功能特征的差异分布孤山与相邻矩阵组成

文摘

孤山和相邻矩阵代表极端不同的环境条件和应该阐明植物资源分配的变化在强大而突然资源梯度。这里我用整理生活史特征数据从840年分类单元中找到典型的孤立的岛山和相邻矩阵组成新英格兰岩基的澳大利亚东部地区。这些物种被分为特异性的公会孤山环境。进球特征包括生命形式、株高、叶面积、果实大小、种子大小,mono -或polycarpy地下贮藏器官再生/单克隆,花期物候学。减少水和养分资源,典型的孤山,植物资源分配营养生殖器官和存储是一个劣势。植物仅限于孤山是短,通常多子房的灌木,小叶子,水果和种子。开花时间和减少长早被发现;水铝石经常有休眠和分布在比较矩阵。结果表明,用有限的资源创造地下贮藏器官或营养繁殖栖息地的特点是浅层土壤变得不可行。孤山类群研究的地区可能会受到更大的威胁比矩阵由于人为的气候变化。

1。介绍

功能生态学的核心是能够联系物种特征的生态系统的变化过程(1]。功能的分布特征与独特的关键进化、环境、捕食、竞争压力在一个社区。功能特征确定资源保护以及如何分配这些资源和/或存储,决定物种存在,竞争,分散,从食草性共存,减少损失2- - - - - -6]。之间的特征差异比较社区类型可以允许一个更微妙的理解下的特征和分类单元如何重新分配全球气候变化(6]。然而,选择作用于个人,而不是自己个人特征表明它是一套协调特征影响持久性、再生,和传播7- - - - - -9]。

虽然功能性状调查越来越普遍,比较相邻的分布范围,但对比环境缺乏。花岗石的孤山环境提供“生境岛屿”,周围植被显著对比矩阵和一个世界范围内的分布与复制地貌结构(10- - - - - -13]。孤山是严厉和干燥环境相比,矩阵嵌入。孤山削减多达95%的降水、土壤骨骼,腐殖质,高酸性的10,12,14- - - - - -22]。温度18°C高于周围空气和超过60°C内的土壤已经记录;更多的暴露于风能和太阳能辐射意味着薄土壤迅速变干(16,20.,22- - - - - -25]。周围的植被毗邻孤山的基础从孤山接收从径流增加水分和氮负荷生物膜(26]。Budel et al。26)表明,土壤含氮量的矩阵毗邻孤山比周围地区高出三倍。这些特征是孤山的固有特征及其附近全球矩阵(13]。

作为花岗质孤山有良好的环境比相邻矩阵中嵌入,在这种环境下植物应该开发持久性生活史特征(13,27]。原位物种可能会持续增加长寿的地面部分,通过增加地下部分的寿命或通过休眠机制水铝石(5,7]。Benwell [28和克拉克29日]表明,营养生殖(火灾和单克隆)是一个压力宽容的再生策略等高风险的招聘和补偿策略应该更常见于干旱影响环境,因此在孤山青睐。相比之下,Halassy et al。30.)提供的证据表明,物种,将更多资源投入营养生殖器官和/或存储在介子的青睐,资源丰富,竞争环境。类群与较短的身材更大的种子,长叶子小,寿命长,密集的木材更容易发生在地区的低资源可用性类群相比从资源丰富的环境5- - - - - -7,9,31日- - - - - -33]。

尽管孤山是理想的“岛屿栖息地”,如何渗透屏障环境之间存在着很大的差别,因此一些孤山实际上是比其他人更floristically孤立12,34]。例如,在新英格兰东澳大利亚76%的花岗岩岩基的残山植物区系是与周围的矩阵与整体特有现象不同程度降低整个景观与景观干旱(12]。麦克甘[12]创建一组基于限制孤山环境和猎人公会(13)使用这些调查专播种和火灾的生活史特征的分布在花岗质孤山,在相邻矩阵。

许多物种可能不提供信息的交叉社区分析时通常与类似的丰度在两种环境中共享类群。这里,选择特征分类单元之间的表达式具有高特异性的花岗质孤山环境相比,澳大利亚东部类群特异性直接相邻的森林矩阵基于麦克甘的公会12]。测试特征包括株高、比叶面积、果实大小、种子大小、生命形式,再生能力,物候、休眠和传播。由于这些相邻植被类型之间的对比我猜测孤山流行有可能长时间代,经济增长缓慢,局部分散的种子一旦确立了主导空间资源发生与其他持久化领域专家(13,27]。

2。方法

2.1。研究区域

新英格兰的岩基位于东北角落的新南威尔士州和南方在澳大利亚东部昆士兰州的角落。的岩基延伸约400公里从北到南,从东到西110公里(35]。海拔最高的悬崖东部向西。调查地区不同海拔310 - 1520米的高度。这个地区的植被在孤山很大程度上是封闭的荒野,灌木地,或herbfields相邻矩阵组成的雨林,森林和林地。分析之间的关系矩阵和残山植被类型的分布范围和详细描述,植物,映射分布由这个调查是包含在克拉克et al。36),猎人和克拉克37),猎人et al。38,39),j·t·亨特和v . h·亨特(40],猎人[41],猎人[42),猎人和谢林汉姆[43]。

降雨量季节性和大多发生在夏季(60 - 70%)和雪偶尔发生在高海拔(气象局http://www.bom.gov.au/)。每年降雨范围从600到1000毫米在西部和从1000年到2500毫米沿着东部陡坡(气象局每年http://www.bom.gov.au/)。

2.2。调查设计

调查使用32 m×32 m (c。0.1公顷)嵌套块(9巢;因此相对丰度得分的推导为每一个物种在每个情节)[44仅仅由作者)和收集。总共399块被分配到216孤山和123块被放置在周围的森林矩阵。调查过程的全部细节和分层的网站给出了猎人和克拉克37]。总共840维管植物类群在阴谋被发现在1994年4月到1996年6月。

2.3。土壤pH值测定

两个矩阵和残山土壤的pH值在每个站点上进行了测试。“1:5土壤/水悬浮法”Raymont和金森(45)是用于确定土壤风干土博士20.00 g和100毫升的去离子水被放置在罐子和翻滚在机械制一小时在室温下。解决方案被允许接受30分钟。电极的一个标准化的酸度计被放置在机械搅拌,直到阅读解决方案。每次测量电极与去离子水清洗。复制决定定期在同一个解决方案中确保数据不会改变样品pH值超过0.1。

2.4。统计方法

创建分类单元相关的表,其中包括信息物种相对多度(10)在每个样方中,一个表的每个物种和生命形态和生活史特征表得分的每个物种在一个七孤山岛公会(麦克甘得分的12),表1)。基于社区的社区加权技术的特征(46)是应用于评估功能的响应特征在植物区系孤山岛公会。所有物种的特征表达式被加权的相对含量,从每个情节。冗余分析当时的情节特征矩阵进行限制的表创建总结每个岛行会通过CANOCO5包的相对丰度(47]。因此,功能特征是评估在与世隔绝的渐变/风土性孤山岛公会所表达的环境。特征为每个840植物类群包括以下:特质得分是基于最大值随着生命形式类型得分从局部集合了作者与该地区安置在作战飞机小吏标本的新英格兰大学对于每一个分类单元。从PlantNET也获得一些额外的信息(http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/;2014年10月)访问。值分配给每个840种血管包括株高、叶面积(长度,宽度),水果尺寸(长度,宽度),水果类型(干燥开裂的,干果皮不裂的,豆类,多汁),种子大小(长度,宽度),结一次果的或多子房的存在与否的存储器官(如灯泡、块茎、肿胀的主根生长,和lignotubers),和营养扩散能力(如植物的根状茎,跑步者,匍匐茎,抽油,和支持节点)。

生命形式类型也归因于每个分类单元和包括半寄生物,藤本植物和藤蔓,草药,低灌木,中型灌木,高灌木,树,低中树木和高大的树木。分散综合症和繁殖体附件从这些数据也记录了每个物种和每个物种是得分能力运送超过100人。这样做是基于标准的伊丽莎白(7),大,重力分散繁殖体被认为是本地分散,得分为“没有。“Ant-dispersed或中等大小的繁殖体被列为“有限”由于他们可能中间传播距离。繁殖体得分为“强有力”的长距离传播,如果他们拥有结构,使风或动物传播(7]。同样的能力水铝石休眠也在相同的方式为每个分类单元(即。,没有休眠,休眠有限,和强大的休眠)。对比这些生活史属性是使用比例的植物在每个类别。月开花持续时间编码的最大数量的物种已经被记录。对比孤山(公会5或6)和矩阵组成(公会0或1)是使用单变量统计分布和测试正常后Mann-Whitney测试使用的差异显著性检验使用过去的2.17 b (48]。

3所示。结果

最后演讲RDA分析只局限于公会类型(0 - 1和5 - 6)。解释变量占22.5%(测试在所有轴)的功能特性(图的方差1)。这一分析表明,整体的功能特征小叶子的大小,高度较低,缺乏地下储存器官,和缺乏结一次果的生活历史的孤山特有植物物种在澳大利亚东部的新英格兰岩基。所有公会“6”类群(孤山流行)多子房的物种与工会“0”型(矩阵限制物种)的第二个结一次果的物种的比例最高(13%)。然而,物种在周围的矩阵更有可能支持增加株高的特征,更大的叶面积,更大的种子,和水果的大小。

孤山土壤酸度的明显高于相邻矩阵。孤山土壤pH值平均为4.4 (Std.错误0.02;3.5最低记录);在对比矩阵土壤平均5.6 (0.06 Std.错误)()。

表2礼物生命形式类型的百分比分布在岛公会类别。类别与孤山增加限制环境更有可能低灌木,没有表示在中高大的树分类,为半寄生物或藤本植物和藤蔓。草药主导植物区系公会一到三个代表物种被发现在孤山和矩阵组成。

水铝石距离的传播类型之间有一个相对均匀分布矩阵分类单元(表内3;66%,一些传播特征)。相比之下,大多数的孤山植物物种(55%)没有距离传播机制(表3)。没有水铝石休眠是最常见的战略矩阵植物物种(63%);然而,有一个几乎均匀分布在三种休眠类型在孤山组成大多数物种有某种形式的水铝石休眠(68%)(表3)。

孤山和开花时间矩阵分布范围主要集中在春季和夏季8月和2月之间。6月最低数量的物种被花在两种环境中;然而,孤山物种开花高峰月9月和10月为矩阵的物种。平均孤山组成花超过4.5个月(0.35 Std.错误)而矩阵组成的为5.1个月(0.19 Std.错误)()。

4所示。讨论

花岗质孤山环境是一个干旱的营养价值相比栖息地周围的矩阵如预期的一样,这些环境因素一直青睐持久性利基(小叶子和低地位)的特征。然而其他套件的功能特征是不一致的(小种子、水果、缺乏分散,没有营养/单克隆,传播和地下贮藏器官)(4,5,28,29日,32,49]。

4.1。资源的限制

孤山的土壤有显著较高的酸度会限制植物的能力获得营养。在低pH值土壤养分迅速淋滤降低土壤肥力与减少的叶子和果实大小(9]。如预期矩阵类群都高,有较大的叶面积分数,产生更大的种子和水果。这些特性是典型的栖息地与更大的水分和养分有效性,在竞争高,光是限制,和捕食可能更高8,33,50]。猎人(13)提出了一个模型,竞争光高矩阵,但丰富的孤山,捕食/放牧是更高的矩阵内的新英格兰底盘;这里的结果支持这种模式。

火灾/单克隆特征通常表示矩阵内的物种在营养和水资源和气候更加改善。这提供了支持Halassy et al。30.)表明这些物种是谁青睐高竞争和资源丰富的介子的环境中与Benwell [28和克拉克29日)提出,这种策略更有可能发生在高压力和高招聘风险的位置。

4.2。地下贮藏器官

地下贮藏器官的占有是负相关物种的孤山环境,再次表明这样的生活史特征是没有优势的。地下贮藏器官像水铝石休眠方法可以避免不利的时候通过允许地面部分死亡,然而让生存在地下启用快速反应最佳条件时复发。某种形式的水铝石休眠是孤山的规范限制物种类群但缺乏大多数矩阵。然而水果和种子都是小孤山而不是大所提出的理论严酷的环境下(49]。可能更严厉的条件,降低水和养分有效性在孤山或简单地减少土壤空间浅盆地不赞成的储存额外的资源(例如,根茎、块茎、球茎,灯泡,跑步者,和匍匐茎),而是有选择性的压力水铝石休眠在较小而不是更大的种子。这些特征的组合共同减少需要获取更大的资源从贫困的土壤。另外,孤山被认为较低生物量去除干扰事件,然而青少年死亡率仍然很高(可能通过干旱)(13)可能是没有优势的发展地下贮藏器官使扰动后快速增长。较高的养分和水的可用性和改善气候在矩阵以及更频繁的生物去除干扰(火和放牧)可以选择营养繁殖和传播更直接再生预计将在高度竞争的社区。

4.3。持久性的利基

将持久性利基假说(51)认为,它们的选择优势是钟形和扰动沿梯度变化。因此干扰是罕见的火灾是一个劣势,面临温和扰动是有利的,但在频繁扰动的能力补充芽资源减少,和就一个缺点52,53]。可能相同的机制在起作用在一个梯度的资源可用性,能够存储额外的资源下变得不利极高和极低资源可用性(营养/水等)和策略下的最大好处是内侧当物种之间的竞争是最大的资源可用性。然而进一步测试这个假说额外营养环境中需要补充道。不太可能,任何特征在不断的线性方式任何资源得天独厚的梯度(6,54]。

4.4。Carpy

Monocarpy (semelparity)草本物种通常喜欢在青少年死亡率很低的情况下,在情景和短暂的机会的情况下是由干扰(7,32,55,56]。这样的分类单元小种子和更广泛的传播和更大的地理范围(56,57]。结一次果的草本类群往往有许多小种子和青睐于高资源环境(5,7]。缺乏这样的类群在孤山限制公会表明青少年死亡率生殖事件之间可能高,提供了进一步的证据,休眠水铝石和地方分散的选择优势比小,分散种子缺乏长期休眠的严厉和资源限制的环境。

4.5。物候学

开花物候学的两个姊妹物种,一个限制在孤山,另一个在相邻矩阵,猎人和威廉姆斯(58]发现孤山限制分类单元的一个月前比矩阵对应支持这里提供的结果。猎人et al。20.)清楚地表明,昼夜和季节温度范围孤山远远大于相邻矩阵和夏季期间可以在10摄氏度高。物种可能花在孤山早些时候由于变暖这些环境的早些时候59]。然而,开花是一个生理上昂贵,这物候期的长度与最佳温度范围(60]。因此,显著降低了花期大约一个月可能是由于生理限制开花之前达到这些暴露与大孤山温度振幅。

4.6。适应的孤山类群

整体猎人的证据支持的假设13],孤山限制类群是长寿,本地分散,坚持主导当地有限的资源。一个意想不到的发现是,缺少特征表达式与地下储存和地面植被蔓延表明这些特征在这些极端不利和营养不良环境。调查·et al。61年)表明,孤山流行已经适应一种全新的方法,该方法通过增加他们的根质量和衬底内的分布更均匀。与猎人在协议(13孤山植物物种之间的竞争是最有限的土壤斑块的大小和可访问的营养和水分。

4.7。人为气候变化

麦克甘[12]发现最重要的气候因素与发生相关研究区域内的孤山限制物种与增加昼夜范围包括负相关关系,积极增加干旱季的降水和消极的最高温度潮湿的时期。全球气候变化的预测表明,研究区域内的平均日较差会增加,干旱季的降水将减少,和多雨的时期的最高温度将增加62年- - - - - -64年]。所有这些表明,条件可能导致潜在的这些稀有物种灭绝,高度受限的孤山物种生成周期长和有限的传播机制有利于普及分类群共享的环境。因此,显著减少当地和地区多样性丢失增加景观的均化。其他类似大陆的岛屿栖息地(例如,库尔干)欧亚草原)可能会共享一个相似的命运。

5。结论

差异资源可用性(营养和水分)和气候条件有可能造成大量物种之间植物功能特征和不同的选择压力限制在孤山环境和那些在相邻矩阵。缺乏资源和减少残山环境的宜居性必然意味着有能力或缺点的地下储存器官和营养结构(植物的根状茎,跑步者,匍匐茎等等),延长花期也是有问题的。地下贮藏器官和营养结构只能创建有足够的访问资源(包括空间)和可能青睐与更大的竞争环境下生物去除干扰的机会。孤山的限制环境也限制植物的高度,大小的叶子,水果和种子。全球气候变化的影响在新英格兰岩基可能减少或灭绝的独特和罕见的孤山限制物种。这项研究强调了需要解决相邻物种栖息地类型通过删除共享之间的差异,以便更好地理解功能特征的关键分歧。很有可能,特有物种栖息地的岛屿同样专业的功能特征和可怜的传播将面临灭绝的威胁比在周围的矩阵。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突。

确认

最初的调查网站被放置在一个博士学位项目由澳大利亚新英格兰大学研究生奖。额外的生活历史数据的整理和扩展的原始研究已经进行了独立的资金来源。

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