文摘
76种维管植物的形态和生理参数分析了典型的北欧使用污垢的分类。物种(竞争对手)高水平的树冠高度、叶片干重、和最大横向扩散。物种(杂草)叶片干重较低,花期长,光合能力和呼吸率高,叶片氮含量高。合资公司()物种的栖息地与有限的资源小,低的光合和呼吸活动。主成分分析(PCA)任命了一个清晰的分离不同种类的植物功能类型根据其形态和生理参数。第一主成分分析轴显示与呼吸的速率和光合活动关系密切,并允许我们来区分从物种。第二主成分分析轴与形态学参数的大小与植物和允许我们区分物种和物种。使用PCA祝圣礼,我们开发了一个模型,用来决定植物功能类型在北欧和分析植物功能类型的一些物种,并不在污垢的分类。该模型具有较高的精度(84%)相比,相似模型设计的其他气候区。
1。介绍
预测个别物种的反应、社区和生态系统对全球气候变化和人为影响是现代生态学的主要问题之一1,2]。在这样的研究中,它有利于考虑组合的植物功能群的物种与环境条件的变化反应相似。生命的概念由Ramenskii和污垢(开发的策略理论)是这样的一个例子概括(3,4]。根据理论,有三个主要类型的生活策略:竞争对手,杂草,stress-tolerators。
不同种类的植物功能类型有不同的生物质结构、强度和持续时间的增长过程,光合能力和呼吸率,使用接收,和保护的特点,自适应机制和反应(5- - - - - -10]。
污垢的系统功能的植物类型包括许多种类的维管植物(超过1000种),是典型的英国的草本植物2,11]。高纬度地区的植物包括许多极地和高山物种不了污垢的系统。因此,分类不能有效地用于分析北方领土的生态系统。此外,许多物种有很高的可塑性和展示了不同的战略特性取决于环境条件(气候、土壤和eco-coenotic),特别是在分配区域的边界(12]。
目前,有几个模型,确定实际的野生植物的任命空间。这样的模型开发草地植被的英格兰,爱尔兰,法国(13];高山和亚高山植被的意大利14,15];和英国的植物11,16]。
霍奇森et al。(11和皮尔斯et al。15)模型是最清楚。这些模型被用来确定生活策略在不同的气候区从高山草甸在意大利17沙漠植物在土耳其[]18]。然而,没有数据的这些模型在北纬地区使用。
在这些模型中,使用形态学指标。在我们看来,形态学参数更容易比其他参数测量。然而,在某些情况下,这些植物不能用于分配功能类型。例如,特定的叶面积(SLA)是一个关键元素的“全球经济学叶谱”[19]。SLA对应于土壤肥力和标志耐压力的物种。然而,在北欧的许多栖息地是阴影,叶子经济学频谱分解(20.]。我们试图提供一个解决该问题的方法,使用功能(生理)以及形态预测。功能特征等光合能力、呼吸率、和叶子中的碳和氮浓度反映过程的能量转换和种植活动密切相关,成长,和生产力(7,9]。因此,这些都是与植物功能类型密切相关。
本研究的目的是开发分配数学模型功能类型的维管植物在北欧基于形态学和功能参数。
2。材料和方法
2.1。植物材料
在我们的调查中,76种草本植物(57在污垢的系统;在网上补充材料见附件1http://dx.doi.org/10.1155/2016/1323614)从69年属,30个家庭。命名法是根据Cherepanov [21]。
2.2。学习网站和数据源
调查进行了2013 - 2015年期间在中间针叶林分区(城市附近的瑟克特夫卡尔市,61°34′N, 50°33′E),在北方针叶林(Ilych流域,63°13′N, 58°34 E′),和北方针叶林(Seida村庄附近,67°3′N, 62°36′E)。形态和生理参数进行的研究在开花期间(7月)在典型的社区。大部分的生理参数数据(光合能力和呼吸率)是先前获得的(10]。
此外,我们使用的数据尝试DB数据库(https://www.try-db.org/)[22)为了消除不同的物种形态相关的特定的栖息地。在所有接收到的数据,记录从欧洲中部和北部的领土和英国(超过17000主记录)。从所有来源的平均参数(算术平均值)被成功用于分析。
2.3。特性测量
2.3.1。树冠高度
树冠高度测量从地面到顶部的生殖的植物部分(2]。与30年代的措施进行复制。
2.3.2。叶片干重和干物质含量
叶面积和干重以成熟的叶子中间的茎。叶面积测量使用图片使用ImageJ (https://imagej.nih.gov/ij/)。叶湿重的措施是在现场取样后在1 - 2小时。采样的叶子被放置在密封的塑料袋,以减少水的蒸发。叶片干重测量在实验室干树叶后24 h 80°C的温度。干物质含量计算叶片干重的百分比比叶湿重。30 - 120的测量样本复制根据大小和重量的树叶。
2.3.3。横向传播和物候数据
横向传播的物种是由根系,生命形式,无性系分株间距离(营养个人)的植物11]。我们使用Raunkiær生物系统来确定每个物种的类型的横向传播。物候学模型的物种进行了研究使用http://www.plantarium.ru/(打开俄罗斯的阿特拉斯的植被和接壤的国家)。
2.3.4。功能参数
有限公司2交换的叶子用li - 7000(美国东北LI-COR, Inc .,林肯)和LCPro +(英国Hoddesdon ADC BioScientific有限公司)系统基于红外分析仪。小叶子(小于室面积)被测量组。大叶(长度或宽度不符合室)被从中间没有大的静脉。气体交换的切除叶子测量。光合能力测定饱和光合有效辐射(800 - 1200年μ摩尔/ m2c);呼吸率的树叶在黑暗中测量温度18 - 20°C。从10到15株叶子取样。光合作用和呼吸作用的结果是提出了基于叶片干重。
总氮的含量在干燥的地上生物量和碳测定使用元素中文分析仪ea - 1110(意大利)ecoanalytical生物学研究所的实验室的科米SC乌兰巴托,RAS。双复制收集的样本,每个样本分析在复制两倍或三倍。
2.4。企业社会责任分类
的基础分类是三轴相关的竞争,强调宽容,ruderality物种(图1(一))。污垢分配19类型的小学,中学,和高等植物功能类型(2]。通常用字母名称的植物功能类型(图1 (b))。然而,在建模、更容易使用数字坐标的物种在三个轴(图1 (c))。
(一)
(b)
(c)
2.5。模型构建方案
在第一步中,地位的物种分类(提出)决心根据污垢的分类(11]。
然后物种被分为四组:物种的竞争对手统治策略(,,,),杂草策略(,,,)和stress-tolerators (,,,)。此外,我们定义一组物种中间类型(,,,,,,)(图1 (b))。
此外,我们使用方差分析来选择特征显著差异(这四组之间)。这些参数包括在模型中。
模型是基于多元分析,主成分分析(PCA)根据它们的形态和生理特征在前一步骤中选择。获得的二维主成分分析坐标所有物种被分配到三轴空间。的轴空间提出了使用线连接PCA任命的中心和重心坐标(意味着值分配给一组的物种),,组,分别。
主成分分析的投影坐标的物种,这三个轴被认为是新的(调整)坐标空间。
在最后一步中,我们确定了每个物种作为一个战略19植物功能类型的最小距离坐标的物种。距离的计算公式=,在那里,,物种和的坐标吗,,可能的策略(11]。
所有分析(表转换数据1)。
参数之间的关系用枪兵的非参数秩相关评估。方差分析、PCA任命和使用IBM SPSS统计19进行了相关分析。模型配置植物功能类型实现了Microsoft Excel。
3所示。结果
3.1。植物的形态和生理参数的不同的功能类型
大部分的形态和生理特征显示物种之间的显著差异(表不同的功能类型2)。意味着CH和LDW物种比高出2 - 3倍和物种。典型的竞争对手在我们的研究是多年生牧草(Bromopsis inermis,Calamagrostis epigejos,Dactylis glomerata)和嗜硝酸植物丰富的栖息地(艾属寻常的,荨麻属dioica,牛蒡,当归的抗旱性)。这些物种具有高度超过1米。
SLA并没有证明植物功能类型之间的显著差异(表2)。最大SLA值在50 - 60毫米2/ mg透露了物种倾向于云杉森林(酢浆草acetosella和Trientalis欧洲公司)和杂草物种Stellaria媒体和勿忘我草薄荷(40 - 50毫米2/毫克)。最小的SLA值被发现的物种竞争对手组(15 - 30毫米2/毫克)。物种倾向于沼泽,高山苔原社区(悬钩子属植物chamaemorus,光学阿尔,Hedysarum arcticumSLA)证明了低水平。
LDMC增加物种的秩序。最高LDMC(32 - 38%)被发现草的竞争对手集团(Bromopsis inermis,Calamagrostis epigejos,Elytrigia被)。杂草物种证明在9 - 13% (LDMC最小值危害bursa-pastoris,Stellaria媒体,蒲公英officinale)。Stress-tolerators包括物种与低(酢浆草acetosella和Trientalis欧洲公司)、高(Melica高寒草场和鹿蹄草rotundifolia)的LDMC水平。
功能特征(PN, RD信号)也显示功能类型之间的显著差异。PN和RD的叶子在增加种秩序(表2)。最高水平的信号显示在树叶的物种和植物功能类型(干重的3%),这是高于叶物种(表2)。
集团根据大多数的物种特征(除了FP、FS和LCC)是在中间位置系统(表2)。这个事实让我们使用集团“起点。”形态和功能参数的差异从这个“起点”被解释为一个“转变”的物种相对于中心位置在污垢的三角形点。
3.2。分配企业社会责任在欧洲北部的功能类型
PCA任命了一个清晰的分离从不同植物物种的功能类型根据其形态和功能特征(图2)。PCA轴1和轴2占总变异的44.2%。PCA 1 RD和PN密切相关,反映了代谢率(表3,图3),显示不同的分组和物种。典型的物种位于左边的一部分PCA 1和低水平的PN和RD。相反位置的PCA 1轴所占领物种(危害bursa-pastoris,Lepidotheca suaveolens,和Stellaria媒体)与PN和RD极大值。物种是在中间位置。
PCA 2轴呈正相关,以下形态特征:CH, LDW, LS和LDMC(表3,图2)。种大型物理尺寸位于上部的PCA任命:当归的抗旱性,Elytrigia被,Filipendula ulmaria,荨麻属dioica,和野豌豆属sylvatica。小型物种(勿忘我草薄荷,植物),物种是搬到的底部配合图(风铃草属植物rotundifolia,酢浆草acetosella)。
下一步是将二维主成分分析分类有关,,轴在污垢的三角形。为此,我们预测点的线连接PCA任命的中心和重心,,组。物种的预测这些行被视为新坐标空间。例如,物种Dactylis glomerata,与PCA坐标(0.734和1.257),这种投影后将收到新的坐标(1.277、1.360−−0.022),,分别为轴(图3)。这些值最小距离点(1−1−1),对应植物功能类型。
Excel电子表格中提供的开发模式是在补充材料附录。
物种的坐标空间模型的坐标在污垢的分类密切相关。的轴显示0.78和相关性和0.64轴()(表3)。
4所示。讨论
4.1。形态和功能特征及其相关性分析企业社会责任轴
物理尺寸的植物和它们的相对增长率被认为是关键特征在植物功能类型的分类2]。竞争对手的物种往往与有利的环境条件(建立完整的栖息地2,11]。这些植物捕获的大部分资源和投资到自己的生物量。竞争对手高和/或植物的叶子有大面积和重量(表2)。的标记类型可以是这样的特征(表3CH(相关系数)轴在我们的模型- 0.71),LDW(相关系数- 0.56),和高LS值为0.61
在污垢的模型中,较低的竞争对手作为快速增长的物种被认为是LDMC值。相反,根据我们的数据,物种证明LDMC值最高。这种观察是可能与大多数的北方物种停止活跃增长7月(月当我们把样品),并开始开花。随着增长停止,细胞壁增厚发生,导致增加LDMC值。
Stress-tolerators,主流与有限的资源条件下,生长缓慢的植物代谢率较低(2,5,10,11,23]。Stress-tolerators值最低的小植物光合活动和呼吸速率,揭示碳氮含量最小和最大内容的树叶。最高的负相关性轴被发现对CH, PN, RD和信号(表3)。
认为低SLA值表明耐压力的物种相对较低的增长率(24,25]。SLA表示贪婪的叶面积发展经济学。低SLA值是典型的植物类型较低的代谢和生长速率(19,26,27]。然而,使用这个参数会导致一些问题,被称为“酢浆草”效应(16]。这种效应的关键方面是这一群不同的压力下物种包括植物;因此,他们有不同的适应性反应28]。在我们的研究中,物种的苔原和沼泽社区(Epilobium palustre,苔藓vaginatum,苔属植物dioica,蕨麻crantzii)在一个环境与洪涝和有限的营养元素往往表现为厚革质叶和证明低SLA值(10 - 30毫米2/毫克)。然而,物种倾向于云杉森林有限的光(草莓属vesca,酢浆草acetosella,Trientalis欧洲公司SLA)高值(50 - 60毫米2/毫克)。因此,后总et al。29日),我们认为SLA应该不作为的标志植物功能类型。
杂草喜欢丰富的栖息地较弱竞争由植被的某些干扰引起的。这些物种证明所提供的高增长率增加代谢活动:密集的呼吸和高含氮量在叶子8,10,23,26,30.]。通常,杂草是一年生和二年生物种与种子繁殖,繁殖投资的大部分资源。他们占领打扰栖息地由于加速个体发展(似短生植物)和/或长时间的花期和果期(4]。根据我们的数据,低价值的横向传播(LS)和长开花期(FP)可能的标记植物功能类型。SLA杂草还演示了低LDMC值、高值,和最大程度的PN和RD(表2和3)。
4.2。开发模型的验证分配在北欧植物功能类型
表4显示了污垢的功能类型的比较2)与植物功能类型分配使用霍奇森等的模型(11),皮尔斯等人的模式15),我们的模型。步骤的数量(分三级分类、图1 (b))确定物种之间的位置在我们的模型和污垢的系统。如果功能类型匹配,没有步骤。最大的四个步骤时指出功能类型的坐标在污垢的三角形的两边。
在霍奇森et al的模型中,只有40%的物种从57(23)显示高匹配(0或1)的距离(表4,图4(一))。35%的物种,证明了低匹配(距离2)和21%的强劲偏差(距离3)。两个物种(Melica高寒草场和酢浆草acetosella)展示了极其遥远的位置(距离4)。
(一)
(b)
(c)
一般来说,在霍奇森et al的模型中,最高的偏差(距离3和4)被发现云杉森林物种典型(酢浆草acetosella,Trientalis欧洲,草莓属vesca,和水杨梅属植物rivale)。所有这些物种证明高SLA和低LDMC值,根据建模,被分配,,或类型(表4)。获得的差异可以解释为“酢浆草”效应。只有较低的物种SLA值(20 - 30毫米2/ mg和低)和高LDMC值(超过30%)可能视为stress-tolerators回归分析方程的基础上,霍奇森等的模型。北部环境,有物种典型的苔原和沼泽社区,例如,悬钩子属植物chamaemorus。还应该指出的是,几乎所有物种的功能类型分配使用霍奇森等的模型被转移到增加和分和减少点(表4)。
比较皮尔斯的模型等。15]参考位置显示高匹配(0和1的距离),46%的物种(表4,图4 (b))。低相似性(距离2)显示了40%的物种。高偏差(距离3和4)指出,14%的物种,包括stress-tolerators (酢浆草acetosella和Trientalis欧洲公司)和草竞争对手(Bromopsis inermis和Elytrigia被)。
分析模型的研究表明匹配与参考物种最高职位的污垢的分类。物种之间的距离相关和参考位置0或1 84%的物种。九种(16%)演示了低匹配(2)的距离。距离3和4都不显示(表4,图4 (c))。
一些物种证明高偏差之间的参考策略和我们的模型(距离2表4)。Epilobium palustre有污垢类型的分类。然而,在我们的案例研究,在分配类型。物种的位置转移到杂草类型是由于相对较高的值PN(17毫克有限公司2每小时/ g干重)和RD(3.1毫克有限公司2每小时/ g干重),这是典型的和物种(表2)。功能类型的改变金丝桃属植物欧从来是由低价值的PN (6.5 mg公司吗2每小时/ g干重)和RD(1毫克有限公司2每小时/ g干重),这是典型的植物功能类型。
一些物种展示功能的变化类型(植物,蓼属植物aviculare,Pimpinella虎耳草属,野豌豆属海螵蛸)知道不仅在污垢的分类也“变化”(2]。例如,p .青蒿有类型污垢的系统。然而,其潜在的“变化”(虚线所指出的图5(一)覆盖的面积类型。在我们的模型中,p .青蒿被分配在领域的功能类型,它是可能的类型。也发现了类似的结果蓼属植物aviculare,p .虎耳草属,诉海螵蛸(图5)。
因此,我们的模型允许我们考虑各种各样的物种与不同生态背景建立不同的栖息地。平均形态和功能特征的各种各样的植物来自俄罗斯和欧洲中部和北部允许我们阐明特定环境的影响,分析了特征由基因型特异性。应该注意的是,通过使用功能性特征密切相关的新陈代谢的速度,我们为stress-tolerators提高测定精度。比较发达的模型与其他模型显示的精度高的物种北欧。据透露,我们的模型和参考位置之间的差异可能潜在的植物功能类型范围内污垢的三角形。获得数据形态和功能参数可以作为标记分配植物物种不是北部污垢的功能类型分类。
相互竞争的利益
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
确认
作者感谢约翰·霍奇森的意见和有用的建议。我们还要感谢斯维特拉娜诉Degteva教授和教授塔玛拉·k·Golovko研究所的生物学、科米SC乌兰巴托,RAS,他们的兴趣和批判性的评论。这项研究是由俄罗斯基础研究基金会和科米共和国政府(13-04-98829和13-04-98829)和RAS的乌拉尔分支的一个程序(15-12-4-1)。
补充材料
附录1提供了关于企业社会责任信息的功能类型和特征分析物种和该模型的数值实现。