在Haloarchaea金属电阻和体内平衡机制

文摘

Haloarchaea econiches咸水环境,如太阳能的主要微生物群落是盐田,碱湖,河口盐度范围从35到400 ppt。Econiches河口和太阳能结晶器池塘可能含有高浓度的金属,因为他们作为金属污染和生态水池也是有效的陷阱河金属承担。金属的可用性在这些econiches是由金属配合物形成的类型和金属物种在如此高盐度的溶解度。Haloarchaea开发了专门的金属的吸收机制所需的各种关键的生理过程和在高盐度不是现成的,在发展与高溶解度对金属的耐药机制。本文旨在概述的主要分子机制参与金属耐受性haloarchaea和侧重于盐度等因素和金属物种形成haloarchaea影响金属的生物利用度。全球转录组分析在这些生物金属压力将有助于确定各种因素不同监管和必不可少的金属生理学。

1。介绍

许多金属离子在细胞生理学的一个关键的角色。金属,如钙、钴、铬、铜、铁、钾、镁、锰、钠、镍和锌是必不可少的,作为微量元素。这些金属作为金属离子的氧化还原中心,如细胞色素、蓝铜蛋白,iron-sulfur蛋白质起着至关重要的作用在电子传递1]。过渡金属存在于大量的氧化态,它们有效地充当电子运营商在电子传递链的氧化还原反应产生化学能(2,3]。金属离子也函数代数余子式和授予催化潜力和稳定蛋白质(4]。其他金属,如银、汞、铅、铝、镉、金和砷没有生物角色和潜在的有毒微生物(5]。基本金属的毒性是由位移施加从本地绑定网站或通过配体相互作用6]。必要的和不必要的金属在高浓度破坏细胞膜,改变酶的特异性,阻碍细胞功能,破坏DNA (5]。因此,正如任何金属离子干扰体内平衡可能对细胞生存能力产生毒性作用,细胞内金属的浓度是严格控制的。周围的金属浓度增加会导致激活金属耐药机制来克服压力。金属体内平衡一直在研究细菌和真核生物和是归因于微分调节的转运蛋白型atp酶,ABC转运蛋白,阳离子扩散助理员(CDFs)和metallochaperones金属(7- - - - - -9]。古生菌,嗜热微生物和超嗜热菌Euryarchaeota Crenarchaeota和产甲烷菌和嗜热微生物的利用金属运输类型atp酶和ABC转运蛋白和体内平衡10,11]。然而,金属内稳态haloarchaea从门Euryarchaeota尚未广泛研究[11]。

Haloarchaea是生命的第三域,古生菌,其中36属129种已确定日期(12]。这些生物需要在10%和35%之间盐对最优增长和高盐环境的主要微生物区系等太阳能盐场,盐湖,碱湖,盐存款等等13]。然而,一些低耐盐haloarchaea河口环境中可以找到14]。河口作为界面混合区河流和海水之间确定化学物种到海里的通量(15]。Econiches像河口16)和太阳能结晶器池塘(17)可能含有高浓度的金属,因为他们作为金属和生态水池有效陷阱河承担金属(18]。人为活动如城市化和工业化,包括矿业、农业、金属污染和废物处理,进一步帮忙在这些网站19,20.]。Haloarchaea已经开发出各种耐药机制为了茁壮成长在金属压力(21- - - - - -23]。然而,研究金属电阻haloarchaea仍在起步阶段。

大部分的报告直到现在仅限于麦克风(最低抑制浓度)研究[24- - - - - -26]。然而,在研究比较基因分析的作用类型atp酶在细菌和古生菌保持金属体内平衡,库姆斯和Barkay (2005) (10)表明,类型atp酶含有氨基端metal-binding图案分布在细菌和古生菌,包括haloarchaea。这些atp酶以及ABC转运蛋白、转录监管机构、和某些metallochaperones被发现参与haloarchaeon金属电阻和体内平衡Halobacteriumsp.应变NRC-1(22]。Haloarchaea表现出高度的金属的浓度的变化,他们可以容忍(22,24- - - - - -26]。有趣的是,在低浓度时,某些金属离子如锰(II)、铁(II)、公司(II)、镍(II)和锌(II)被发现提高增长(22,24]。在分子水平上深入研究可能有助于更好的理解这个变化。本文旨在概述的主要分子机制参与金属耐受性haloarchaea和轮廓等因素盐度和金属物种形成,影响金属的bio-availability haloarchaea。需要进一步的研究在金属体内平衡和抵抗haloarchaea突出显示。金属电阻的说明完整的途径吸收转换/解毒和射流将有助于确定金属的最终命运。最后金属物种可能会不稳定或螯合细胞,从而使生物无毒。

2。生物利用度的金属Haloarchaea

金属作为微量营养素行动或毒物,它必须是可吸收的生物(27]。金属种类决定了溶解度、bio-availability和膜运输,除了影响吸附的现象,氧化/还原和海洋居住时间(28]。金属物种形成是由碱度、pH值、硬度(钙/镁的存在),自然溶解有机物、氧化还原电位、盐度(29日]。强烈的口感,因此nonlabile和微粒金属物种用于生物吸收[30.]。与盐度haloarchaea咸水环境的居住环境在2% - -35%的范围,提出了盐度影响bio-availability是最重要的因素。盐含量高econiches太阳能盐场是约10倍的浓度在海水中31日由于蒸发)。这个过程还集中其他阴离子和阳离子海水中包括金属盐联储通过受污染的河口(32]。高氯离子(Cl^{- - - - - -}在这些环境中)内容导致金属chlorocomplexes的形成。

复杂的类型取决于螯合配位体形成,也就是说,有机或无机配体,这种重金属存在于系统[33]。锌和铜等金属离子半径小含氧硬捐助者优先复杂哦^{- - - - - -},,,形成无机复合物(34]。软受体就像Hg、Cd和Ag)很容易电离,因此,更容易形成chlorocomplexes。虽然在自然水域无机物种存在,有机金属物种占优势(35]。金属的络合与金属有机配合物有机配体可以降低生物利用度不容易通过细胞膜运输30.,36]。无机物种,另一方面,是现成的生物群的复合物是软弱和分离迅速形成自由离子结合转运蛋白或由生物配体螯合生物分泌的(37- - - - - -40]。表1显示了不同类型的无机物种形成于盐度为五大金属。

而金属bio-availability、吸收和毒性降低的存在自然溶解有机配体,金属在高盐度有不同的行为。例如,镉,物种形成是高度依赖于络合配体。在河水也存在在海洋水域复杂的或免费的阳离子,它的存在是高度可溶CdCl₂,而在河口水域,它形成一个强大的CdCl⁺复杂的生物不可用(41- - - - - -43]。的银,不溶性AgCl⁰在河口和海洋水域形成,而在高盐条件下,可溶性AgCl吗^{2 -},,复合物形成(44]。可溶性HgCl^{- - - - - -}少和可溶性HgCl₂Hg的主要配合物在高盐度(45]。HgCl₂和可溶性silver-chloro复合物是亲脂性的,可以很容易地通过细胞膜扩散46]。锌和铜作为ZnCl存在⁺和CuCl⁺共沉淀在高矿化度,由于对大分子的净负电荷减少悬浮粒子,因此不能用于吸收。与锌(II)和铜(II)、铁(II)、公司(II)、镍(II)、锰(II)形成弱和Cl复合物^{- - - - - -},容易分离,可以被生物(28]。表2总结了metal-chloro复合物的生物利用度。

chlorocomplexes的生物利用度也取决于生物配体的类型。生物有机体上的受体的配体,金属绑定发生导致其毒性作用的表现(47]。金属受体和离子转运蛋白如Na (II)和Ca (II)转运蛋白存在于鱼鳃表面,藻膜,浮游植物膜等等作为生物配体(47]。结合生物配体的金属是受盐度变化的影响。然而,金属配合物吸附等非生物配体沉积物与盐度增加眠。因此,生物配体呈现金属用时为吸收其他生物。例如,在银的情况下,随着盐度的增加,解吸的Ag) (I)包裹着悬浮沉积物和形成可溶性chlorocomplexes,可利用曾被观察到。然而,biosorbed Ag)(我)不受盐度的增加,和解吸Ag)(我)不发生48]。

微生物的毒性金属没有它的浓度成线性关系,和它强烈取决于化学物种形成49,50]。对某些金属,如锌(II)和铜(II)、络合了氯离子可能导致降水在高矿化度。因此,这些复合物不可用微生物吸收。Hg (II)等金属,Ag) (II)、铁(II)、公司(II)、镍(II)、锰(II)形成亲脂性的可溶性chlorocomplexes或弱chlorocomplexes分离容易,因此可用于生物吸收。因此,尽管haloarchaea研究金属电阻,金属物种形成和金属的bio-availability应该考虑。

3所示。金属电阻

生物栖息的金属污染环境产生耐药性的机制,使有效的解毒和转换的有毒无毒形式形式。大多数细菌和真核生物容忍金属减少流入/增强射流[51,52)或酶解毒有时后跟挥发(6,53]。细胞内的划分只是观察到在真核生物51]。图1显示了金属电阻的各种机制表现出生命的三个领域。

细胞内的螯合(图1)由多种半胱氨酸-(半胱氨酸)丰富metal-binding肽谷胱甘肽(GSH)和蛋白质像金属硫蛋白(MTs)和转移(电脑)也对金属产生了耐药性在许多微生物(54]。MTs基因编码的小分子量多肽分类基于半胱氨酸残基的数量(55]。他们通常有两个Cys-rich域绑定重金属通过硫醇盐债券,给这些蛋白质氨基端组成的哑铃状构象β域,通常结合3金属离子和c端α域,结合4金属离子(56,57]。pc组成(γ-GluCys)_n- g的地方通常在2到5的范围。他们保持酶的合成电脑使用谷胱甘肽合成酶的底物(58,59]。的硫醇基半胱氨酸在pc吸收的重金属残留。除了这些cysteine-rich肽,细胞可能分泌含铁细胞等其他金属隔离蛋白质和dna结合蛋白质营养饥饿细胞(Dps)(图1)。含铁细胞是一类低分子量铁螯合化合物储存铁和过表达在条件的压力或缺铁(60]。它们的化学性质不同,通常拥有oxygen-donor-type螯合功能基团(61年]。一旦螯合,Fe-siderophore复杂被运送到周质通过耦合的能量传输涉及TonB依赖转运蛋白(TBDT)和内膜TonB-complex,由TonB ExbB, ExbD。Fe-siderophore可以运输到细胞质中通过ABC转运蛋白像高铁色素或通透酶(62年]。TonB蛋白质转导细胞质膜负责能量的外膜导致TonB与向外膜或改变其亲和力,而ExbB / D组件对抗这种关联或关联TonB细胞质膜(63年]。含铁细胞也被证明除了铁螯合金属(62年]。Dps铁蛋白结构同源,主存储/铁解毒蛋白,通常表示超过铁,和在所有三个领域的生活(64年]。这些蛋白质有毛孔内衬酸性残基结合的阳离子如铁(II) (65年]。铁(II)的绑定Dps保护细胞免受氧化应激通过抑制Fe-catalyzed羟基自由基的生产(66年]。

Haloarchaea有γ-glutamylcysteine (γgc) [67年,68年),类似于谷胱甘肽和参与维护一个减少细胞内的环境,克服氧化和二硫化压力和外源性物质的解毒69年]。半胱氨酸的硫醇基γgc可以螯合有毒金属离子从而产生抗性。古生菌的一个独特现象观察的metal-induced multimerization金属螯合蛋白质如CutA——DpsA-like蛋白质导致的降水protein-metal离子复杂(23]。这个沉淀resolubilizes和多聚体分解时,金属压力减少70年,71年]。虽然这些蛋白质是已知参与细菌和真核生物中二价金属宽容,这些蛋白质的multimerization已经被观察到只有在古生菌。48天冬氨酸残基的位置被发现的关键metal-induced multimerization CutA蛋白与金属离子结合海床horikoshii。替换Asp48聚合形成的丙氨酸减少量(70年]。同样,multimeric非血红素铁蛋白DpsA-like蛋白质的Halobacterium salinarum随之而来的装配12单位和被发现隔离铁的氧化应激产生的多余的铁(72年]。这种蛋白质是缺铁条件下表达下调与其他dps在这些条件下,调节。它展品的特点非血红素铁蛋白细菌表达的削减多余的铁。他们的表达被压抑的饥饿条件下的铁73年]。过度的含铁细胞haloarchaea可能增加螯合铁缺乏。另一方面,镇压这些含铁细胞的存在可能会避免吸收过多的铁(68年,74年]。MTs缺席在古菌(23]。

生物吸附的金属表面或胞外(EPS)分泌形成生物膜使生物体能够容忍金属(75年,76年]。生物膜形成生物体呈现出表型的改变对增长率和基因转录77年]。Haloarchaea合成EPS作为保护机制等不利条件下生存的营养饥饿,温度波动,存在的有毒化合物(78年]。同样的hyperthermophilic archaeon,Archaeoglobus fulgidus,形成生物膜被发现有毒金属的浓度,提出了有毒金属的地方被困在每股收益矩阵(78年]。因此,它是可能的,在金属压力,haloarchaea可能分泌EPS使细胞抵制金属。在一项由Kawakami et al。(2007)79年),人们已经发现,Halobacterium salinarumCCM 2090 Ca (II)端依赖聚合系统,在Ca (II)绑定到特定聚合因素呈现在细胞表面和诱发的EPS导致聚合离子之间crossbridging haloarchaeal细胞。存在的特定的细胞表面受体蛋白与Ca (II)形成细胞总量/絮体也被证明(79年]。四个haloarchaeal基因组,Haloquadratum walsbyi, Haloarcula marismortui, Haloterrigena turkmenica,和Halobacteriumsp.应变NRC-1,被注释海关与边境保护局编码细胞表面钙结合acidic-repeat蛋白(80年- - - - - -83年],提出了因素参与Ca (II)端依赖聚合,虽然它的角色在这个过程中还有待证实。类似的依赖Ca (II)和/或铁(II)中观察到的生物膜的形成霍乱弧菌(84年),铜绿假单胞菌(85年]。Ca (II) 20元素在元素周期表的第四行,发现可以取代其它过渡金属离子如锰(II)、铬(II)、铁(II)、公司(II)、镍(II)、铜(II)、锌(II),属于同一行。这些金属的独特的电子排布,其特点是优惠灌装前的4 s shell的3 d shell,可以负责这些金属用Ca (II)在聚合形成(79年]。因此,宽容这些金属可能介导通过与EPS的绑定。支持这个观点的原因是没有聚合存在的某些其他金属缺乏这种电子配置,如毫克(II)和Sr (II)(碱土金属),莫(II), Cd (II)和Sn (II)(第五期)和Hg (II)和Pb (II)(第六期)79年]。聚合haloarchaeal细胞导致的不依从浮动多细胞聚集形成不同于生物膜的形成,附着的多细胞结构与不同表面(86年]。最近,生物膜的形成涉及EPS (glycoconjugates和细胞外DNA)矩阵中演示了五haloarchaeal属,Halobacterium Haloferax,haloalkaliphilicHalorubrum,耐寒的Halorubrum,和一个新的属的耐寒的haloarchaea深湖隔绝,南极洲(87年]。这里Ca (II)离子不影响表面附着力,暗示flagellar-twitching-motility-induced细胞聚集和粘附的参与基础。由其他古生菌生物膜的形成海床furiosus,硫化叶菌solfataricus,和产甲烷球菌属maripaludis涉及细胞附属物等热点IV型菌毛(88年- - - - - -90年]。这些都是相似的结构和功能的IV型菌毛的细菌促进和信息交互,表面附着力,和能动性91年]。古细菌IV型菌毛已被证明参与生物膜的形成Haloferax Halobacterium,和Halorubrum(87年,92年,93年]。可能陷阱形成的生物膜内的金属每股收益矩阵和防止细胞内金属的扩散,从而赋予haloarchaea阻力。

大多数细菌携带阻力因素对金属作为操纵子,在质粒(94年]。金属电阻操纵子通常包括转运蛋白基因和解毒的酶。Haloarchaea表现出耐药机制类似于细菌。的农业研究所操纵子赋予亚砷酸盐和耐砷酸Halobacteriumsp.应变NRC-1存在的两个质粒(83年]。细菌和古菌的比较基因组分析发现一些常见元素负责维护金属体内平衡和阻力。类型多样性高的atp酶参与阳离子运输氨基metal-binding图案是分布在整个细菌和古细菌血统(10]。基因组的Halobacterium salinarumNRC-1被发现携带两个不同的系统集群,CopA1(铜(II)涌入)和CopA2(铜(II)流入和流出)。这些集群也发现横跨整个细菌域的多样性。库姆斯和Barkay (2005) [10)提出,氨基端变化图案不影响金属易位函数与类型atp酶,因此得出结论,散度的共识序列n端metal-binding主题可能是容忍在进化过程中(10,83年]。但这只是为数不多的研究在金属体内平衡古生菌。相似的研究理解家庭内的系统发育变异Halobacteriaceae将使更好的理解金属体内平衡,通过给一个快照的底物特异性,活动网站的变化,等等(23]。

3.1。操纵子在金属电阻

许多金属电阻决定因素表现为细菌系统(95年- - - - - -105年),其中海洋博物馆操纵子的汞抗性(95年),农业研究所对于耐砷(97年,98年),而计算机辅助设计操纵子的耐镉(99年)都已经被广泛地研究过了。古生菌除了haloarchaea已被证实携带这种金属电阻决定因素[106年,107年]。这些是最全面的研究海洋博物馆操纵子的thermoacidophilic archaeon硫化叶菌solfataricus(108年,109年),农业研究所操纵子的嗜酸性archaeon能源acidarmanusFer1 [110年),热原体属acidophilum(111年),警察操纵子为铜的阻力硫化叶菌solfataricusP2 [112年- - - - - -114年]。HemUV,尽管许多重金属转运蛋白像CbiNOQ NosFY, haloarchaea等等存在,他们安排在一个操纵子并没有被证实,除了ArsA atp酶转运体的一部分农业研究所操纵子耐砷Halobacteriumsp.应变NRC-1(21]。

大多数haloarchaea大质粒除了基因组(染色体)称为minichromosomes / megaplasmids。这些minichromosomes港抗生素抗性基因或金属电阻可能haloarchaeal生存所必需的(115年]。pNRC100,两minichromosomes模式生物之一Halobacteriumsp.应变NRC-1,港口的arsADRC基因簇,负责赋予砷酸(如(V))和亚砷酸盐(如(3))/亚锑酸盐(III)(某人)电阻(83年]。五分之一砷抗性基因,arsB,出现在主染色体。的arsADRC操纵子是注释(3)运输由于其先前特征基因的同源性(116年),但后来,通过基因敲除研究,它被证明带来阻力(III)和某人(III) [21]。(V)可以被细胞通过磷酸盐转运蛋白(坑/ pst)以及(III) aquaglycerophorins (glycerophorin膜运输蛋白)117年]或己糖转运蛋白(118年]。一样(V)然后转换成由砷酸还原酶(3)编码arsC(119年]。arsA编码类型atp酶转运蛋白,帮助挤压(III) /某人(III)的细胞。arsR和arsD编码trans-acting操纵子的抑制因子。ArsR和ArsD绑定(III) /某人(III)导致的表达arsA和arsC。砷酸盐还原酶编码的arsC是表示弱Halobacteriumsp.应变NRC-1,因此删除arsC和arsADRC被发现是无效的在赋予砷酸敏感性[21]。的操纵子arsADRC发现诱导亚砷酸盐和亚锑酸盐(21]。

ArsB细菌的一种内在膜蛋白,以及ArsA膜结合anion-transporting atp酶,形成亚砷酸anion-conducting渠道挤压(120年]。Halobacterium sp.应变NRC-1也港口在ars操纵子arsA megaplasmid pNRC100和arsB主要的染色体。然而,arsB被发现没有出现在砷抗性的生物。因此,它已被提出Halobacteriumsp.应变美国核管理委员会1港口小说运输车与ArsB无关但与类似的功能(21]。砷抗性的革兰氏阴性细菌嗜酸性Acidthiobacillus ferrooxidans是由染色体位于arsCRBH操纵子组成的四个基因(121年]。独特而arsADRC之间的共同特征和arsCRBH操纵子是双向翻译的本质;即arsAD和arsCR基因翻译相反方向arsRC arsBH,分别为(21,121年)(图2)。

在Halobacteriumsp.应变NRC-1,第二个亚砷酸盐抵抗操纵子,arsR2M,存在的上游arsADRCpNRC100(图2),arsR2持续表达,(III) /某人(III)诱导的表达arsM(21]。的arsR2类似于arsR和arsM编码一个假定的甲基转移酶(III)非常类似于人类methyltransferases和S-adenosyl methionine-dependent methyltransferasesMagnetospirillum magnetotacticum。ArsM参与转换等(3)甲基化物种dimethylarsinate (DMA)、氧化trimethylarsine (TMAO),或trimethylarsine (TMA)气体(122年]。删除arsM表现出对亚砷酸盐敏感性增加,但没有对砷酸或亚锑酸盐21]。因此,两种可能的机制是(3)电阻已经授予的提议arsM。首先,生成亚砷酸浓度梯度导致甲基化的运动(带负电/卸货)的细胞。第二,挥发性trimethylarsine形成扩散的细胞从而消除(III) [123年,124年]。尽管亚砷酸甲基化阻力机制存在于细菌,arsM基因功能独立,不是一个部分农业研究所操纵子(123年]。然而,在Halobacteriumsp.应变NRC-1,的arsM基因存在的一部分arsR2M操纵子亚砷酸参与电阻(21]。

所赋予的汞抗性在古菌和细菌海洋博物馆操纵子参与检测、监管、运输、和减少汞(二)(125年,126年]。最好的研究汞阻力,古生菌的操纵子merRHAI操纵子的thermoacidophilic archaeon硫化叶菌solfataricus(108年,109年]。操纵子是监管机构稳定的控制下,这压制缺乏Hg的操纵子(II)和增强转录的存在。MerH是metallochaperone垃圾(贩卖、阻力和遥感重金属)域结合Hg (II),和MerA汞还原酶还原和解毒波动Hg (0) (108年,109年]。一些海洋博物馆操纵子携带额外的海洋博物馆基因,特别是merB有机汞裂合酶,劈开了C-Hg有机汞的债券,发行Hg(2)减少到MerA Hg (0) (126年]。在所有haloarchaeal基因组测序迄今为止,Halobacteriumsp.应变NRC-1和Haloterrigena turkmenica被注释merA和merB基因,分别83年,127年]。

3.2。转运蛋白在金属电阻

膜转运蛋白可能作为对有毒或重金属的第一道防线。为了发挥其毒性,细胞内的金属需要获得条目。因此,生物体可能下调转运蛋白负责涌入或诱导表达的射流泵来加速清除有毒金属从细胞内的76年]。这些膜转运蛋白和射流泵的使用是最常见的一种无机离子在微生物耐药机制。

流入和流出的类型为各种金属转运蛋白在所有haloarchaeal注释基因组测序(表3)。下面的膜转运蛋白已被卷入haloarchaeal金属电阻。

3.2.1之上。P_{1 b}类型atp酶

的膜蛋白类型ATP酶是一个大家庭的积分由ATP水解(128年]。这个家庭的成员都至关重要的生活的所有王国,他们生成和维护电化学梯度跨膜运输阳离子和重金属(129年]。各种重金属离子像毫克(II), Ca (II)、铜(II)、Ag) (II)、锌(II)、和Cd (II)作为基质这些atp酶(130年]。这些转运蛋白吸收的目的(进口)的基本要素和射流(出口)的有毒元素,从而赋予抵抗驱逐了金属离子(131年,132年]。所有haloarchaeal基因组注释用金属运输atp酶。

一个假定的Cd (II)流出腺苷三磷酸酶注释Halobacteriumsp.应变NRC-1基因组(83年]。在系统级分析Halobacteriumsp.应变NRC-1,这些转运蛋白的功能和作用在金属电阻显示(22]。他们表现出upregulationyvgX,一个型atp酶,对金属铜(II)和锌(II)的压力。在细菌中,yvgX家庭是已知的编码两种蛋白质,杯CopA1和CopA2133年]。CopA1对于铜涌入和宽容是至关重要的,而CopA2参与流入/流出铜及其运输Cu-containing酶细胞色素c氧化酶(133年,134年]。各种各样的生物包含CopA2-like蛋白质,表明编码基因在进化过程中出现早期通过基因重复或水平转移,但一直只在一些生物体特定的生物功能(134年]。比较基因组分析atp酶在细菌和古生菌表现出偏爱CopA2 CopA1 [10]。已经提出,CopA2可能代表的祖先形式CopA1蛋白质可能与其他金属流入协同进化的蛋白质(10]。的yvgX的Halobacteriumsp.应变NRC-1被发现更具体的对铜(II)流出Δ家庭yvgX应变是容易受到铜(II)和锌(II)或公司(II),因此属于CopA2的蛋白质家族。CopA2也见于其他haloarchaeaHaloarcula marismortui, Haloarcula hispanica,和Haloquadratum walsbyi(135年]。

(3)/某人(III)运输型atp酶,ArsA节中讨论3所示。1迄今为止,存在于几乎所有haloarchaea测序,包括Halobacteriumsp.应变NRC-1, Halalkalicoccus jeotgali, Haloarcula hispanica, Natrialba magadii, Haloarcula marismortui, Haloquadratum walsbyi,和Natronomonas pharaonis(135年]。ArsB亚砷酸被发现没有出现在抵抗Halobacteriumsp.应变NRC-1(21]。

重金属cation-transporting CPx类型atp酶有两种类型,即单价阳离子Cu-CPx-type-ATPases参与流出,铜(I)和Ag) (I),和Zn-CPx-type atp酶参与二价阳离子的流出锌、镉和铅(137年- - - - - -139年]。然而,Cu-CPx-type atp酶也被证明参与吸收铜满足细胞的要求(140年,141年]。的cpx基因编码CPx类型表达下调的atp酶被发现铁(II)、铜(II)和镍(II)避免涌入Halobacteriumsp.应变NRC-1(22]。这种机制的差别的阻力包括对这些吸收系统避免了有毒金属积累在细胞内。

3.2.2。阳离子扩散主持人(CDF家族)金属转运蛋白

运输蛋白质的CDF实验组的家庭是无所不在地出现在所有三个领域的生活(142年]。尽管CDFs主要是锌(II)射流泵,细菌CDFs已被证明运输Hg (II)、Pb (II)、锌(II)、公司(II)、铁(II), Cd (II)从细胞质到细胞或亚细胞外的隔间(132年,143年]。根据他们的底物特异性,CDFs分为锌(II)提供,Fe / Zn-CDF, Mn-CDF [144年]。他们通常拥有六个跨膜域(TMD),胞质N - c端和组氨酸循环之间的可变长度TMD IV和V (145年,146年]。两亲的域TMD I, II, V和VI参与金属转移和是最保守的,而疏水性TMD III和IV是锌特异性和突变在这些领域的关键改变底物特异性(144年]。这个家庭的所有蛋白质的转运蛋白具有特有的阳离子流出c端域(147年]。这些转运蛋白作为次要的阳离子在细菌过滤器(132年]。的基因组Halobacteriumsp.应变NRC-1注释的CDF实验组的Cd (II)运输吗ZntX赋予抵抗镍(II),铜(II)和锌(II)除了Cd (II) (22]。Znt CDFs的家庭在铜(II)和/或锌(II)体内平衡和阻力详细讨论了哈尼et al。(2005)145年]。的upregulationZntA为了应对重金属(铜或锌)和穷人Δ的增长zntA应变的存在镍(II)、铜(II)、锌(II)、和Cd (II)已经证实这转运体在金属电阻的作用22]。的广泛的特异性转运到各种金属被推定地归因于金属的偏好zntA基于电荷和物种而不是大小(148年]。Haloarcula hispanica和Haloarcula marismortui也被注释为ZntA锌(II)运输。一个假定的CDF家族蛋白也被发现的染色体上Natrialba magadii无机金属离子运输(135年]。

3.2.3。磷酸腺苷磁带(ABC)转运蛋白

multisubunit ABC转运蛋白是一个最大的蛋白质有多种生理功能的家庭。这些转运蛋白是广泛存在于所有的生活形式从细菌到真核生物包括古生菌。他们参与各种养分吸收等功能(149年),寡肽和蛋白质运输(150年)、金属挤压(151年,152年),和药物流出(153年,154年]。

尽管许多ABC转运蛋白基因对各种底物已经注释在所有10 haloarchaeal基因组测序到目前为止,实验,很少被证明是功能。ABC转运蛋白糖和多肽中发现了Haloferax volcanii(155年),Haloarcula marismortui(81年),Halobacteriumsp。NRC-1(83年),Natronomonas pharaonis(156年),而Haloquadratum walsbyi(80年]。所有haloarchaea拥有至少一个金属离子ABC转运蛋白的副本。ABC转运蛋白Halobacteriumsp。NRC-1功能表中列出4。许多ABC转运蛋白的金属离子转运蛋白等cbiNOQ有限公司(II)运输(157年),hemUV对铁的吸收158年,159年),nosFY对铜(160年),而zurMA锌运输(图3)。尽管大多数的ABC转运蛋白对其底物表现出严格的专一性,少数人,如磷酸盐转运蛋白、寡肽转运蛋白,和二肽转运蛋白,已经被证明有多个特异性和被发现是由多个不同的金属离子。这是提出促进金属离子的运输以及通常的功能(150年]。Kaur et al。(2006)22]显示删除的转运蛋白phoX磷酸(运输),光电(肽运输),ycdH(锰(II)运输)以及两种假定的子单元的铁(II)交通系统不能证明有害Halobacteriumsp。NRC-1。由于大量曲目ABC转运蛋白,他们得出的结论是,删除/突变的一个ABC转运蛋白很容易管理的生物用删除/突变ABC转运蛋白产品功能ABC转运蛋白产品类似的角色。

微分调节上面讨论的三个类金属转运蛋白与微生物利用的一般规范一致性增强射流或减少涌入抵抗金属。然而,警_{1 b}类型atp酶和CDF家族有一个大的作用在维护金属体内平衡比haloarchaea [ABC转运蛋白22]。

3.3。转录响应金属压力的变化

在不利条件下的增长,所有生物系统层面做出调整来克服压力施加的压力。存在的重金属环境触发全球转录监管,防止他们进入细胞或将金属无毒形式。这种反应可以是暂时的,一些基因与扰动在几分钟内的金属接触,但一旦细胞适应新环境,一些早期反应基因的转录水平回到preperturbation水平。早期的反应压力通常会导致upregulation的转录和翻译。结果,记录损坏由于压力和新的蛋白质合成取代[161年,162年]。

在haloarchaea,只有一个研究转录变化应对重金属压力(铁(II)、铜(II)、公司(II)、镍(II)、锌(II)、和锰(II))Halobacteriumsp.应变NRC-1据报道(22]。除了研究转录变化通过微阵列分析和突变体结构,考尔et al。(2006)22]阐明金属压力反应系统概述,从而提供各种机制参与压力管理的快照。总共623个基因被发现是不同的监管存在的六个过渡金属用于这项研究。大约69%的这些基因早期反应基因;也就是说,他们表现出偏离正常转录水平0-25分钟内金属接触。然而,91%的早期反应基因转录水平回归preperturbation批准分钟内水平。其中包括转录调节基因,为磷酸盐转运蛋白基因,金属,和肽,核糖体蛋白基因,基因和蛋白质的出口。因此,一旦各种损坏转录和蛋白质被替换成新的蛋白质用于管理金属细胞压力和适应新环境,早期反应基因被发现回到preperturbation水平(22]。

的一个主要由重金属毒性作用引起的快速生成活性氧(ROS)损害的细胞机制136年,163年]。ROS通常回收由特定酶的解毒系统,如超氧化物歧化酶(SOD)、氧化物酶、脱氢酶和抗氧化剂如谷胱甘肽(GSH) (164年]。因此,它遵循的基因参与氧化应激管理不同监管早期压力管理。模型haloarchaeal基因组,包括Halobacterium salinarum和Haloferax volcanii,与SOD[注释165年)和catalase-peroxidase (KatG)基因(166年]。Metal-induced ROS结果在早期增加氧化应激相关基因的转录水平管理脱氢酶和氧化酵素Halobacteriumsp.应变NRC-1(22]。

一些早期反应基因的发现不同转录等监管机构监管tfbB和SirR。TfbB IIB转录起始因子。upregulation表明全球对压力的反应通过增加转录增加蛋白质周转的速度。同样,upregulation SirR(沉默信息监管机构)压抑的积极吸收锰(II),从而提供生物体的能力克服压力。类似upregulation也被观察到在某些细菌和酵母(167年,168年]。金黄色葡萄球菌和葡萄球菌epidermidis被证明有几份sirR作为二价金属cation-dependent基因转录抑制因子(169年]。cbiN cbiM,和cbiQ参与运输和钴zurM、zurA ycdH编码Mn /铁蛋白预测推定地受sirR在Halobacteriumsp.应变NRC-1(170年]。这是发现与观测相一致sirR在metal-induced压力对生存至关重要。这是明显的upregulation锰(II)吸收的基因zurM、zurA ycdH在ΔsirR菌株与亲本菌株相比Halobacteriumsp.应变NRC-1。因此,在haloarchaeonHalobacteriumsp.应变NRC-1, sirR作为锰(II)端依赖autorepressor [22]。

假定的单体(leucine-responsive监管蛋白质)家族蛋白质VNG1197C据报道移植Cu (II) - p_{1 b}atp酶基因型yvgX在Halobacteriumsp.应变NRC-1(22]。VNG1197C被发现铜(II)端依赖转录激活因子携带metal-binding垃圾(贩卖、阻力和遥感重金属)域。Kaur et al。(2006)22)提出,假定的metallochaperones VNG0702H和/或VNG2581H提供铜(II) /锌(II)垃圾VNG1197C领域。这个绑定激活的转录yvgX以及metallochaperones,从而提供铜(II)抵抗Halobacteriumsp.应变NRC-1。类似的模式涉及metallochaperone (CopM)转录监管机构与c端垃圾域(科普特人),和一个p型铜(II)出口腺苷三磷酸酶(国王)形成警察铜(II)耐药性基因簇中描述硫化叶菌solfataricus,thermoacidophilic crenarchaeon [113年,114年]。

因此,生物体有能力区分金属离子和因此引起的反应,使更好的生存。这些反应可能是本地或全球但实际上是有效处理压力。转录调控的展出Halobacteriumsp.应变NRC-1是金属体内平衡是如何维护的一个例子。瞬态变化记录抵抗金属可能在haloarchaea扮演了重要的角色。

4所示。结论

Haloarchaea遇到金属在自然环境和利用这些金属对各种重要的生理功能。然而,在较高的浓度,这些金属可以有毒,因此haloarchaea展览金属耐药机制。金属生理学知识haloarchaea是粗略的,因此全球获得洞察代谢研究法规应对金属压力是必需的。金属haloarchaeon生理学研究模型Halobacteriumsp.应变NRC-1证明他们有能力引起特制的金属反应压力。其他属的嗜盐的Euryarchaeota尚未受到如此详细的研究对金属体内平衡和阻力。标准的分子和遗传工具的开发haloarchaea可能促进更好的理解所涉及的各种组件金属电阻包括解毒酶,metallochaperones,金属螯合剂和转运蛋白。尽管haloarchaea评估金属电阻,金属物种形成应给予的重要性,随着金属可能不可用的细胞吸收,从而使更高的MIC值。因此,在理解背后的分子机制抵抗金属,金属物种形成和bio-availability研究应获得一个完整的画面。进一步说,这可能促进使用haloarchaea metal-polluted高盐度环境的生物修复。

确认

作者感谢地球科学(西红柿和印度政府资助项目的西红柿/ 11-MRDF / 1/38 / P / 10-PC-III。

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