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研究文章|开放存取
大豆叶片气体交换和根系结瘤对种植密度的响应[大豆蛋白（L）Merrill]
路易·霍坦修斯·姆瓦利马
，1，2
Josephine Pamela Ouma.，1
和
埃里克Kimutai Cheruiyot1
1农作物，园艺和土壤，Egerton大学，P.O.盒子536-20115，Njoro，肯尼亚
2Mkondezi研究站，马拉维恩卡塔湾133号信箱
摘要
种植密度会影响结构特征，影响植物中的矿物质营养，辐照度和光合作用。进行实验以确定种植密度对叶片气体交换和大豆瘤的影响（大豆蛋白（l）merrill）。将实验作为随机完整块设计（RCBD），在5乘2个阶乘治疗装置中，并复制三次。种植密度（10,12,20,40和80植物m−2）和大豆品种（EAI 3600和DPSB 19）分别是第一和第二因素。收集的数据进行了对Genstat的差异分析。使用Tukey诚实的显着差异测试在0.05分显性水平下分离显着不同的处理方式。较高的种植密度显着增加（ ）截获光合有效辐射。显著增加单位面积的植物数量( ）减少根瘤，气孔电导，子气孔CO2浓度，光合和蒸腾率。虽然叶绿素“A”含量的浓度显着（以下），但总叶绿素含量对种植密度并无敏感性（ ）在低密度时比高密度时高。土壤水分状况随植物密度的降低而增加。不定品种dpsb19具有较高的气孔导度、光合速率和亚气孔CO2浓度与确定品种EAI 3600相比。
1.介绍
种植密度影响植物的结构特征，可能有助于提高抗病、抗倒伏、适应机械收获和种子产量[1］.较高的植物密度具有增加营养，光线和空间竞争，而较低的植物密度可能导致自然资源的使用低效和输入[2，3.］.叶片的总干重，叶面积指数（LAI），作物生长速率（CGR）和染色体都依赖于植物密度[2]. 在大豆中，叶气交换、蛋白质、油和矿物质含量等谷物质量取决于田间生产条件，种植人口起着重要作用[4］.
以往的植株密度研究推荐了不同的植株群体来优化大豆植株生长和产量。在美利坚合众国，大豆的最佳植株群数从30株到50株不等−2［5]在伊朗和印度，大豆产量在60株植物中进行了优化−2［6，7]. 在土耳其，迈赫迈特[8]发现植物密度为12.5植物的最高大豆产量−2而拉赫曼和侯赛因[1]建议种植密度为80–100 m−2在孟加拉国。在埃塞俄比亚，大豆推荐的植物人口约为40株植物−2［3.］.大豆植株种群研究报告的结果表明，种植密度可能因所使用品种的类型而异，而且由于土壤和其他环境条件的差异，一些地区根据地理位置有能力支持更高的种植密度[9］.近年来全球变暖的气候变化的出现也带来了各种生物和非生物压力，这使得谨慎地调整农艺实践与普遍的气候条件。考虑到叶片气体交换和根部染色量可以随种植密度而变化，本研究旨在确定植物密度对肯尼亚的测定和不确定大豆品种的叶片气体交换和根部染色的影响。
2。材料和方法
2.1。网站说明
这项实验是在肯尼亚Njoro的Egerton大学农学教学和研究农场进行的。埃格顿大学教学和研究农场(0°22'S;35°56 e)，海拔2267 m.a.s.l。该网站松软暗色土和土壤的pH值范围从6.85到6.94。实验是在两个季节进行的;第一季是在2018年3月至7月的长期下雨，而第二季是在9月至2018年11月的短期下。
2.2. 实验设计与治疗
试验采用随机完全区组设计(RCBD)， 5 × 2因子处理，重复3次。处理由2个因素组成:1因素是种植密度，2因素是品种。处理组合见表1．
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2.3。种植和作物管理
在该研究中使用的大豆品种是一种测定的品种EAI 3600和不确定品种DPSB 19.第一个季节实验在29中种植th2018年3月，虽然第二季实验于12次th2018年7月。总绘图尺寸为4.5米长，宽4米（18米2)净面积为3 米乘2.25 m（6.75 M2). 每座小山种两颗大豆种子，在它们都出现的地方，在出现7天后被稀释成一株。大豆种子接种BIOFIX（日本慢生根瘤菌）植入菌株110来自MEA Limited-Kenya的速度为10g kg−1播种前的种子。施用三倍过磷酸钙和碳酸钾，磷肥为30 kg2O5哈−1和30 kg k2呵呵−1分别作为基肥。
２.４.数据收集
2.4.1。土壤水分状况
通过使用时域反射计（IMKO-HD2，IMKO MicroModultechnik GmbH，Ettilingen，德国），在50％开花阶段测定体积土壤水分含量。这是通过在网图中随机选择的四个点垂直插入土壤中的时域反射表探针来完成的。
2.4.2。叶绿素含量测定
利用Goodwin和Britton所描述的方法，分析了在50%开花时第三叶的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量[10］.
2.4.3。截获了光合作用辐射
使用Accupar / Lai Ceptometer（LP-80，Decagon设备，Inc.，USA），在50％开花阶段测量截取的光合作用辐射（iPar）。测量在大豆植物的冠层上方和下方。计算iPar百分比使用以下修改的purcell [11[如下。 哪里 = 截获光合有效辐射（PAR）；票面价值(μ.摩尔米−2 s−1）测量大豆冠层和票面价值(μ.摩尔米−2 s−1)在大豆冠层下测量。
2.4.4。气孔导度的测定
在从植物顶部的第三次Trifoliate叶片的中瓣的大豆侧的大豆生长下的50％开花阶段，在三个植物上测定气孔电导。使用稳态叶子计（SC1，Decagon设备，Inc.，USA），在阳光灿烂的日子之间测量12.00和14.00小时。
2.4.5。气孔下二氧化碳浓度、叶片温度、光合速率和蒸腾速率的测定
在大豆50%开花期，在植株顶部第三片三叶叶的中间小叶上，测定了每个地块两株植物的亚气孔二氧化碳浓度、叶温、光合速率和蒸腾速率。使用TPS-2便携式光合作用系统（V2.02-PP systems Inc.，Amesbury，USA）在晴天的12.00至14.00小时内进行测量。
2.4.6. 根结瘤
通过计算在50％开花阶段的网绘制中随机选择的五种植物中形成的结节数来确定每个植物的总结节数。
3.数据分析
通过使用Engiro-Wilk释放18.1中的Shapiro-Wilk正常测试，检查数据分析差异分析（ANOVA）的正常性的假设。数据被认为是通常分布的 -Shapiro-Wilk统计价值大于阈值 -价值0.05。在分析之前，不符合上述ANOVA假设的数据进行平方根转换。然后使用Genstat（RemL）中的线性混合模型进行差异分析（ANOVA）的分析，并且使用Tukey的诚实显着的差异测试分离统计学上显着的治疗方法。
4.结果
4．1.土壤水分状况
土壤水分含量（表2）对植物密度和品种的相互作用敏感（ ），密度和季节（ ）然后品种和季节（ )．土壤湿度最低时，最高密度为80株m−2通过栽培品种DPSB 19.植物密度和季节相互作用导致所有植物密度短雨季的土壤水分含量降低。通过测定的品种EAI 3600，通过栽培品种相互作用的季节导致在长雨期间增加土壤水分。
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HSD = Tukey S诚实差异;CV =变异系数。 |
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4．2．叶绿素含量
叶片总叶绿素和叶绿素“b”含量对密度、品种和季节的变化不敏感。然而，叶绿素“a”含量显著( ）随植物密度而变化(图1)．在10株植物的最低植物密度下种植大豆−2导致叶绿素a浓度增加，比20株m的最低叶绿素a浓度增加25.38%−2．
4.3。截获了光合作用辐射（iPar）
对光合有效辐射的截获作用显著( ）随着植物密度和品种的相互作用而改变（表3.)．在80株植物的最高植物密度下，两种品种都增加了光合作动辐射的截取−2．确定品种EAI 3600对光合有效辐射的截取量高于不确定品种DPSB 19。
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HSD = Tukey的诚实差异;CV =变异系数。 |
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4.4。气孔电导
营养期气孔导度显著降低( ）对植物密度和品种以及植物密度和季节的相互作用作出响应（表4)．在50％开花阶段，气孔电导随植物密度和品种的相互作用而变化（ ），植物密度和季节( ）以及品种和季节( )．在营养阶段，气孔电导在10株植物的最低植物密度下最高−2通过品种DPSB 19，而品种EAI 3600在50％开花阶段的植物密度下具有最高的气孔电导。季节相互作用的植物密度导致在长雨季期间的植物密度最低的气孔电导增加，无论植物生长阶段如何。品种和季节的相互作用导致在长雨季期间具有最高气孔电导水平的品种DPSB 19。通常，在所有治疗下在50％开花阶段获得较低的气孔电导率。
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HSD = Tukey的诚实显著性差异；ns = 不重要。 |
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4.5。光合速率
50%花期光合速率显著( ）依赖于密度和品种的相互作用（图2)．密度为20株m时，光合速率最高−2通过品种DPSB 19，虽然在最高的80株植物中获得最低的光合速率−2由同一品种。
4.6. 气孔下二氧化碳浓度
密度、品种和季节的交互作用显著( ）对气孔下二氧化碳浓度的影响(表5)．在最低密度10株m时，二氧化碳浓度最高−2在长下雨期间由品种DPSB 19。另一方面，最低水平的二氧化碳浓度为40株植物−2由同一品种。
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HSD = Tukey的诚实差异;CV =变异系数。 |
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4.7。蒸腾率
蒸腾速率显著降低( ）响应植物密度和季节的相互作用（图3.)．大豆植物在20株植物的植物密度下蒸腾速率增加−2在长雨季期间，当最高密度为80m时，蒸腾速率最低−2在短期下雨。总体而言，每单位面积的植物数量越来越低于降低蒸腾率。
4.8。叶温
叶温明显（ ）随植物密度和季节的相互作用而变化(图4)．在漫长的雨季，所有密度的植株都能获得较低的叶片温度−2与其他治疗相比导致叶片温度相对较低。
4.9。根瘤瘤
每个植物的结节数显着（ ）随着植物密度和季节的相互作用而变化5). 总的来说，在所有植物密度下，短雨期间发现的结核数量最高，但最低的植物密度为10 m−2在两个季节期间每株植物的结节数量最高。
4.10. 几种叶片气体交换参数与土壤水分状况的关系
气孔电导和叶片亚气孔二氧化碳浓度，土壤水分水平和气孔电导，叶子气孔二氧化碳浓度和光合速率之间存在阳性和线性关系，同时气孔导电和叶温有负线性关系（图6)．决定系数( ）对于各自的阳性关系意味着72.67％，62.49％和57.24％和57.24％的亚气孔二氧化碳浓度，气孔电导和光合速率不同的种植密度处理可能归因于气孔导电，土壤水分和子水平的差异。气孔二氧化碳浓度分别。
（a）
（b）
（c）
（d）
5.讨论
根系结瘤率、气孔导度、次气孔二氧化碳浓度、光合速率、蒸腾作用和叶绿素a含量在较低的种植密度下较高。光合有效辐射截留量和叶温随种群数量的增加而增加。特定的生长习性增加了EAI 3600对光合有效辐射(IPAR)的截留量，而不确定品种DPSB 19的气孔导度、蒸腾速率和次气孔二氧化碳浓度较高。这些结果与Koesmaryono等人的报告一致[12]，周等人。［13]和moreira等。［14]他们的研究表明，大豆较低植株群体的气孔导度、光合速率和蒸腾速率降低。同样，Li等人对高粱的研究[15]此外，还报告了在较高的种植群体中，相对于较低的种植密度，气孔导度和光合速率降低。另一方面，Wilson等人对鸽子豌豆的研究[16[表明，不同的种植密度对气孔导电，光合作用和蒸腾率有显着影响，这是与本研究结果的差异。
每单位面积的植物数量较多导致土壤水分水平降低，这可能导致根系生长较差，并且由于干旱土壤的根源的渗透率而导致的染色术中的相关性降低[17］.较高的植物密度下的土壤水分水平也可能导致含有暴干解和硝基酶的效率降低的增加，以促进生物氮固定的效率[18］.总体而言，在短雨中相对于长降雨进行了优化大豆染色。长雨季的特点是较低的温度（平均值为18.9°C），降雨量较高（总量为847.9毫米），与短下行平均温度为22.03°C和234.7毫米的总降雨量。土壤水分过量水平和低温抑制大豆中的根瘤瘤和生物固定[19，20］.
本研究的结果，对应于上次研究的研究结果（Hailey和Higley）[21]，Gilbert等人。［22]纳斯加鲁顿和Ridwan [23土壤水分水平与气孔导度、气孔导度与光合速率、次气孔二氧化碳浓度与光合速率呈线性正相关关系。在较高的植物密度下，较低的土壤水分状态可能导致气孔导度的降低。气孔导度的降低意味着二氧化碳和水分在植物组织内外的扩散减少，导致光合作用和蒸腾速率降低。长雨期气孔导度、二氧化碳浓度和蒸腾作用均高于短雨期。长雨和短雨间气孔导度、光合速率和蒸腾速率的变化也可能与两季土壤水分水平的差异有关，考虑到长雨期间土壤水分水平显著高于短雨期间。长雨期土壤湿度比短雨期高74.17%。田中和白川[24[报道，与测定大豆品种相比，不确定的大豆品种每单位面积具有较高数量的气孔和表皮细胞。除此之外，除了不确定的大豆品种具有较小的叶片较小的叶片中具有最小化植物中的叶片重叠的较小的叶片，与测定的品种EAI相比，通过不确定的品种DPSB 19解释了患者的气孔导电，光合作用和蒸腾率水平增加的患病率3600.增加植物种群的叶温可能是气孔闭合的结果，以限制植物组织中的水分损失，这意味着随着蒸腾率提高的植物蒸发冷却有所减少[25］.相对于不确定品种DPSB 19，确定性品种(EAI 3600)的土壤水分耗散更高，这可能是由于随着植物的旺盛生长和增加的叶面积而增加的蒸发需求，这是确定性植物生长习性的特征[26］.
6.结论
较高的种植密度增加了光合有效辐射的截留量，但降低了根系结瘤率、气孔导度、亚气孔二氧化碳浓度、光合速率和蒸腾速率。不定品种DPSB 19气孔导度、光合速率和亚气孔二氧化碳浓度均高于不定品种EAI 3600。
数据可用性
用于支持本研究结果的数据可根据要求提供相应的作者。
的利益冲突
作者声明，本文的作者身份和发表不存在利益冲突。
致谢
马拉维政府通过世界银行支持的南部非洲农业生产力方案（APPSA）提供资金，使这项研究成为可能。感谢埃格顿大学对本研究实施的支持。
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