可用性植物根系的变化。尽管这些机制很好地确定,很难确定他们的相对影响4)和预测给定的影响蚯蚓在给定的植物物种。

在最近的一次审查,布朗et al。2]建议的反应植物蚯蚓应该取决于土壤性质如纹理、矿物营养水平,有机质含量。然而,大多数研究解决蚯蚓对植物生长的影响使用土壤含有比粘土砂(布朗et al。2),见表1)。相比之下,一些研究[5- - - - - -7蚯蚓)测试在同一实验使用不同的土壤对植物生长的影响。Doube et al。5表明endogeicAporrectodea梯形可能会增加小麦生长在沙土,但可能没有显著影响粘土质衬底。他们还发现,大麦的生长和产量都增加了答:梯形和Aporrectodea rosea在沙质土壤,但减少粘土质。相反,Laossi et al。7)表明,地龙terrestris增加了拍摄和总生物量中三叶草dubium粘土质、营养丰富的土壤而不是桑迪和营养物。蚯蚓的假设对植物生长的影响随土壤类型应该是基于两个主要原因。()土壤属性可能会抑制或刺激的一些蚯蚓增加植物的生长机制。()如果蚯蚓能够缓解植物生长的限制因素,他们的影响预计将在土壤并不是限制的因素。根据这一原理,蚯蚓的主要机制,通过影响植物应该取决于土壤类型和一些土壤中蚯蚓可能没有检测到或负面影响植物生长。

2。土壤属性应该如何调节蚯蚓对植物生长的影响?

上面列出的下面,我们通过不同的机制,试图确定土壤属性应该调整他们的对植物生长的影响。

(蚯蚓活动通常有一个积极的影响土壤有机质的矿化8]。这种效应被认为是植物凋落物分裂和合并的结果进入土壤,以及选择性刺激微生物活性的9,10]。因此蚯蚓可提高植物营养物质的释放可用,从而提高植物生长时允许营养摄取高于营养浸出(11,12]。Anecic和endogeic蚯蚓有不同的喂养习惯和以不同的方式影响土壤有机质组成和分布(13]。Anecic蚯蚓饲料植物凋落物在土壤表面上,倾向于住在非永久性的垂直洞穴而endogeic蚯蚓在土壤剖面是活跃的,他们以土壤有机质(14]。这可能会导致不同的对植物生长的影响15- - - - - -17),也可以随土壤有机质和养分等内容属性(18]。但是,这个理由只适用如果限制植物生长营养,也就是说,在土壤养分在哪里不好。相反,在营养丰富的土壤、植物更有限的可用性矿物营养和earthworm-mediated矿化应该少或没有对植物生长的影响2]。水是限制植物生长的因素和蚯蚓之间被发现增加植物干旱胁迫(19]。这种效果应该更强有力的沙质土壤中保留了比一个粘土质更少的水。

()蚯蚓通过修改影响植物生长的土壤结构。他们倾向于增加土壤孔隙度和稳定性的有机矿质骨料通过创建洞穴和有机矿质投在土壤剖面中不同的地方20.,21]。这种效应被认为提高植物生长在大多数情况下(2]虽然也有相反的效果22]。很难预测土壤质地如何调节这些影响。在粘质土壤,蚯蚓可能导致非常稳定的结构又会强烈影响植物生长。这种影响可能是积极的,如果投产生的蚯蚓不会导致土壤压实(22),或消极的实物保护的有机物质,阻碍矿物质养分的释放。在砂质土壤,结构由蚯蚓更脆弱的(23),但更多的矿物质营养素可以释放由于土壤有机质是更少的保护。

()蚯蚓对植物生长的影响通过释放植物生长调节剂可以调节土壤特性通过几种机制,但这里的结果很难预测。首先,植物生长调节剂是由细菌虽然被释放(24),可能不同的可用取决于土壤中微生物活动的水平。较低的沙质土壤和土壤有机质含量通常较低的微生物生物量中植物生长调节剂的生产潜力和低(25]。因此,在这样的土壤,蚯蚓通过影响植物生长调节剂的生产可能会导致弱对植物生长的影响。第二,土壤质地和土壤有机质也可能影响短期内产生激素的可用性。例如,粘土和有机物被吸附的有机分子(26),可以减少植物生长调节剂可用性植物和削弱蚯蚓对植物生长的影响。

()蚯蚓已知缓解一些寄生虫的负面影响植物的生长,减少强烈的密度(27),摄取并杀死一些肠道病原体的侵入,或产生的不利状况,铸造材料或隧道衬砌28]。这种机制可能会影响植物的生长,特别是在土壤属性(如湿度和温度),使丰富的寄生虫种群的发展。我们可以期待更多的寄生虫和更大的负面影响蚯蚓在粘性土。

()同样,蚯蚓可以通过共生体的刺激或增加植物生长的增加接触植物和共生体(29日]。此外,如果共生体,如菌根植物提供营养,symbiont-mediated蚯蚓效应(如通过矿化作用)对植物在贫瘠土壤的强大应该更明显比在肥沃的土壤,矿产资源已经可用。

综上所述,这些元素表明,蚯蚓对植物的影响随土壤类型,但很难预测这些变化的方向和强度。做出相关预测,我们需要开发研究比较在同一实验蚯蚓对植物在不同土壤条件的影响。还需要设置以前earthworms-plants研究的荟萃分析使用数据。我们提供下面的一个例子可以通过计算蚯蚓对植物生长的影响大小用荟萃分析研究中列出的数据表1。

3所示。我们如何走得更远?

来确定蚯蚓对植物生长的影响随土壤性质改变第一个方法是比较不同土壤earthworm-induced效果但是在同样的实验条件(相同的植物和蚯蚓物种,浇水协议相同,相同的温室,等等)。这样的实验一直到目前为止很少(但[5- - - - - -7])。帮助预测蚯蚓对植物生长的影响在不同的土壤类型还可以使用“all-minus-one”布朗提出的测试等。2]。在这些实验中,只有一个因素,如矿物营养(4)或根寄生虫(27)是限制植物生长,这样蚯蚓来缓解这种限制因素的能力可以进行测试。这允许测试主要机制(见介绍)蚯蚓通过影响植物生长在特定条件下。这些实验可以重复在土壤不同只有一个属性来确定这个属性调节这些机制的力量。例如,以前的实验研究在温室条件下(27,30.)和使用砂土表明,蚯蚓增强植物线虫的宽容。应该使用这种研究粘性土和桑迪在同一实验来测试是否土壤性质变化的强度和方向这蚯蚓效应。

虽然比较蚯蚓的影响在不同的土壤不同只有一个参数是很容易的,这是不可能允许理清所有因素,因为土壤属性往往是相关的。粘土土壤通常富含有机物质。一个解决方案是直接操作土壤属性。因此,它可能增加,例如,粘土、沙子、有机质、矿物营养的土壤。我们将研究一个梯度的影响在粘土、沙子、有机质、矿物营养earthworm-induced效应。同样,蚯蚓的影响生态系统的养分投入产出平衡应该确定的长期影响蚯蚓植物初级生产(31日]。因此,比较不同土壤中蚯蚓的影响还可以使测量的影响在不同的土壤和养分浸出识别类型的土壤养分的淋溶和可用其他仍在土壤表面的层。这是很重要的决定长期earthworm-soil类型相互作用对植物生长的影响。另一个可能性是进行荟萃分析利用的大量研究已经发表在这个问题上。下面我们给第一个例子这样的荟萃分析。

4所示。荟萃分析的例子

我们使用25实验的结果(表1)来执行一个荟萃分析和计算蚯蚓的效果影响植物生长在不同的土壤类型对比纹理属性(沙、粘土质或肥沃的土壤)。影响大小是计算()/,:是指植物在蚯蚓的存在,:指植物生物量没有蚯蚓,:没有蚯蚓的标准偏差(32]。一个方差分析被用来测试土壤质地的影响效果,也就是说,在蚯蚓的大小对植物生物量的影响。这表明,土壤质地影响显著蚯蚓对植物生长的影响(和)。LS的意思比较表明,效果是桑迪和肥沃的土壤,分别高于60 -和17.5倍粘性土。结果突显出强烈的积极影响大小在沙质土壤和弱粘性土(图的负面影响1)。

这个结果支持布朗的断言et al。2),积极蚯蚓对植物生长的影响更明显沙土(通常贫瘠土壤),在粘质土壤(一般营养丰富的土壤)。然而,随着显示在表1大多数研究使用沙土只有很少有研究使用粘土质。我们因此需要释放这种偏见为粘性土开发更多的研究。然而,我们荟萃分析是第一个正式测试的土壤特性对蚯蚓的影响对植物生长的影响。

5。结论

虽然大多数的作者提供了详细的数据对土壤特性,无法得到这个基本信息,在所有研究蚯蚓对植物的影响生产(表1)。进一步的研究应注意提供土壤特性的标准化描述,这将因此可以对earthworms-plants荟萃分析研究。例如,土壤质地数据(砂和粘土比例),总C、N含量、总,应系统地出版。因为这样的信息,并不总是(见表1相比),我们只有宽纹理类对蚯蚓的影响效果。最后,我们已经表明,这些纹理类只能解释11%的效应大小的变化。这可能是由于各种各样的我们并没有考虑其他因素:土壤属性上面提到的还有蚯蚓物种(或其官能团)和植物物种(或其官能团),等等(2,3]。收集更多研究蚯蚓对植物生长的影响和记录每一个研究所有这些因素将使理清,通过一个独特的荟萃分析统计模型,所有这些因素的各自影响earthworm-induced对植物生长的影响,以及这些因素之间的相互作用。这种一般需要系统化的方法推导一般结果对土壤生态和发展所需的理论背景土壤生态学基础坚实的基础(33]。

综上所述,在给定土壤蚯蚓物种可能有积极的影响,它可能有负面影响在另一个土壤。恢复土壤肥力或提高作物生产的可持续性14),对蚯蚓的物种确实根据土壤特性和作物类型被选中。开发应用程序的基础上,利用蚯蚓也因此需要实现一般的荟萃分析(如上建议)和一般的后续发展和全面的框架earthworm-induced对植物生长的影响,到目前为止失踪。

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