农学会的关系叶片tectoruml:相互作用不稳定碳增加,土壤入侵状态和肥料

文摘

入侵北美西部的年度奇异的草叶片tectoruml . (cheatgrass)一直是一个生态灾难。高土壤氮的生物利用度是一个入侵的潜在因素b . tectorum。应用程序不稳定碳源的土壤可以固定土壤氮和支持本地物种。我们研究(蔗糖)不稳定的碳原子之间的相互作用,与土壤入侵状况和肥料的成长b . tectorum。土壤是noninvaded(研究会)和b . tectorum入侵(BI)。治疗是控制、蔗糖、肥料相结合,和蔗糖+化肥。温室试验持续了3个生长周期。第一个生长周期后,蔗糖添加减少b . tectorum地上为BI土壤质量几乎70次但没有显著减少土壤BNI的增长。b . tectorum地上质量,1日增长周期结束后27倍BI BNI控制的土壤相比,控制。尽管蔗糖添加减少土壤溶液、组织N没有明显降低,这表明减少土壤有效N可能不会减少单独负责b . tectorum增长。Noninvaded土壤抑制增长b . tectorum。了解这一机制可能导致可行的控制策略。

1。介绍

土壤养分的可用性是一个主要因素构建植物群落(1- - - - - -3)如果过度,它可以促进入侵杂草丛生的植物物种(4,5]。可用性的无机土壤N尤其强劲决定赢家和输家在植物竞争的结果(6,7),和高可用性可以提高快速增长的杂草丛生的物种在缓慢增长的物种的竞争潜力(4,8]。可以引起局部消灭或扩散特定植物通过操纵和改变植物演替过渡阶段的土壤N资源,通过添加一种可溶性N或封存通过增加不稳定的土壤N C源如蔗糖(9- - - - - -12]。我们的研究单位和其他人证明了多个蔗糖添加随着时间的推移,土壤可以破除快速增长的异国情调的一年生植物,从而允许更营养使用高效的本地物种建立(12- - - - - -15]。恢复策略的基本机制是蔗糖刺激土壤微生物的增殖,吸收和固定土壤无机氮资源从植物(12,16]。这降低了土壤有效N政权,植物更N利用率,如本地多年生植物,有建立窗口没有过度的竞争从快速增长的一年生植物11,17,18]。然而,这种机制可能无法在所有情况下(19]。尽管不稳定C除了土壤已被证实能够降低可用N [15,20.),没有明确的证据表明,减少可用性土壤N的唯一或主要因素控制在异国情调的一年生植物和本地物种竞争结果。例如ortho-P、而不是N可用性,可能控制扩散矢车菊的竞争互动(矢车菊属diffusal .) [21]。此外,使用一个不稳定的实用C源如蔗糖在恢复的年度grass-dominated社区有陷阱。如果理想的植物不建立降低N-availability期间,最终微生物营业额可能释放可用N的冲洗和加剧杂草入侵的风险。此外,目前还不清楚如果可以概括,更大的可用土壤N促进增长的侵入性相对于本地植物一年生植物(22,23]。最后,我们不知道任何不稳定的研究,探索这种可能性C添加影响植物生长在其他方面除了减少N的可用性。

入侵的外来植物可以从根本上改变土壤特性相对于那些在原生植被下土壤发生特征进化。生物地球化学循环、土壤生物群落和N动力学可能因此改变了植物入侵,土壤开始遵循不同的成土的轨迹24- - - - - -27]。Cheatgrass (叶片tectoruml .)是最普遍的外来入侵植物在美国西部的大盆地28]。这个一年一度的草形式塔夫茨到2英尺(0.6米)高,可以在秋季或春季发芽。b . tectorum有可能完全改变生态系统取代原生植被和培育大型灾难性的大火。此外,入侵b . tectorum扰乱了食物网,改变土壤N动力学,降低物种多样性,减少真菌种群(29日,30.]。它是合理的,那么,怀疑一个特定的土壤了b . tectorum在一段时间内可能对治疗的反应不同,如不稳定C和肥料比相同土壤不入侵b . tectorum。叶片tectorum入侵孔隙度增加,改变土壤有机质动态,和增强微生物分解相对于noninvaded网站(31日]。鉴于潜在的b . tectorum改变土壤性质,一个合理的推测是,长期入侵土壤可能功能不同的增长比noninvaded媒体网站。

自1998年以来,我们的入侵监测winterfat (Krascheninnikovia lanata(Pursh) A.D.J. Neeuse & Smit)社区b . tectorum在加州东北部的蜂蜜湖谷。新殖民,从入侵前,小和广泛的和经常招聘的树冠k . lanata。同时,相邻地区已经入侵了好几年,植物的b . tectorum更大的密度。只有在第二和第三年的入侵植物的地位明显增加和植物在空间位置变得更加普遍。从这些观察,似乎有一个noninvaded地区土壤因素抑制的初始种群b . tectorum在入侵,抑制因子是寂静无声。以前的观察是一致的植物群落的“生物惰性”理论invasibility [32]。基于这些观察和先前的研究提出了以下零假设进行测试。

(1)固定的N,在蔗糖,是减少的控制因素b . tectorum增长。(2)的增长b . tectorum将在土壤都受到了吗b . tectorum几年来相对于类似的土壤没有入侵。

2。材料和方法

土壤收集从winterfat (Krascheninnikovia lanata(Pursh) A.D.J. Neeuse & Smit)社区的蜂蜜湖谷东北加利福尼亚,美国(40°08年’,120°04 'w),目前被cheatgrass入侵(叶片tectoruml .)。地平线(020厘米)收集从灌木星际2微型网站在网站被入侵的一个区域b . tectorum至少4年(BI)和附近的noninvaded区域(研究会)。土壤的一般属性,来自同时期的研究项目在同一研究网站,提供了表1。值的平均4样本。结构类手工确定变形。删除CaCO后有机C量化₃与酸。可用N是没有₃^{- - - - - -}和NH₄⁺提取与氯化钾(33]。净氮矿化的差异决定总N后30天的潮湿的有氧孵化-最初的礼物。在每个站点,土壤是通过合成获得超过100个次级样本从一个面积约100米²。两个扰动土壤被运送到了温室,均质,立即到锥形容器(上层直径15厘米,低13.5厘米直径,16厘米深度、3公斤每个土壤类型)。治疗方法是“控制”(只有种植和灌溉),“蔗糖”应用于土壤表面的(20 g),“fert”,和“蔗糖fert”。Fert应用的80毫升溶液含有4.6 g N ammoniacal-N (23%)、nitrate-N(22%),和urea-N (55%)。五的种子b . tectorum播种在每个容器的中心,发芽种子中只允许一个成长。土壤保持近场与去离子水能力,但少浇水,以避免浸出。地上部和根质量是收获后72天的生长,土壤均质和10 g子样品从每个容器是预留给土壤分析。容器是加相同的土壤,与多个种子的播种b . tectorum像以前一样,种植和收获2次。在第二和第三生长周期,还72天的总增长,不添加蔗糖但肥料添加以同样的速度。每次收获后,测量以下参数:(1)地上质量和根质量干燥48小时后60°C, N(2)叶组织浓度的凯氏过程,和(3)土壤溶液浓度₃^{- - - - - -}乙酸,通过非混相驱(34)的量化与抑制电导检测离子色谱梯度洗脱。我们也随机收集4复制一个地平线BI和BNI地区和样本送往一个商业实验室微生物鉴定由磷脂脂肪酸(PLFA)。样本收集,BI网站入侵了至少4年。PLFA描述整个微生物群落包括可行的生物量浓度,社区组成和代谢状态(35]。

温室实验是完全随机的锅是周期性地穿过的实验。方差分析是一个混合模型与重复措施生长周期和随机误差项的锅内土壤和治疗(36]。实验6复制土壤类型(BNI和BI)入侵,治疗(控制、蔗糖、fert、蔗糖fert)生长周期144年总锅。数据规范化需要转换的一些变量。置信区间在95%的水平是最高秩序重要派生()交互。初始土壤和PLFA数据分析使用一个未配对以及。

3所示。结果

3.1。初始土壤的性质

土壤被b . tectorum(BI)至少4年是非常相似的土壤属性没有入侵(研究会)(表1)。BI土壤C和N的浓度较高,但两者之间的C / N非常相似的土壤。BI土壤pH值低于BNI的土壤。BNI和BI土壤N可用性和净N矿化势非常相似。

四年后的入侵b . tectorum,土壤微生物群落已经大大改变所阐明的磷脂脂肪酸(PLFAs)。BI土壤有明显大总微生物生物量、真核生物生物量和土壤细菌比真核生物比BNI(表2)。

3.2。设备参数

之间的交互处理、土壤入侵状态和生长周期影响地上部()和根质量()b . tectorum(表3)。在第一个生长周期,地上的质量b . tectorum生长在控制了27倍少BNI土壤相对于BI。总的来说,这种增长差异在第二个生长周期和减少可部分克服添加肥料,特别是第三生长周期。BNI的土壤,蔗糖添加不显著降低地上部和根的质量b . tectorum相对于控制。土壤的治疗有很大的影响b . tectorum增长的BI土壤。相对于BI控制,蔗糖的负面影响b . tectorum1只生长周期的成长;地上质量减少超过68次和根质量是降低56倍。的蔗糖fert治疗产生类似,虽然少,工厂质量下降相对于控制,减少地面质量超过14次和根质量超过18倍。第二和第三生长周期后,地上部和根的质量b . tectorum蔗糖之间在统计学上类似的修改和控制土壤。的蔗糖fert治疗,然而,导致更高的增长在第二周期比相应的控制;地上质量超过40倍的BNI土壤和土壤BI / 3倍。第三生长周期后这重大的趋势持续,但差异较低。的增长b . tectorum往往是高肥料添加相对于控制;但在地上部和根生物量显著增加仅发生在第二个生长周期fert治疗,只有BNI的土壤。

叶N浓度土壤受到显著的影响生长周期和治疗生长周期的相互作用(表3)。所有的生长周期,控制叶片N含量和蔗糖的治疗有显著相似。对土壤、蔗糖fert治疗显著增加组织N浓度生长周期相对于相应的控制。1日的生长周期、化肥增加并不影响组织N浓度相对于控制。相对于控制,肥料处理显著增加组织N浓度后,第二和第三生长周期。

3.3。土壤参数

治疗土壤生长周期作用显著影响土壤溶液₃^{- - - - - -}浓度(表4)。第一个生长周期后,没有₃^{- - - - - -}大大减少了每治疗除了蔗糖和蔗糖BNI的土壤吗fert相比,相应的BI治疗。这种反应模式继续第二个生长周期后,除了没有₃^{- - - - - -}现在统计类似fert治疗。第三生长周期后,土壤溶液₃^{- - - - - -}BI和BNI土壤之间在统计学上类似的治疗,除了fert治疗。蔗糖添加使土壤溶液没有明显下降₃^{- - - - - -}相对控制,但只对BI土壤第一生长周期后,虽然有一个强大的趋势降低BI和BNI土壤后第二个生长周期(表4)。除了BNI土壤后第一个生长周期,fert应用速率显著增加土壤溶液₃^{- - - - - -}对土壤和所有的生长周期,相对于控制。土壤溶液中乙酸受到治疗的主要作用(表4)。土壤溶液醋酸浓度也显著大于蔗糖和蔗糖fert相比其他疗法治疗。

4所示。讨论

在这个容器的实验中,增长的b . tectorum强烈影响了治疗,生长周期,以及土壤是否还没有入侵或入侵了4年b . tectorum。无数的特征有助于植物的竞争地位,而花费很大努力去破译这些特征最有预测力的入侵成功的37,38]。一个健壮的预测一些植物的入侵成功快速增长在苗期(39]。因此,巨大的变化b . tectorum增长带来的蔗糖,土壤肥料之外,如果以前入侵潜力巨大的生态意义的控制。

在1日生长周期后蔗糖除了土壤以前了b . tectorum(BI),地上的质量b . tectorum减少,惊人的98%相对于控制土壤。增长的大小减少侵入性的年度草是说明为什么不稳定碳源作为一个潜在的工具进行测试恢复入侵在美国西部牧场40]。蔗糖的增长减少属性这一事实后,失去了第一个生长周期生动地显示蔗糖除了控制外来入侵杂草b . tectorum有一个非常短的功效窗口。一般认为,蔗糖和其他不稳定C来源刺激微生物活动和固定矿物N [16,41,42]。此外,所有引用,我们知道暗示这减少土壤有效N作为致病因素在解释如何不稳定C源破除快速增长的异国情调的一年生植物生态系统(9,10,12,15]。在目前的研究中,我们不争论,减少的一个主要原因b . tectorum在蔗糖添加是N的可用性下降的结果确实,第一个生长周期后,叶Nb . tectorum生长在土壤sucrose-amended比的少得多b . tectorum生长在控制土壤。然而,我们的数据表明,蔗糖的添加会导致额外的减少b . tectorum通过另一个增长机制,从而迫使拒绝假设1。第一,第二和第三生长周期后,b . tectorum增长sucrose-amended土壤在统计学上类似于控制;然而土壤溶液₃^{- - - - - -}远远小于在控制土壤。这些发现表明,虽然土壤溶液池₃^{- - - - - -}可能是理想的最大增长蔗糖修正土壤,b . tectorum还能获得N在类似的浓度在控制土壤中生长的植物。其次,在第一个生长周期,蔗糖fert除了BI土壤显著降低的增长b . tectorum和抑郁水平的没有₃^{- - - - - -}在土壤溶液,而相应的控制;然而,组织N浓度在统计学上更大。很明显,b . tectorum能够访问的一部分添加N肥,但没有援助其经济增长。

什么机制,除了固定的N,可以减少b . tectorum生长在土壤sucrose-amended吗?有无数交互时的土壤微生物群落不稳定C源如蔗糖添加(16]。能够利用特定的生物基质扩散(43]。这些生物可能产生次级代谢物,可以影响植物的生长44]。我们怀疑蔗糖添加刺激一个抑制因子的产生,从而阻碍经济增长b . tectorum。一种可能性是,生产醋酸和其他代谢产物的发酵,典型的sucrose-amended土壤(45),阻碍b . tectorum增长。发酵代谢产物已被证明妨碍根伸长和抑制根开始(46,47]。从我们的研究数据显示,一个强大的蔗糖添加和土壤溶液中乙酸含量之间的关系后(表1日增长周期4)。此外,至少在第一个生长周期,最大的醋酸的浓度与最大的减少b . tectorum增长(表3和4)。

土壤入侵状况显著影响b . tectorum经济增长因此迫使拒绝零假设2。在第一、第二和第三增长周期,分别b . tectorum地上BNI控制土壤质量是96年,92年,不到59%的BI控制土壤。鉴于初始土壤特性相似(表1),收集的土壤都是类似的预先存在的植物群落,增长的二分法是复杂的。入侵植物已知增加土壤养分有效性,尤其是N [48]。长期占领的土壤b . tectorum可能改变或“工程”的土壤矿化N速度超过最初类似的土壤种植吗b . tectorum。的确,BI土壤微生物生物量和更大的更大比例的真核生物与细菌比BNI土壤(表2)。也许更大的大量的BI土壤中微生物培养更高的可用性,通过高矿化N。高可用性的N大大增加b . tectorum增长(3,49),在大多数治疗方法在这项研究中,N是更大的可用性BI土壤(表3)。如果土壤有效N是唯一因素解释的二分法b . tectorumBI和BNI土壤之间的增长,那么为什么不添加肥料N的BNI的土壤中第一个生长周期克服任何潜在的N不足?此外,土壤是相似的和很低的比率(表1)表明N将用于植物生长矿化发生。土壤作为一个备择假设,我们建议没有了b . tectorum有抑制因子。此外,随着时间的推移,这个职业的怀疑抑制因子降低b . tectorum增加(表3)。我们的假设是一致的与冯·赫勒et al。32理论”生物惰性”,这可能涉及本地社区发布的他感作用的化学物质从而抑制入侵植物。显然这怀疑抑制因子在BNI土壤可以由蔗糖的组合肥料所目睹的大幅增加b . tectorum生物质在第二个生长周期(表3)。这样的反应表明,蔗糖添加可能鼓励微生物的生长,减少(分解)抑制因子(见[50]例如)。这时,然而,我们缺乏明确的证据有关土壤采集的新鲜的抑制特性。

如果noninvaded土壤,至少在最初,抑制b . tectorum,它是如何建立?一种可能性是,初始种群b . tectorum尽管身材矮小的和广泛的促进改变的土壤因子(s)负责生长抑制作用是减少或消除。入侵b . tectorum已被证明改变土壤微生物群落和土壤食物网相对于发生在本地物种(30.]。更好地理解新鲜noninvaded抑制作用的土壤和入侵的途径减少抑制因子(s)可能对控制提供了新的途径b . tectorum和其他侵入性植物。

确认

作者感谢Fay艾伦女士和女士温室和实验室方面的摩根援助。

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