发展Species-Age军团从森林调查和分析数据对森林景观进行参数化模型

文摘

模拟长期、森林景观水平变化成分需要连续站的年龄来初始化模型的估计。详细站年龄很少,甚至一般信息站历史往往是缺乏。我们使用数据从美国农业部林务局森林调查和分析(FIA)数据库估计广泛年龄类森林景观模拟景观组成和结构的变化相对于气候变化鼓堡43000公顷美国陆军安装纽约西北部。使用简单线性回归,我们开发了FIA网站树树直径和年龄之间的关系从主机和邻生态区和应用这些关系林地堡鼓。我们发现大约一半的年龄是解释为胸高直径的变化(胸径)所有物种的研究(r²糖枫的= 0.42宏碁蔗糖0.63白色灰烬Fraxinus美国)。然后我们使用age-diameter硬木北部发表研究物种的关系从FIA-based校准结果分析。随着年龄预测站,我们用生命物种树的历史和环境条件由生态网站类型参数化随机森林景观模型时空上(LANDIS-II)模型连续性鼓堡森林群落的变化。森林站建模100多年没有显著干扰似乎反映预期的模式优势增加林分中生植物的树种,如糖枫树,红枫(宏碁石)和铁杉(Tsuga黄花),土壤水分是充分的。在干燥的沙土,东部白松(松果体strobus)、赤松(p . resinosa红橡木(北部)Quercus rubra),白橡木(问:阿尔巴)仍然是重要的组件在整个建模期间没有在景观尺度净亏损。我们的研究结果表明,尽管丰富的降水和蒸散率相对较低的地区,土壤持水量和低生育率可能传播的限制因素中生植物的物种过度排水的土壤。增加该地区的大气温度预计会改变许多粗切土壤水分政权提供了扩大耐旱性的树种的可能机制。

1。介绍

在过去的二十年里,许多研究已经证实气候变化对森林生物群落的潜在影响,广阔的森林覆盖类型和个别树种在北美东部的范围(1- - - - - -4]。大部分的研究是基于当前生物气候条件和当前发行版之间的相关性的森林类型或树种,然后推断未来使用输出从全球或区域气候模型来描述未来的分布。这些预测可以隐式或显式地假定当前的树种分布近似的环境公差范围的物种已经适应了几千年来,没有一个物种或社区提出的生物气候条件不适合再生和持续增长。一些作者指出“气候信封”方法的限制作为物种分布模型(SDM)的基础,包括暂时的依赖和空间有限的气候数据,不完整的信息在树种的分布,以及缺乏详细信息适应广泛生物物理条件(5- - - - - -8]。通常,物种分布模型是基于几个观察或气候建模变量从过去的100 - 150年,不包括完整的范围的气候条件,即物种进化在全新世期间。此外,使我们目前的视角树分布,最近时期广泛相比,长期被认为是温暖和湿润的气候变化在北美。

许多不同的方法和工具可用于模型森林结构与功能的变化在时间和空间包括树和林分水平模型(例如,传统的增长和收益模型9),Climate-Forest植被模拟器(10),特有的生态位模型11),流程模型(12),和全球动态植被模型(哪)13]。权衡固有的这些不同的方法总结了使用特点等应用规模、空间与非空间方法,在构造复杂性参数,获得足够的输入数据,应用在不同的生态区,统计方法,和解释模型的输出(6,7,14,15]。LANDIS-II(景观干扰和继承)是一种随机森林景观模拟器,可以把网站适应性和生物相互作用竞争等光,生殖策略,并从火干扰,风,和木材收获在空间显式上下文模型改变随着时间的推移在森林社区(16- - - - - -18]。Species-age军团和站点类型定义限制建立和成长为每个单元格指定在一个栅格数据结构,每个物种的利益和生活史属性用来模拟物种组成和生物量随着时间的变化。群树的年龄和开始衰老争夺光线和繁殖基于生活历史属性,如物种的寿命,阴影宽容,年龄当种子生产、种子传播策略。除非被扰动如木材收获或火,年龄相关性死亡率函数用于从模型中删除群组。栅格地图和生产相关的属性文件,允许可视化和分析模型的结果。LANDIS-II已被证明是一个灵活和准确的建模工具种类组成和分布的变化随着时间的推移,作为气候变化的函数占各种自然和人为干扰(19,20.]。

初始化和模型的重要输入连续在LANDIS-II species-age人群的空间分布和结构在全国各地。然而,个别树木的年龄或森林站可能缺乏对许多森林景观,并确定年龄从增量核心需要大量的田野调查和实验室分析树的年轮(21]。方程来预测树的年龄从直径并不丰富的文献中,同样的,也不确定年龄可以从树直径准确预测混合物种站在网站不同的发展历史和特征(22,23]。遮荫树种之间的公差和增长率的差异在混合站过去干扰的影响以及营林治疗可以使人难以建立可靠age-diameter关系。然而,一些研究表明,很大比例的树的年龄的变化可以解释为一些重要的硬木北部物种的茎直径。Tubbs [24]分析了成熟的北部硬木站主要由糖枫(宏碁蔗糖在密西根上半岛后50年的选择,发现直径测量从树桩削减解释88%的变异树的年龄。类似的研究基于60糖枫树树是从管理的森林在威斯康辛州表示,64%的年龄是解释为直径的变化(25]。泄漏(26)发达国家回归方程基于基底直径数硬木北部和针叶树种两个原始网站在新罕布什尔州,解释了47%,79%,和86%的年龄变化基于在胸高直径测量(胸径)糖枫树,黄桦树(桦木属alleghaniensis),美国山毛榉(水青冈属grandifolia),分别。Kenefic和Nyland27报道一个r²0.81 age-DBH关系管理,异龄96年糖枫树站在纽约中央。总的来说,这些研究提供合理的证据,年龄可以从茎直径近似糖maple-dominated站在不同立场的历史和现场条件,虽然无法解释的变化预测年龄从12%到53%不等。

红橡木(北部Quercus rubra)是少阴宽容和通常比糖枫快速增长,很大程度上重叠范围北部红橡木(28- - - - - -31日]。与糖枫,几项研究已经开发出age-diameter关系对北方红橡木在美国东北部和加拿大南部。Rentch [32]研究了五个古老站在俄亥俄州的阿勒格尼高原,宾夕法尼亚州和西维吉尼亚州,但树年龄来自增量核心与胸径之间并没有很强的关联(r²= 0.34)。相反,数据来源于管理,红橡木站在康涅狄格州北部显示年龄之间的相关程度非常高和胸径(r²= 0.93,33])。分析数据从北部红橡木站在纽约东南部[34]和魁北克南部[35导致age-DBH相关性r²= 0.42,r²分别为= 0.49。最适合线从一个原始站在北卡罗莱纳(36),站在西维吉尼亚州(37]说明类似age-diameter关系。与糖枫,年龄从发表预测age-diameter关系北部红橡木是高度可变,但大约一半的年龄的变化可以解释大部分的茎直径范围北部美国东北部的红橡木此外,可变性的年龄预测可能会减少如果预测仅限于主导和共显性的树,而不是应用于那些物种的林下叶层可能是相似的年龄,但是明显较小的直径。

森林资源管理器在美国军事设施需要工具和方法能够提供特定安装上下文从全球和区域气候变化评估。在这项研究中我们面临的挑战是开发利用LANDIS-II初步森林演替模型来评估如果可用的信息资源充分告知模拟,因此产生可靠的模型的连续性的模式在未来100年的后续建模潜在的气候变化影响的先决条件。鉴于年龄普遍缺乏信息树,站在许多军事设施,我们选择从网站获得age-diameter关系树记录在美国农业部森林调查和分析数据库38和集成这些关系可用林分数据参数化LANDIS-II模型。

2。方法

2.1。研究区域

德拉姆堡是一个美国陆军水城附近安装占地43000公顷,纽约,美国,大约25公里以东的安大略湖(经度44.10°N,纬度75.65°W;图1)。安装主要在于圣劳伦斯冰川湖平原地形学的地区(39)与海拔126米到280米不等。该地区潮湿,凉爽温和的气候,年均温度7.9°C,年平均降雨量1100毫米。月平均降水量最高在深秋的深冬,11月(114毫米)和最低2月(70毫米),但它是均匀分布在整个生长季节。大量的降水落如雪在冬天过去35年每年平均2847毫米。平均无生长季节运行从5月15日到9月25日(40]。

三个地文单元描述的大多数安装:相对平坦,低海拔的平原源自fine-textured冰川湖存款(总面积的28%),稍微升高和粗切沙梯田和平原来源于冰水沉积和飞存款(总面积的25%),和bedrock-controlled高地被粗冰碛物覆盖在东北第三的安装(总面积的27%,41])。地形是温柔的总体水平滚动,冲积和depressional湿地是常见的在整个安装。土壤在西部和南部的部分基本由冰河期,fine-textured湖积物底部和砂质沉积平原砂岩和石灰岩基石。介子的湿,circumneutral土壤低地平原上很常见,而过度排水在高沙平原和梯田土壤占主导地位。中级以上相对较窄的介子的梯田,肥沃的细沙滩。有重要的钙质冰碛物覆盖低海拔地区风景给上升到较高的土壤基本饱和和博士的高地东北部部分安装主要是酸性的,粗切土来自冰碛物底部基岩由片麻岩、片岩和花岗岩。大多数高地土壤湿度适中的,相对较浅基础,有一个寒冷的温度制度(年平均温度< 8°C和夏季和冬季温度之间的区别意味着> 6°C, (42])。有机土壤与沼泽和湿地冲积覆盖大约6%的安装和尤其常见的高地东北部由于冰川的侵蚀下伏基岩后期中更新世(41]。

18世纪欧洲殖民之前,该地区是由混合pine-eastern铁杉(Tsuga黄花硬木森林北部)和典型的温带地区降温北美东北部(43,44]。从1700年代末开始,在圣劳伦斯河山谷的大部分土地,包括德拉姆堡区,与森林转化为农业剩余在相对孤立的补丁在土壤太湿或岩石农场(45]。美国陆军在1900年代早期开始获得土地,扩大了二战期间安装超过35000公顷。德拉姆堡在1980年代达到目前的程度。并发与德拉姆堡的增长,该地区耕地面积在20世纪后半叶的通用大幅下降^th世纪(46]。这些国家基本上已经恢复到老,灌木,早期的连续性的森林社区描述当地的景观。

大约30%的未开发的低地景观鼓堡仍然在开放发达后抛弃旧field-woody灌丛类型或位移的农业活动在过去50 - 100年。草(Schizachyrium scoparium,Avenella flexuosa)和莎草(苔属植物pensylvanica,c . rugosperma,c . lucorum东部白松)社区分散站(松果体strobus)和赤松(松果体resinosa)以及北部红橡木和白橡木(Quercus阿尔巴)主导干沙平原47]。除了发生鼓堡最耐旱的网站,这些社区维护在一个开放的、连续性的早期状态通过修剪和偶尔地发生的火灾,因为军事训练演习。更多介子的旧领域网站fine-textured土壤,早期连续性grass-sedge-herb和木本灌木群落和物种组成变化取决于以来遗弃,类型的扰动,和土壤排水47]。常见的物种包括蓝草(Poa pratensis和p .泥蜂),介绍几个草地物种(例如,大被,叶片,Dactylis glomerata)、莎草(苔属植物spp),和不同的草本层由它(一枝黄花altissima,美国nemoralis,美国的玫瑰),新英格兰aster (Sympyotrichum novae-angliae)、月见草(月见草biennis)、安妮女王的花边(胡萝卜胡萝卜)、豚草(特别美味的食物artemisiifolia),常见的繁缕(Cerastium arvense)。木本灌木覆盖范围从10%到50%,包括物种如斑点桤木(赤杨皮incana)、山茱萸灌木(山茱萸草果和c . racemosa)、漆树(采用glabra和r . typhina)和树莓(悬钩子属植物与灌木的红枫叶(spp。)宏碁石)、绿灰(Fraxinus pensylvanica)和柳树(柳树spp)。其他相对开放的覆盖类型包括鼓堡最近收获大片由早期的连续性的树种如颤抖的阿斯彭(美洲山杨),大牙齿阿斯彭(p . grandidentata),灰色桦木(桦木属populifolia)、黑樱桃(李属serotina),红枫(47]。

丘陵山地落叶森林覆盖大约33%的德拉姆堡和硬木北部是由两个主要类型:beech-maple森林和maple-basswood (椴树属美国)丰富的介子的森林43,47]。Beech-maple森林出现在高地网站相对较浅,粗切,寒冷的土壤来自酸性冰碛物。常见的同事包括黄桦树,白色的灰,美国hophornbeam (Ostrya virginiana),和红色的枫叶。根据干扰水平,幼苗的林下叶层由以上物种以及条纹枫树(宏碁pennsylvanicum),美国鹅耳枥鹅虎)、荚莲属的植物(荚莲属的植物lantanoides和诉acerifolium),铁杉。广泛diameter-limit木材产量发生在鼓堡的高地森林在过去的10到20年,显然已导致更高组件的红枫,黑樱桃、白色的灰,红橡木北部比可能会在这个纬度是典型的北方硬木。此外,山毛榉树皮病(真菌病原体Neonectria faginata和n ditissima)降低了美国的流行山毛榉鼓堡(13]。Maple-basswood森林出现在低海拔和fine-textured介子的土壤来源于冰川湖沉积和直到来自石灰石基石。主要树种包括糖枫树,红枫,美国椴木,黑白灰,但美洲榆(榆属美国),bitternut山核桃(Carya cordiformis),和黑樱桃也是常见的同事。林下植被通常比旱地森林土壤由于base-rich更加多样化,丰富的土壤水分、温度和包括木本种类如美国hophornbeam (Ostrya virginiana),alternate-leaved山茱萸(山茱萸alternifolia)、山枫(宏碁spicatum)和金缕梅(金缕梅virginiana),蕨类植物(Athyrium filix-femina和粗茎鳞毛marginalis),一个丰富的草本层(47]。红色的枫叶,黑灰(Fraxinus黑质)、绿灰、杨木(摘要)增加频率差排水冲积平原,河流阶地,凹陷内maple-basswood类型(红色maple-hardwood沼泽森林和漫滩森林类型(47])。荷兰榆树病(Ophiostomaspp)杀死了最成熟的美国榆树堡鼓,但榆树再生仍在介子的丰富,fine-textured土壤整个安装。

常绿针叶林和evergreen-deciduous混合物发生在大约25%的鼓堡。东部白松和铁杉形式混合站在硬木北部高地和低地网站(pine-northern硬木和hemlock-northern硬木森林,47])。铁杉是更常见的在低地粗肥沃的土壤来源于冰水的存款,在它形成密集的森林湿地站在白色雪松(北部金钟柏occidentalis),红色的枫叶,黄色的桦木(hemlock-hardwood沼泽森林,47])。松树种植园(东部白松,红松树,杰克松松果体banksiana,苏格兰松树抗旱性)支配过度排水砂平原。总体而言,东部白松、铁杉、红枫、糖枫树,和黑樱桃占总断面积的70%以上,安装上最丰富的物种之一。结合物种上市,颤抖的白杨,灰色的桦木、美洲榆,白色的灰,红橡木北部组成十大物种的相对多度(84%)和相对频率鼓堡(表1)。


物种	一些情节,礼物	相对频率	相对底面积	相对丰度

宏碁石	3734年	55.8	13.7	20.0
李属serotina	2983年	44.6	8.9	11.0
松果体strobus	2385年	35.6	31.4	16.7
美洲山杨	1702年	25.4	5.0	7.2
宏碁蔗糖	1624年	24.3	9.2	8.2
榆属美国	1168年	17.4	1。4	3所示。3
Fraxinus美国	1080年	16.1	1。9	3所示。0
桦木属populifolia	1057年	15.8	0.6	3所示。7
Tsuga黄花	1018年	15.2	9.2	8.2
Quercus rubra	754年	11.3	5.2	3所示。2
桦木属alleghaniensis	691年	10.3	1。2	1。9
水青冈属grandifolia	583年	8.7	1。2	1。5
椴树属美国	505年	7.5	1。6	2.0
杨树grandidentata	433年	6.5	1。7	1。9
Ostrya virginiana	345年	5.2	0.1	0.9
Quercus阿尔巴	332年	5.0	1。0	0.8
Amelanchier光滑的	279年	4.2	0.1	0.7
Fraxinus黑质	273年	4.1	0.3	1。0
松果体resinosa	229年	3所示。4	1。7	1。2
桦木属papyrifera	194年	2.9	0.2	0.5
金钟柏occidentalis	163年	2.4	0.6	1。2
Carya cordiformis	117年	1。7	0.3	0.4

2.2。发展Species-Age军团

详细站历史并非用于鼓堡,但系统性、variable-plot木材库存在2009 - 2011年完成提供基本信息在物种组成上,丰富,胸径,底面积分布1450站覆盖大约25%的安装。然而,德拉姆堡库存主要是用来生产一次性估计商业森林产品的体积和总树高或网站上没有包含数据索引,可以用来估计年龄从地位指数曲线。因此,我们提取的年龄和地区美国农业部林务局网站树木胸径从森林调查和分析(FIA)项目地块(2002 - 2012)的主机和相邻IV级生态区(在纽约39,48)13种主要森林类型的特征鼓堡(38]。每个标准FIA情节由4个圆形的次要情节占地0.4公顷的属性是收集或计算所有树木直径大于5英寸。标准的国际汽联情节代表大约2429公顷(6000英亩),15 - 20%的每个州每年评估一次。总全州每5年的生产报告,总结重要发现和比较趋势随着时间的推移,(38]。统计抽样框架,详细信息属性在每个情节,收集数据处理过程和FIA Bechtold报告的数据的准确性和帕特森(49]。网站树木是显性的或共显性的树位于FIA次要情节用于估计网站索引和站的年龄。网站树的年龄是由数年轮上增加核心提取在离地面1.37米,每棵树被分配一个权重因子,接近上层树木的比例由每个站点树(50]。如果FIA的站点树木直径和年龄的代表主导和共显性的物种组成的大部分上层在各自站了起来,然后age-diameter关系源自这些树应该近似鼓堡站的平均年龄在应用到每个站的优势种所定义的相对底面积。重要的是要注意,目标在发展中age-diameter关系并不确定个人的确切年龄树木的高度准确性,而是为了发展广义age-diameter关系,将支持广泛的年龄类分配给站在鼓堡以参数化LANDIS-II基地连续模型。数据不足两个上层树种鼓堡美国山毛榉和白橡树,所以我们排除了这些物种的分析。所有的情节有一个森林条件类和海拔不到500米;后者排除树位于高海拔的阿迪朗达克山脉和拖轮山高原西部和西北,分别是鼓堡反映现场状况的可能性较小。我们最初有限国际汽联情节部分包含安装那些位于县近似条件尽可能多。然而,为了获得回归方程的最小样本大小来支持发展,我们获得的数据从附近的其他县三物种,铁杉,黑樱桃,和红橡木,北部和全州样本所需的两个物种,美国椴木和美洲榆。我们过滤所有站点树从多个库存年记录删除重复的记录。树的年龄(年)和胸径(毫米)使用简单线性回归分析(JMP 13.1.0 SAS, SAS研究所2016); diameter distributions for all species or species groups were not significantly different from normal based on the Shapiro–Wilk W test (W< 0.05),所有异常值保留在分析。

然后我们age-diameter回归方程适用于森林站在鼓堡通过使用平均胸径为最主要的物种在每个站作为解释变量。因为所有树木被扭曲了的直径分布(图2 (c)),超过80%的平均胸径小于218.4毫米(8.6英寸),我们假设平均胸径可能会提供一个更有意义的基础上估算站年龄比平均胸径通过减少大量的小直径茎的影响。较小的树是不太可能主导和共显性的皇冠类的成员,因此在FIA情节少比得上站点树。从最高的物种相对底面积(RBA)的立场,我们使用平均胸径和一种特异的回归方程来计算年龄和圆形的值到下一个最高20年的类(例如,年龄-分配给20年年龄阶层和年龄21-39分配到40年年龄类)。所建立的Twery et al。51),我们下面的一般规则申请的物种数量(SPP)用来估计年龄为每个站和森林类型:(1)站在SPP1_{澳大利亚央行}≥70%,平均胸径SPP1类和SPP1是用来计算年龄_{澳大利亚央行}用于确定森林类型(2)站在SPP1_{澳大利亚央行}和< 70%,SPP2≥50%_{澳大利亚央行}≥20%,平均胸径为两个物种是用来计算年龄类和两个物种用于定义森林类型(3)平均胸径SPP1、SPP2 SPP3用于确定年龄类为所有其他站和森林类型(4)没有考虑SPP1,特有的上层物种(例如,美国hophornbeam),第二个最优势种的平均直径是用作起点年龄计算

(一)

(b)

(c)

对于大多数站,我们使用一个或两个物种组成的大部分底面积定义森林类型。当礼物,我们使用特定树种的相对较低底面积来帮助定义森林类型特征。例如,铁杉和红枫在不止一个优势种森林类型和通常由大型总断面积的比例,但基于物种的存在如北白雪松和黑灰,说明有排水不良网站,我们类型是“湿森林”,而不是“芹”或“混合hemlock-hardwood”类型。一般来说,我们的森林类型分类后社区描述埃尔丁(47]。使用所有可能的组合的类(7)和物种类型(9)会创建大量的类别在LANDIS-II过程和可能不会提高模型继承任何生理上有意义的方式。因此,改善处理时间,简化制备参数文件,和最大化从最初的模拟结果的可解释性,我们编码站成两个广泛的年龄类(站年龄< 40 =“年轻”;站年龄≥40 =“成熟”)为每一个森林类型这些年龄类发生。

我们提取植被类型区域安装不受森林库存使用土地覆盖数据集从2006年的1米分辨率航空摄影发展自然资源所提供的员工鼓堡、县土壤调查(42]。这些覆盖类型主要是废弃农田由早期的连续性grass-forb和木本灌木物种和开放的草地上维持军事训练活动。物种没有定义grass-forb覆盖类型和子类型分为介子的或干旱的基于土壤质地和排水。灌木覆盖类型被合并成一个类组成的伍迪落叶灌木物种如斑点桤木和柳和连续性的早期美国榆树的硬木,灰色的桦树,红色的枫叶,颤抖的阿斯彭和介子的耐旱的子类型定义为土壤质地和排水。我们指定开放领域类20岁和灌木类型包含类20岁和40。一旦站属性表是完全由类型和年龄类编码,我们转换特性(多边形)与30米单元尺寸光栅格式使用一个整数值来表示每个age-type条件。

2.3。模型参数化

LANDIS-II的年龄只继承模块包含生活史树种信息(例如,长寿,生殖特征,火,宽容和阴影),空间分布的初始species-age组,并为每一个物种的网站类型建立概率模型物种再生,增长,殖民,死亡率为指定时间段(17]。我们使用从北美silvic信息(28和先前的研究利用LANDIS-II52,53(表)来定义物种属性2)。我们分配建立概率25伍迪和2草本物种覆盖类型(表3基于已知的适应现场条件(28),社区(描述47,54),及其与生态协会网站类型来源于土壤属性和地形学的变量鼓堡(55]。我们使用一个简单的文本编辑器生成的输入文件和执行模拟鼓堡社区连续使用20年时间步100多年。


物种/植被类型	长寿	性成熟	树荫下公差	火宽容	有效播种的距离	马克斯播种的距离	出现的概率	分钟发芽的年龄	马克斯萌芽时代	火的策略
物种/植被类型	(年)	(年)	(1 - 5)	(1 - 5)	(m)	(m)	(0 - 1)	(年)	(年)	火的策略

介子的草地/早期连续性的灌木¹	40	1	1	2	One hundred.	1000年	0.5	0	40	没有一个
干旱的草原/早期连续性的灌木²	40	1	1	4	200年	1000年	0.5	0	40	没有一个
冷杉属balsamea	200年	25	5	1	30.	160年	0	0	0	没有一个
宏碁石	150年	10	4	1	One hundred.	200年	0.75	0	One hundred.	没有一个
宏碁蔗糖	300年	40	5	1	One hundred.	200年	0.1	10	60	没有一个
赤杨皮incana	40	10	1	1	One hundred.	500年	0.9	0	40	没有一个
桦木属alleghaniensis	300年	40	3	2	One hundred.	400年	0.1	10	180年	没有一个
桦木属populifolia	One hundred.	30.	2	2	200年	5000年	0.5	10	70年	没有一个
Carya cordiformis	300年	30.	3	3	30.	One hundred.	0.75	10	One hundred.	没有一个
水青冈属grandifolia	300年	40	5	1	30.	One hundred.	0.75	0	One hundred.	没有一个
Fraxinus美国	150年	20.	3	1	One hundred.	200年	0.75	10	One hundred.	没有一个
Fraxinus黑质	150年	20.	3	1	One hundred.	200年	0.75	10	One hundred.	没有一个
Ostrya virginiana	One hundred.	25	5	1	One hundred.	500年	0.7	0	40	没有一个
松果体banksiana	One hundred.	15	1	3	30.	One hundred.	0	0	0	Serotiny
松果体resinosa	200年	35	2	4	30.	275年	0	0	0	没有一个
松果体strobus	400年	40	3	3	60	210年	0	0	0	没有一个
摘要	One hundred.	20.	1	1	1000年	5000年	0.9	10	One hundred.	没有一个
美洲山杨	One hundred.	20.	1	1	1000年	5000年	0.9	10	One hundred.	没有一个
杨树grandidentata	One hundred.	20.	1	1	1000年	5000年	0.9	10	One hundred.	没有一个
李属serotina	150年	20.	1	1	30.	One hundred.	0.75	0	One hundred.	没有一个
Quercus阿尔巴	300年	25	3	2	30.	1000年	0.75	20.	One hundred.	没有一个
Quercus rubra	250年	25	3	2	30.	1000年	0.75	20.	One hundred.	没有一个
柳树spp。	150年	20.	1	1	200年	5000年	0.75	10	70年	没有一个
金钟柏occidentalis	400年	20.	3	1	30.	60	0.1	10	One hundred.	没有一个
椴树属美国	250年	30.	4	1	30.	120年	0.1	10	200年	没有一个
Tsuga黄花	450年	30.	5	2	30.	One hundred.	0	0	0	没有一个
榆属美国	200年	40	3	1	One hundred.	400年	0.75	0	One hundred.	没有一个

¹草(Poa pratensis和p .泥蜂)、莎草(苔属植物spp),和香草(一枝黄花altissima,美国nemoralis,美国的玫瑰,Sympyotrichum novae-angliae,月见草biennis,胡萝卜胡萝卜,特别美味的食物artemisiifolia,Cerastium arvense与分散的木本灌木)社区(赤杨皮incana,山茱萸草果,c . racemosa,采用glabra,r . typhina,悬钩子属植物spp)。²草(Schizachyrium scoparium和Avenella flexuosa)和莎草(苔属植物与分散松(spp)。社区松果体strobus和p . resinosa)和橡木(Quercus rubra和问:阿尔巴)再生。


物种	1	2	3	4	5	6	7
物种	氢气的depressional湿地	Subhydric冲积矿床	介子的冰湖的平原	介子的冰水的阶地砂	湿度适中的,酸性的冰碛物	干旱的平原砂	湿度适中的,基本的冰碛物

介子的草地/早期连续性的灌木	0.9	0.9	0.7	0.3	0.2	0.1	0.3
干旱的草原/早期连续性的灌木	0.1	0.4	0.3	0.3	0.3	0.9	0.5
冷杉属balsamea	0.9	0.7	0.2	0.1	0.1	0	0.1
宏碁石	0.7	0.8	0.9	0.9	0.9	0.5	0.7
宏碁蔗糖	0.2	0.3	0.9	0.5	0.9	0.5	0.9
赤杨皮incana	0.9	0.9	0.5	0.1	0.1	0.1	0.1
桦木属alleghaniensis	0.9	0.7	0.5	0.7	0.9	0.2	0.5
桦木属populifolia	0.3	0.7	0.9	0.3	0.5	0.5	0.5
Carya cordiformis	0.1	0.7	0.6	0.2	0.2	0.1	0.9
水青冈属grandifolia	0.3	0.5	0.5	0.6	0.9	0.3	0.4
Fraxinus美国	0.3	0.7	0.9	0.3	0.9	0.3	0.7
Fraxinus黑质	0.9	0.9	0.5	0.2	0.1	0.1	0.1
Ostrya virginiana	0.2	0.5	0.5	0.4	0.8	0.1	0.4
松果体banksiana	0.1	0.1	0.2	0.3	0.3	0.9	0.2
松果体resinosa	0.1	0.1	0.2	0.3	0.5	0.9	0.3
松果体strobus	0.4	0.7	0.5	0.7	0.9	0.9	0.5
摘要	0.3	0.9	0.5	0.2	0.1	0.1	0.4
美洲山杨	0.3	0.9	0.9	0.5	0.5	0.5	0.5
杨树grandidentata	0.3	0.7	0.8	0.5	0.7	0.5	0.5
李属serotina	0.3	0.9	0.9	0.5	0.9	0.5	0.7
Quercus阿尔巴	0.1	0.2	0.4	0.4	0.3	0.8	0.5
Quercus rubra	0.1	0.2	0.5	0.5	0.5	0.9	0.5
柳树spp。	0.9	0.9	0.5	0.1	0.1	0.1	0.1
金钟柏occidentalis	0.9	0.5	0.3	0.2	0.1	0.1	0.1
椴树属美国	0.3	0.5	0.9	0.4	0.5	0.2	0.9
Tsuga黄花	0.9	0.9	0.9	0.9	0.7	0.5	0.4
榆属美国	0.3	0.7	0.9	0.2	0.4	0.2	0.7

3所示。结果

物种组成和相对基底地区类似区域FIA网站树情节和德拉姆堡森林库存情节;然而,安装包含的比重明显高于东部白松和橡木种类相对于FIA情节和较低的物种相对底面积与排水不良网站,如北白雪松和黑灰(图2(一个))。这可能是一个工件的下采样的森林湿地德拉姆堡库存,一个更大的相对比例的过度排水,沙土的安装支持松树和橡树的物种,或两者的结合。然而,相对底面积最常见的硬木物种大约相当于北部。直径分布的树木在FIA和德拉姆堡情节也类似于数据集展示一个逆j型分布,尽管有更大比例的小直径树(胸径< 300)FIA情节比安装(0.48)(0.71)(数据2 (b)和2 (c))。

二百二十一独特的社区type-age军团(表2军团的完整清单)被确定在站水平相对底面积的基础上主要树种和年龄类来自age-diameter方程。age-diameter关系的线性模型均具有统计学意义( )与r²值从0.42糖枫为白色灰(表0.634)。预测为个人树木年龄范围从低于20(美洲榆和不同杨树品种)110多年(白色火山灰和铁杉)所有物种的平均年龄从33.8 (SE±2.5)到69.6 (SE±4.5)年。年龄分布最常见的物种是一致的先验假设森林鼓堡相对年轻(图3)。为糖枫Age-diameter曲线(图4北部)和红橡木(图5)与先前的研究相比相当不错的增长率(最适合线的斜率),虽然是由国际汽联表示网站树似乎是年轻的比文献中所描述的。


物种	胸径(毫米)		年龄(岁)		线性回归模型
物种	N	(SE)	(SE)	范围	r²	RMSE		方程

Fraxinus美国	35	249.7 (12.2)	47.7 (3.9)	21 - 118	0.63	14.1	< 0.001	一个=−14.77259 + 0.250115 D
椴树属美国	35	299.5 (13.6)	50.5 (3.3)	24 - 102	0.56	13.1	< 0.001	一个=−4.309491 + 0.1830496 D
李属serotina	15	273.6 (19.9)	46.9 (5.1)	23 - 77	0.54	13.8	0.002	一个=−4.579108 + 0.1880035 D
榆属美国	62年	243.0 (10.2)	33.8 (2.5)	17 - 120	0.52	13.6	< 0.001	一个=−9.319295 + 0.1774207 D
宏碁石	81年	255.0 (6.9)	52.0 (1.8)	20 - 87	0.50	11.7	< 0.001	一个= 5.018457 + 0.1840787 D
桦木属alleghaniensis	10	230.6 (29.4)	57.6 (6.0)	26 - 88	0.48	14.4	0.025	一个= 24.976281 + 0.1414536 D
Quercus rubra	13	282.3 (21.0)	52.2 (4.4)	27 - 77	0.48	11.9	0.009	一个= 11.665456 + 0.1434076 D
美洲山杨,p . grandidentata	17	256.5 (21.1)	35.1 (3.1)	19 - 67	0.45	9.8	0.003	一个= 9.7495765 + 0.0986561 D
Tsuga黄花	22	313.1 (17.8)	69.6 (4.5)	33 - 115	0.44	16.3	0.001	一个= 16.623835 + 0.1693081 D
松果体strobus,p . resinosa	44	292.9 (9.6)	42.2 (2.2)	19 - 74	0.42	11.2	< 0.001	一个=−0.836716 + 0.1473024 D
宏碁蔗糖	61年	288.4 (8.2)	61.3 (2.1)	27 - 95	0.42	12.6	< 0.001	一个= 11.430045 + 0.1734929 D

额外的数据从FIA情节< 500米海拔位于克林顿,富兰克林,奥奈达市,和奥斯维戈县包括增加样本量。额外的数据从FIA情节< 500米海拔在所有纽约县包括增加样本量。

图3

的年龄分布12鼓堡最常见的树种,纽约,美国基于age-diameter方程由FIA网站树:红枫(宏碁石)、黑樱桃(李属serotina)、东部白松(松果体strobus),灰色桦木(桦木属populifolia)、铁杉(Tsuga黄花),颤杨(美洲山杨)、糖枫(宏碁蔗糖),美洲榆(榆属美国红橡木(北部)Quercus rubra),白色灰(Fraxinus美国)、黄桦树(桦木属alleghaniensis),美国山毛榉(水青冈属grandifolia)。

图4

糖枫Age-diameter关系(宏碁蔗糖)来自先前的研究和分析,FIA网站树在北美:密歇根(MI),站在几个管理选择收成([24),表1);威斯康辛州(WI),管理代表,有选择地收获([25),图1,直径测量从上削减树桩);新罕布什尔州(NH),原始站([26),表1,根顶部的直径测量膨胀);国际汽联,站点树从纽约FIA数据库(本研究);纽约(纽约州),异龄站管理,阿勒格尼高原([27),图2)。

图5

红橡木北部Age-diameter关系(Quercus rubra)来自先前的研究和分析,FIA网站树在北美:魁北克(曲),基于平均径向平均增长了12站在加拿大南部([35),表2);北卡罗莱纳(NC)、原始站阿巴拉契亚山脉南部([36),图3);纽约(纽约州),黑岩森林([34俄亥俄州)(哦),原始站(5),阿勒格尼高原([32),图4.7);西维吉尼亚州(西弗吉尼亚州),平均16,55岁和80岁的托管站,往莫农加希拉河国家森林([37),表5);康涅狄格(CT)、平均直径和年龄7站([管理33),表1);国际汽联,站点树从纽约FIA数据库(本研究)。

森林类型和个别物种的变化随着时间的推移,在很大程度上遵循预期连续性的趋势(图6)。早期连续性物种如颤杨和黑樱桃大幅增加(分别为13%和8%)在未来保持第一年然后拒绝林分物种(糖枫和红枫)增加的格局。荷兰榆树病的影响没有在最初的连续模型模拟,因此,美洲榆似乎大幅增加的重要性被殖民的许多grass-forb和灌木社区与fine-textured和相对base-rich土壤湿度适中的网站。年轻的红色maple-American榆林类型,它还包括颤杨和阿斯彭大牙齿的重要组件,灰色的桦树,和黑樱桃,增加超过任何其他社区类型安装(> 400%)和继续扩张在100年的模拟。上述类型的增加发生在postagricultural,旧社区大幅下降20 - 40年,几乎完全没有60年的模拟。橡木种类和铁杉没有大幅增加(+ 3%),但可以保持相对丰富的景观尽管糖枫日益激烈的竞争和红枫最耐旱的网站。然而,代替扰动,橡树森林oak-maple和oak-pine森林类型均拒绝大幅成分转移到更多的那些在枫的物种。森林湿地面积程度随着时间的推移保持相对恒定。物种变化在这种覆盖一个非常小的比例的景观和显示一些失去shade-intolerant物种如黄桦树和黑灰,同时保持一个上层由铁杉、白色雪松,北部和红枫。尽管当前的主导地位在景观相对底面积(> 30%),东部白松则保持恒定的相对丰度的持续时间模拟在景观层面,但是松树统治在混合站拒绝站水平随着越来越多的林分硬木增加年轻类(图7)。

图6

景观水平的变化12鼓堡最常见的上层树种,纽约,美国在100年的模拟森林演替在无干扰情况下:美洲榆(榆属美国)、糖枫(宏碁蔗糖)、红枫(宏碁石),灰色桦木(桦木属populifolia),颤杨(美洲山杨红橡木(北部)Quercus rubra)、铁杉(Tsuga黄花),美国山毛榉(水青冈属grandifolia)、东部白松(松果体strobus)、黄桦树(桦木属alleghaniensis),白色灰(Fraxinus美国)和黑樱桃(李属serotina)。

(一)

(b)

图7

目前模拟(a)和(b)社区type-age军团鼓堡纽约,美国。Maple-dominated站在maple-elm(绿色)和北部硬木(深棕色)在100年的模拟类型增加,虽然开放grass-forb社区,橡树林中(橙色)和混合松(黑橄榄)拒绝。林分数据不能用于“不活跃”(灰色)地区。在地图的传说中,“游泳”表示站不到40岁,“HWD”表示北部硬木的物种。(一)2015。2115 (b)。

4所示。讨论

模拟森林连续100多年在纽约州北部景观产生的结果很大程度上符合我们一般理解的树种组成该如何随着时间的变化而ecoregion [52,56- - - - - -58]。在缺乏的主要障碍和/或一个完整的会计未来森林病原体的影响,即。羊毛adelgid胶(Adelges tsugae)、白蜡窄吉丁虫(Agrilus planipennis),beech-bark疾病(Neonectriaspp),林分中生植物的丘陵山地物种如糖枫树,红枫,美国山毛榉的重要性增加建立林地。糖枫和红色枫鼓堡丰富和广泛,似乎能够迅速征服所有但最耐旱的网站。糖枫增加了200%的相对频率的景观和保持恒定速率在仿真期间每年增长2%。红枫以相似的速度增加到60年然后显示小幅下降3%在过去的40年的模拟,大概是因为更多的林分物种的竞争加剧。美国山毛榉是一个相对较小的组件在整个景观(相对丰度和相对底面积< 2%),这可能反映了一种无法竞争相对肥沃的网站组成的安装、山毛榉树皮疾病流行的影响在该地区(59),或者只是时间不足数量恢复从过去土地利用扰动(58]。

大面积德拉姆堡留在早期连续性grass-forb和灌木社区造成农业土地50 - 60年前的转换。早期连续性的树种,如灰色的桦树,颤,美国榆树似乎慢慢征服这些领域,大幅增加超过60年的模拟。灰色的桦树和颤杨的模拟在后期略有下降,而美洲榆继续快速增长。后者可能归因于美国榆树树荫宽容略高于其他早期连续性物种和更具竞争力的肥沃和适度排水不良的土壤特征的前鼓堡农业用地。目前还不清楚为什么黑樱桃、连续性是早期的一个重要组成部分,第二个最常见的物种的相对频率和丰富的安装,急剧下降后40年的模拟(从10%降至不到4%的总格局)。其他早期连续性物种更加充裕,风一种子和有效传播种子的距离要大得多,可能占黑樱桃无力维持主导地位的景观在某些设置。旧场社区类型(24%的当前景观)几乎完全没有仿真年底时被木本灌木和连续性的树种。

的安装由成熟站的比例等重要针叶树种铁杉和东部白松仍然相当恒定在整个模拟,虽然倾向于转向硬木优势pine-hardwood混交林林分落叶种类,主要是糖枫和红色的枫叶,大量增加。年轻的松树和混合pine-hardwood类型下降了83%和74%,分别在100年的模拟。橡树林中发生的几乎完全集中在过度排水,粗切土下降近99%。建立概率为各种枫物种几乎一半的橡树和松树物种在这些网站上,但相对丰度高,显然更大的再生潜能,和阴影宽容结合克服任何潜在的适应相对较低的土壤的养分和水分。也许,尽管站低密度(平均断面积< 17.5米²/公顷)和伴随的高亮度水平似乎喜欢橡树繁殖,鼓堡的冷湿气候可能会限制橡子生产和增加对橡树的幼苗死亡率相对更多产和低温枫树和白杨物种(28,60,61年]。目前,橡树优势保持在这些站在机械割草和低强度野火来自军事训练演习。因此,似乎明显,需要某种形式的扰动在未来如果红橡木和白橡树北部继续担任小鼓堡的森林景观的组成部分。

年龄类的完整准确性源自FIA网站树是不可能确定没有事业重要努力收集和分析树增量核心或没有输入从机载激光扫描等技术21]。age-diameter曲线为两个物种,糖枫和红橡木,北部是一致的数据来自出版关系的增长率和年龄(数字4和5)。大部分的站在先前的研究被描述为旧的增长或成熟和age-diameter曲线由FIA网站树木和应用于站在鼓堡一直预测年轻类相比,站在这些研究分析。然而,Kenefic和Nyland [27)提供一个异常的糖枫southcentral纽约的阿勒格尼高原上有类似的直径分布但显然是年轻和增长速度相比,糖枫站在鼓堡。这个站有更高比例的糖枫相比大多数站在鼓堡和选择性收获于1973年和1993年的具体意图修改直径分布,包括质量差的消除和非商业茎。树木在这项研究中大约一半的年龄树堡鼓的直径相同。木材产量也发生在过去10年站在糖枫组件鼓堡但可能不进行创造的表达意图直径分布和增加径向平衡增长的剩余的糖枫树Kenefic和Nyland [27]。

通常,age-diameter从先前的研究是基于单一的关系,成熟站与已知的历史。成熟糖maple-dominated鼓堡站确实发生在周围的景观,但大多数安装的特点是相对年轻的站在小比看台上描述的平均胸径从其他作品。此外,网站在任何一站条件变量应该低于北部的条件范围数百硬木站鼓堡,这可能意味着经济增长率(因此age-diameter关系)可能适用于一些站,而不是其他人的。总体来说,糖枫age-diameter曲线和红橡木北部显示高度的可变性的研究回顾与直径解释只有39%到94%的变化。Age-diameter关系基于已发表的研究可能更代表老硬木站在北部高地网站鼓堡但可能不反映增长率低海拔物种介(maple-basswood类型)和耐旱的鼓堡(松树和pine-oak类型)的网站。

虽然年龄阶层的准确性为森林开发站在鼓堡没有量化,年龄由20年类应该占一定程度的变异在age-diameter关系和其他地方已经使用在景观尺度模型连续性的轨迹。Zhang et al。62年)使用FIA网站树开发age-diameter方程和species-age军团橡木(Quercusspp。)和山核桃(Caryaspp)森林在密苏里扎克。回归分析的细节没有介绍,但是r²age-diameter相关性很低,从0.15(红枫)0.35白橡木。Duveneck et al。52)计算树的年龄使用FIA情节数据开发5年年龄和地位指数曲线类参数化LANDIS-II模型景观在密歇根州。其他研究已经引用FIA数据作为源species-age军团用于参数化LANDIS-II模型(63年- - - - - -65年),但这些研究往往不清楚地描述年龄数据,不提供的精度评估年龄群估计,也包括敏感性分析,可能有助于理解年龄组变化如何影响建模的结果。事实上,如果只有几棵树在FIA块用于分配站年龄在国际汽联数据库中,估计站的年龄将受到高度的变化因为每个FIA情节代表约2362公顷的森林38),这可能包含成百上千的站在不同历史,物种组成,和现场条件。

5。结论

发展广泛的年龄从菌种age-diameter方程来源于FIA站点树是一个相对简单的过程,提供了一种方法减少网站的变化在某种程度上通过选择FIA情节和站点树相似生态区的建模。然而,未知的历史和可变性站在增长,在一个物种在不同的生命阶段,物种间不同遮荫公差混合硬木,北部建立一个巨大的不确定性有关用于LANDIS-II年龄组FIA-based模拟的准确性。仿真时间长(> 100岁),在群体年龄可能会有些不准确不重要,因为代替主要扰动,林分物种应该最终占据了大部分硬木北部站无论站模拟20或40岁开始。然而,随着外源干扰引入模型来模拟更现实的未来景观条件,尤其是在更短的时间,队列的准确性年龄似乎是一个重要的问题,因为应对各种干扰可以高度年龄相关性。因此,似乎更多的树或站年龄评估景观建模,包括敏感性分析更准确地评估不准确在人群的年龄可能会影响模型的结果是必要的。作为经理前进,这些数据将是至关重要的对于理解潜在结果相对于气候变化或改变森林利用率。

数据可用性

和/或使用的数据集分析在当前研究可从相应的作者。

信息披露

使用任何贸易、产品或公司的名称并不意味着美国政府支持的。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

ρ和WMF研究构想。WMF获得资金和提供监督学习。ρ进行了分析。ρ和WMF解释数据。ρ准备手稿。WMF编辑和准备提交的手稿。

确认

特别感谢c Dobony r·沃斯和德拉姆堡自然资源管理人员的后勤援助和数据访问和Beane n, l . Resler和美国Prisley提供有用的评论这个手稿的较早的一份草案。这项工作是由美国陆军AERTA 6.1项目通过美国陆军工程研究和开发中心,环境实验室弗吉尼亚理工学院和州立大学。

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