墨西哥下加利福尼亚托多斯桑托斯湾软体动物与氧气浓度的关系

抽象的

本研究描述了软体动物，海水的物理化学性质与低冲击的自然条件下的沉积物之间的关系。1994年10月，使用Van Veen Grab进行了三十九个站（0.1米^-2）.用CTD获得温度，盐度和溶解氧（DO）底部水的浓度。确定有机物质含量和沉积物晶粒分析。共收集836家软体动物。Gastropoda是最丰富的（52％）和多样化的阶级，27个属，其次是八个属和索拉多省的双戊类，只有一个属。根据CCA分析，显性软体动物与高做浓度显着相关。托纳克斯那努税人那契卡纳那大疱那an那ofoortomia， 和crucibulum.可以被归类为敏感的属，因为它们主要以高氧浓度（3.1-5.6 ml l^-1）;另一方面，Cardiomya.那Nuculana.那Laevicardium那葱那Truncatella.， 和Dentalium可以归类为宽容属（1.0-5.6 ml l^-1）.Todos Santos Bay主持多样化的恶性动物粪便（36属）;我们的研究结果表明，主导属主要与高溶解氧浓度相关。软体动物可以是与沿海地区氧气耗尽有关的环境监测计划中的有用工具。

1.介绍

Mollusca Phylum Mollusca是仅由场系节肢动物克服的物种数量的第二多样化[1]。软体动物在营养物质的循环中起着重要的作用;作为猎物和捕食者，它们是食物网的重要成员[2]一些软体动物被人口商业利用[3.-5.和其他物种被用来为制药工业获得化合物[6.]。此外，软体动物已被用作沿海环境的污染生物indicer [7.那8.]。

沿海地区的污染通常与人类活动有关，例如废水排放、农业径流、海水淡化厂排放和海水养殖。缺氧和缺氧条件普遍存在于一些水生系统中，如海湾、沿海泻湖或河口;然而，自20世纪60年代以来，沿海地区的氧气消耗有所增加[9.]。海水养殖和其他人类学活动可以赞成富营养化的水生系统，导致具有重要生态后果的氧气耗尽。

Todos Santos Bay（TSB）位于Baja California的西北海岸，距离美国墨西哥边境有100公里，31°42'-31°53'n;116°37'-116°49'W.它的面积约为168公里²[10];限制是蓬塔圣米格尔到北部，蓬塔·班纳到南部，托儿所桑托斯群岛到西部（图1）.约80%的海湾深度在10至50米之间[11那12];潜水艇峡谷位于海湾西南入口处，达到近500米的深度[13]。在TSB之内，西北风是主导的，可变性是由于加州西部的高压系统。浅表电流的主要方向是口腔进入东南。该电流深度达到〜35米;在海湾的浅海岸（<35米）的循环是反气旋[14]。南部地区的电流更强大，靠近北部和北部的嘴巴和靠近海岸[15]。在贻贝的南部水产养殖中贝壳类和牡蛎Crassostrea Gigas.自1991年和1994年以来，分别发生，2000年至2007年年度平均生产Crassostrea Gigas.已有590吨Yr^-1[16]。牡蛎养殖偶尔会增加上覆水体缺氧的发生[17]但通常在牡蛎养殖区和控制网站上没有浓度没有差异[18]。TSB的流体动力学条件可以确定沉积物的局部腐蚀和沉积以及海湾内部的位置。

墨西哥太平洋的大多数软体动物研究与商业重要性和一些污染指标有关[19-23]而且很少有研究已经处理了非商品，例如，在Jalisco和Colima的沿海和大陆架和泰努阿郡的湾[24那25]。最近，其他关于下加利福尼亚地区软沙动物群的研究也发表了[26-28]。这些研究中的一个发现122个属和202种;11收集了11种胃肠杆菌和多普利洛拉的物种[28]。然而，在Todos Santos湾，虽然有一些大型无脊椎动物群，如等足类和多毛类的出版物，但并没有发表软体动物研究[11那29]。

海水中的氧气耗尽会影响底栖动物的丰富和分布。响应可以在不同的物种中变化，但是由于DO浓度降低而被观察到渐进式压力[30.]。尽管软体动物被认为是人类影响的可靠指标[8.那31]，几乎没有关于这些生物如何在具有氧浓度的自然条件下相关的信息。对我们对沿海生态系统的生态理解至关重要的是终身的社区;Benthic Fauna对人为干扰作出反应，因此是一种用于跟踪环境改变的有用工具[32那33]。这项工作的目的是确定软体动物和沉积物在低冲击的自然条件下海水和沉积物之间的关系。

2.材料和方法

2.1。采样

共有39个站点（图1）用van veen grab进行抽样（0.1米^-2)于1994年10月在Francisco de Ulloa考察船上。在每个站点使用CTD获取水柱的理化数据。测量的环境数据包括温度(°C)、盐度和溶解氧(mL L^-1）在海底上方1米。每个驻地采集了两个沉积物样本，首先分析宏过造粒和第二次沉积物粒度计和有机物质含量。通过嵌套1.0和0.5mm的网状筛来筛分Macrofauna的样品，并用MgSO缓存生物体_4.溶液10分钟，在7%缓冲福尔马林溶液中固定。在实验室中，大型动物被分为不同的动物类群，并储存在70%乙醇中。软体动物采用不同的分类键鉴定到属级[34那35]。丰度（IND 0.1米^-2）每个驻地和每种属的总丰度（所有个人的总和）是计算的。

在沉积物中，通过点火损失测定有机物质含量[36]。为了分析沉积物粒度计，通过一系列网状尺寸（从4.75至-4的一系列网格进行干燥筛分50g样品ϕ）），机械摇动10分钟。保留在每个筛子上的沉积物加权，计算每个粒度类别的百分比[37]。

环境因素与Pearson相关(那）.olmsted和tukey test [38用来确定被认为是占优势属的频繁和丰富的属性;总丰富数据转化为并且频率计算了分割的站数，其中存在于采样的站的总数和乘以100之间。超过这些值的平均值的所有属性被认为是显性的。

因子分析(FA)和主成分分析(PCA)是对一个矩阵的间接排序方法，假设变量有线性组合。这些分析类似于DCA，但DCA使用卡方距离;此外，DCA给出了沿第一轴的梯度的长度;当梯度长度<3时，建议使用冗余分析(RDA)，当梯度长度为>4时，根据ter Braak和Šmilauer [39]。此外，DCA是实现直接梯度分析之前的初步分析，直接梯度分析涉及两个数据矩阵(生物和环境因素)。

为了建立软体动物和环境因素之间的关系，用三个丰度矩阵进行三种促进的规范分析（DCA）：一个没有转化，平方根转化和转型。随后，根据梯度长度进行PCA或CCA分析。直接梯度分析将动植物的丰富和组成与环境因素相关，但这种分析并未解释哪些物种与主要梯度强烈相关。然而，这可以通过不假设正态分布的广义线性模型（GLM）来完成。使用R软件包VER使用负二项式GLM分析每个占优势软体动物属的丰度与确实的关系。3.1.2 [40]。

结果

在表中给出了环境因素1。Todos Santos Bay的采样深度在7到400米之间变化，温度为8.1至17.8°C，盐度从33.4到34.2，溶解氧1.0 ~ 5.6 mL L^-1，有机物含量为0.5-10.6％，硅冻结馏分为1.2〜99％[11]。在这些环境因素中，深度与盐度正相关（那）和om（那），并与温度呈正相关（那） （桌子2）.

收集了836家软体动物：胃肠杆菌（52％），双戊虫（41％）和Scaphopoda（7％）。Gastropoda是最丰富而多样化的阶级，拥有27个属，其次是八属和索尔多巴的双戊类，只有一个属（表3.）.根据Olmstead和Tukey的方法，有13个属为优势属，说明它们分布广泛、数量丰富，ind = 18 ind，而且频繁，％ （桌子3.）.

丰度数据的转换没有增加环境因素解释的方差百分比;因此CCA不进行数据转换。为减少CCA分析的通胀因素，不纳入相关性高的环境因素(>0.90);因此，温度、盐度和有机质在分析中没有考虑。根据逐步演算法，优势软体动物与DO浓度显著相关，并解释了Todos Santos湾软体动物丰度和组成总变异的10%(表4.）.然而，与这些环境因素构建的CCA分析的所有轴都显着，这表明它不是随机模式（图2）.

优势属有13属:托纳克斯那努税人那契卡纳那大疱那an那ofoortomia， 和crucibulum.，它们可以被归类为敏感的属，因为它们主要被发现主要处于高氧浓度（3.1-5.6 ml l^-1）;另一方面，Cardiomya.那Nuculana.那Laevicardium那葱那Truncatella.， 和Dentalium可以归类为宽容属（1.0-5.6 ml l^-1） （数字3.）.这些属，Truncatella.那大疱那Acteocina,和托纳克斯与负二项版GLM有关;该模型解释了总方差的22-39％（图4.）.

4.讨论和结论

据我们所知，这是在托多斯桑托斯湾进行的第一次malacology研究。在这项工作中，我们将我们的结果与研究区附近的类似生态系统和其他地区进行了比较。2011年的一项研究记录了与TSB同纬度的31°N的18个属;在那次研究中，大多数测站都位于200米以上的深度[27]。与本研究中收集的36属相比，这种属性低;然而，与位于巴西的热带瓜纳巴拉湾相比，它与46属的热带瓜纳巴拉湾相比41]但它靠近土耳其的亚热带Mersin海湾，35属[42]。与墨西哥亚热带地区的55个属相比，本研究中发现的双壳类只有8个属[Mazatlán Bay in Mexico] [43]。TSB收集的属中腹足类占75%;在锡那罗亚沿海地区也观察到这种高百分比，那里有70%的物种属于这类[28，根据Castillo-Rodríguez [44胃肠道通常比双戊类更多样化。永生组成和丰度的差异可以与用于收集软体动物（抓取，拖网）的方法有关，也取决于采样努力。

我们没有观察到沉积物类型和软体动物属组成之间的明确关系，这在其他软体动物学研究中有描述[41那42];但我们发现软体动物与海底（占总方差10％）附近的溶解氧（DO）浓度有关。发现的差异可能是由于识别水平（属），而其他研究已经在物种水平上进行。一些研究表明了恶性动物群和营业;例如，Zamorano等人。[26]描述了从0.04至2.20毫升的范围内的软体动物物种的偏析^-1在墨西哥加州湾的浓度，在低于浓度和索尔科普德中占主导地位牙龈agassizi.在几乎所有的衡量范围内都存在。另一项工作发现了两组物种，但只有胃肠杆菌与巴西里约热内卢的古那巴拉湾的Do梯度有关;在这种情况下，第一组符合natica pusilla.那Acteocina双配位基的那奥利维亚米卢塔， 和土耳其sp。，而第二组符合Anachis Isabellei.那艾尔北京澳大利亚， 和Nassarius Vibex.[41]。

居住的氧气最小区域（OMZ）的物种需要特定的行为适应;例如，浮游动物迁移到良好的含氧水域和佩托普床变形曲线Quadriderata.减少氧气消耗和氨疹排泄[45那46]。分类群最严重的氧气耗尽（0.2 ml l^-1）在Seafloor中，包括钙质传染症，线虫和环形;钙化无脊椎动物通常不那么耐受性[47]。在缺氧条件下，底栖双偏见减少了埋藏深度，虹吸延伸在严重的缺氧期间增加，引发了双抗体中的厌氧能量产生[48-50]。

许多底栖生物（多重，环形，甲壳类动物，纤维润，腮腺炎，药物和银骨）留下洞穴或管以移动到沉积物表面或减少缺氧存在下的埋藏深度。其他双向物种将虹吸伸展到水柱中，以达到具有更高氧浓度的水。他们还承认，一些美食域爬上结构以达到具有更高氧气浓度的水。应对缺氧的代谢适应包括在缺氧存在下的活性，并在一些甲壳类动物，软体动物和多级的饲养活性降低[51]。

软体动物是对有机物质富集和H最不敏感的宏观游戏₂■累积，而甲壳类动物，棘皮膜和环蛋白如多重曲线显示中间反应[52]。在亚得里亚海，Corbula gibba是机会主义物种的一个明确的例子[53]因为它经常在缺氧条件下发现（<2 ml l^-1）和后毒时期后[54那55]。已经证明了这一点c . gibba可以在缺氧条件下存活78小时[56]。在目前的研究中，Dentalium那葱那Laevicardium， 和Nuculana.低DO浓度(<2 mL L^-1）;此外，这些双壳贝类属对Todos Santos湾的低氧环境具有较强的耐受性。上述耐氧属和种的高优势可能是低氧(< 2ml L^-1）.沿海地区人口的增加，有助推广低DO水平的地点[9.]。其他属于家庭腹皮和雌激素的物种，如natica pusilla.和Acteocina bidentata，已在巴西里约热内卢（Rio de Janeiro）的富含氧化水域中发现[41]。在我们的研究中，属努税人和契卡纳在海湾北部和中央部分的高氧浓度下收集（站1,3,9,4,13,14,19和21）的高氧浓度。虽然软体动物已被广泛用于金属污染的生物累积研究[7.那8.那31]其他研究已经评估了它们作为沿海环境中氧气耗尽的指标的实用性[53那55-57]。我们承认，只有在TSB收集的十三个优势软体动物中只有四个属于负面二射GLM的浓度，这意味着Truncatella.那托纳克斯那大疱， 和契卡纳遵循下加利福尼亚Todos Santos湾的DO自然梯度。

研究表明，50%的沿海海洋动物在氧水平低于~70时死亡μ摩尔·克^-1（1.6 ml l^-1) [51]。溶解氧是生命所必需的[58]，因为根据水框架指令(WFD, 2000/60/EC)，它支持生物元素(浮游植物、自游动物和底栖动物)。海洋生物依赖于溶解氧浓度，如底栖无脊椎动物和鱼类，是评估海洋环境生态系统健康的必要条件[58]。这是相关的，因为在过去的二十年里，人们越来越关注沿海地区的人为影响，世界上不同地区都有严重缺氧的报告[59]。

制定底栖生物指数，以确定沿海环境中海洋生态系统的生态状况[60那61];然而，由于我们缺乏关于其他水生系统中自然条件下生物与环境因素之间关系的信息，它们的使用一直受到限制。本研究中被归类为敏感属的部分软体动物被列入BENTIX和AMBI指数清单，属于同一敏感生物生态组[60那61]。按照本研究的结果，契卡纳那大疱那an， 和crucibulum.可以将其作为宽容属于Bentix列表中的容忍属性。值得一提的是，即使在本研究中普遍存在的属级别，外部的软体动物已经被索引列表（Bentix和Ambi）被归类为敏感。我们证明这些属于TSB中的各种溶解氧浓度。必须谨慎使用这些结果，因为同一属的种类显示在其他地区的缺氧条件下的不同死亡率和行为[62]。这种方法可以与其他底栖生物一起使用，例如聚芯片和甲壳类动物，以确定根据浓度的生态学组的可能分类。

当收集这些样品（1994）时，TSB南部的贻贝水产养殖在环境状况（1994）时，在水产养殖区域附近的大多数站（6,7,8和23），呈现高溶解氧气浓度≥4.7ml^-1。这可以解释，因为在贻贝水产养殖活动的初始阶段发生了采样，有时难以发现牡蛎农业领域和控制网站的浓度差异[18]。另一个因素可能是南部地区和靠近河口的洋流更强。15，这可能有利于生产的过剩有机物被输送到其他地区。对水产养殖区附近的监测站再次取样，确认这种活动是否在过去22年中对溶解氧浓度产生了影响，并检查本研究中确定的耐受软体动物属是否仍然存在于受影响的地区，这将是一件有趣的事情。

总之，托多斯桑托斯海湾与31°N°N°的景点相比，举办了多样的恶性动物动物群（36属）。我们的结果表明托纳克斯那努税人那契卡纳那大疱那an那ofoortomia， 和crucibulum.可以归类为敏感属，它们与一个狭窄的高溶解氧浓度范围密切相关，而Cardiomya.那Nuculana.那Laevicardium那葱那Truncatella.， 和Dentalium可以被归类为容忍属，因为它们以广泛的浓度居住。软体动物可以是与氧气耗尽相关的环境监测计划中的有用工具，因为海水养殖和其他人类活动能够有利于沿海环境中的富营养化。

相互竞争的利益

提交人声明没有关于本文的出版物的利益冲突。

致谢

作者感谢R. Jiménez和M. Mondragón在样品分类方面提供的技术帮助，以及参加BAHIA-I-10-94巡航的船员。CONACYT为V. Díaz-Castañeda的研究项目提供了支持，并为J. G. Kuk-Dzul提供了博士后奖学金。

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