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古生菌
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古生菌/2013年/文章
特殊的问题

古域的起源和演化

把这个特殊的问题

评论文章|开放获取

体积 2013年 |文章的ID 202358年 | https://doi.org/10.1155/2013/202358

安雅斯潘,卡坦Joran吉米·h·看到安德斯·e·林德莱昂内尔的家伙,Thijs j·g·Ettema, ”第三个域:接触新兴古细菌多样性与进化的基因组视图”,古生菌, 卷。2013年, 文章的ID202358年, 12 页面, 2013年。 https://doi.org/10.1155/2013/202358

第三个域:接触新兴古细菌多样性与进化的基因组视图

安雅斯潘,1 Joran卡坦,1 吉米·h·看到,1 安德斯·e·林德,1 莱昂内尔的家伙,1 和 Thijs j·g·Ettema1

1细胞和分子生物学、生命科学实验室,乌普萨拉大学,邮政信箱596,75123乌普萨拉,瑞典

学术编辑器:Gustavo Caetano-Anolles
收到了 2013年7月24日
接受 2013年9月21日
发表 2013年11月19日

文摘

古生菌代表生命的所谓的第三域,在与进化的细菌和牵连发挥了关键作用在生命的真核域的出现。最近的基因组测序技术的进展和cultivation-independent方法已经开始挖掘大量数据的小说,不文明的古血统。在这里,我们审查这样的基因数据的可用性如何揭示了几个重要的见解的多样性,生态相关性、代谢能力,生命的起源和演化的热点领域。

1。介绍

的三个(细胞)域的描述life-Eukarya,细菌和Archaea-by卡尔伍斯和乔治·福克斯(1)代表了现代微生物学的一个里程碑。特别是,使用系统发育重建small-subunit(16或18年代)核糖体RNA基因,伍斯发现显微镜下无法区分原核生物不是均匀的组合,但由两种不同的生物:真细菌(后来细菌),另一边是一个额外的生命形式称为原始细菌(后来古生菌)在另一边(1]。虽然不能立即被科学界接受,这一发现是在早期由Wolfram Zillig通过他的研究,RNA聚合酶以及奥托Kandler调查“细菌”细胞壁2]。的确,原核生物的一个子集随后分配给古生菌被发现港口更相似的RNA聚合酶真核生物,和含有蛋白质的细胞壁肽聚糖以及缺乏L-glycerol醚组成的细胞膜脂类与类异戊二烯链而不是D-glycerol酯脂质脂肪酸链(3- - - - - -6]。从那时起,古生菌的细胞特征的进一步调查显示,这个领域的生活包含eukaryotic-like信息处理机械(7- - - - - -14]。这些发现后来被支持的基因组序列和比较分析的基因编码复制、转录和翻译机械以及蛋白质晶体结构(15- - - - - -21]。此外,一些热点血统被证明含有同源染色体的真核细胞分裂和细胞骨架基因以及组蛋白似乎表达真核生物染色质结构相似(22- - - - - -28]。与信息处理和细胞分裂的基因相比,古运营系统(能量代谢、生物合成途径和调节)通常似乎更密切相关的细菌(29日]。

基于系统发育重建16 s rRNA基因的进化历史,域古生菌最初分为两大类群:Euryarchaeota和Crenarchaeota [30.),由分裂和被认为只包含extremophilic(嗜热、嗜盐的和嗜酸性)以及产甲烷微生物。然而,小说文化无关和高通量测序技术最近发现了一个巨大的地球上迄今为止无特征微生物的多样性以及无处不在的发生的热点31日- - - - - -33]。这些小说古细菌组负责重要的生态过程和远亲Cren内建立血统,Euryarchaeota [31日,32,34- - - - - -39]。例如,从小说古细菌基因组序列代表的收购提议了几个额外的古细菌类群(包括Nanoarchaeota Korarchaeota, Thaumarchaeota Aigarchaeota, Geoarchaeota) (40- - - - - -46)和不文明的古菌的调查使用单细胞基因组学已经开始添加新的见解的第三域的系统发育多样性的生活和需要额外的高血统分类等级的定义包括小说潜在的门和superphyla [33,39)(参见下文)。此外,这些小说的生物体的代谢潜力的调查提供了全新的见解主要生物地球化学营养周期。的确,古生菌现在公认的关键球员在各种生物地球化学过程47]。例如,全球氮循环的观念已深深被发现仅仅获得能量从氨的能力不仅仅局限于少数细菌还包括ammonia-oxidizing Thaumarchaeota [48,49]。古生菌似乎也扮演了一个重要的角色在碳循环,因为,除了所有已知产甲烷生物在地球上,他们也包括厌氧甲烷氧化古菌(ANME血统1 - 3)50]。

基因组研究的热点和多样性也更好地了解真核生物进化具有相当大的重要性。的确,真核生物的特性的发现古生菌(10)已经发起了一个新的依据解决真核生物的起源(51- - - - - -54]。有趣的是,最近的系统发育分析普遍认为真核生物蛋白质可能会从一个进化而来善意的古家族形成或血统新兴的sister-lineage Thaum TACK-superphylum由内,美国国际集团(Aig), Cren和Korarchaeota [55- - - - - -58]。

下面我们给出一个当代的概述如何最近的事态发展在古细菌基因组的研究有助于揭示新的见解的多样性,生态相关性、代谢能力,生命的起源和演化的热点领域。

2。产甲烷古菌的性质

科学界关于原核能量代谢的问题解决在早期地球或在深海热液喷口系统(59)提出,甲烷生成和/或acetogenesis最有可能代表古代谢途径(60- - - - - -62年]。证据的生物生产甲烷最早3.46 Gyr前支持这些场景(63年]。然而,系统发育证据将产甲烷菌古树的底部是有限的和有争议的。根据外围集团和系统方法,许多最近的分析发现Nanohaloarchaea成员,Nanoarchaeota ARMAN-lineages和/或Thermococcales作为最早(eury)热点分支(55,64年,65年]。后者观测结果基本是一致的和氨基酸组成分析,这表明去年热点(LACA)是一个共同祖先hyperthermophilic有机体(66年]。的位置Methanopyrus kandleri最基础的分支古生菌在一些最早的系统发育分析最有可能是由于朗布兰奇吸引力(LBA)工件67年]。值得注意的是,在最近的系统发育分析,包括小说热点单细胞基因组,Euryarchaeota形成一个妹妹集团其他古细菌类群,而不是代表早期不同血统(图1)[33]。此外,基因内容比较现存古血统和重建的假定的遗传曲目LACA不支持甲烷生成的最早的古细菌的新陈代谢(57,68年]。相比之下,迄今为止,只有一项研究放置在产甲烷古菌根订单(69年),从而有利于产甲烷的第三域的生活。基因和网络内容比较分析,包括小说热点单细胞扩增基因组(凹陷)可能有助于进一步研究古细菌的代谢基因曲目祖先。


图1
Methanomassiliicoccus luminyensis 70年 70年 70年 71年 80年贝叶斯发展史代表热点。爆炸数据库包含蛋白质组6新古细菌基因组从NCBI检索树上(粗体显示):B10 (acc)。不。CAJE01), MCG SCGC AB539E09 (acc)。不。ALXK01),海洋底栖生物D组(MBGD) SCGC AB539N05, AB539C06, AB540F20 (acc)。不。ALXL01, AOSH01, AOSI01职责)。蛋白质序列比对的57集群discFilter 15页数据集(真核生物的)被用作输入psi-blast,六个新的蛋白质组数据库。直接同源检索是在]。的三个MBGD菌株,一个复合组直接同源由尽可能使用最完整的一个(AB539C06)和补充另外两个如果可用的序列。直系同源基因选择、排列、修剪和连接进行的(]导致15069氨基酸排列。四个链贝叶斯的发展史与Phylobayes运行(),在CAT-Poisson模型中,运行约10000代和丢弃一半作为老化。树与细菌的。后验概率(pp)彩色圆点代表节点,用支持值根据描述彩色热图色彩方案。代表的数量规模替换/网站。物种根据以下颜色:红色,Euryarchaeota;绿色,Nanoarchaeota (N)和阿尔曼;粉色,Korarchaeota (K);黑色,混杂。Crenarchaeal集团(MCG);橙色、Thaumarchaeota和Aigarchaeota(一个); blue, Crenarchaeota. The DNA collection method, if different from pure culture, is indicated by a symbol next to the organism name: square, coculture; star, metagenome; circle, single-cell genome; triangle, enrichment culture.

而产甲烷的来源途径,包括大量的特定基因和代数余子式还没有完全解决72年),后来几个新兴euryarchaeal血统已经失去了产甲烷的生活方式。因此,正如已经提到的比十年前,产甲烷菌组成分离的原生动物团体nonmethanogenic euryarchaeal血统等Thermoplasmatales、Haloarchaeota和Archaeoglobales(73年]。有趣的是,小说产甲烷古家族最近被描述,是冷淡地隶属于培养Thermoplasmatales包括Aciduliprofundumsp。74年,75年]。这表明最后的共同祖先Thermoplasmatales产烷生物,减少甲烷的能力沿着一些分支多次独立失去在这个集团(76年),或者虽然不太可能,一些血统内Thermoplasmatales重新获得了甲烷产量的基因。

一个收购大量的基因(> 1000)从一个细菌捐赠者最近提出的解释从产甲烷的祖先过渡到好氧异养Haloarchaeota [77年]。可能的驱动力大规模基因转移可能是syntrophic产甲烷接受者和细菌捐赠者之间的关系。然而,确切的捐赠者血统不能确定:获得基因熊冲突的系统发育信号,据说由于普遍不同细菌物种之间的基因转移。到目前为止,替代能源的新陈代谢的起源在其他non-methanogenic euryarchaeal血统,从产甲烷的祖先没有妥善解决。然而,比较基因组学表明,这些血统保留特定的几个基因追溯到他们的祖先的产甲烷性质(例如,Archaeoglobus)[78年)和可能指向,而瞬态过渡。

3所示。新古细菌类群和血统的发展史

近年来,一些新的热点血统已确定,进行全基因组或宏基因组测序。基于可用的系统发育分析基因组数据,提出了这些血统代表小说古细菌类群。然而,其中的一些挑战或伪造在后续研究。下面,我们概述几个这样的例子。

候选人门Nanoarchaeota最初被提议的基础上极其发散16 s rRNA序列的小寄生的细胞Nanoarchaeum equitans附着在细胞表面的增长Ignicococcus hospitalis(41]。一些后续和更全面的系统发育分析以及寻找潜在的祖先基因组功能(例如,分裂tRNA基因)提供了支持这个小古细菌细胞的初始分配一个单独的古古门(65年,79年,80年]。然而,相比之下,其他系统和比较分析测试的分类位置n equitans表明Nanoarchaeota可能,而代表飞速发展euryarchaeal血统有关吗Thermococcales(81年]。基因组数据从额外的“纳米”古菌(Ca。Parvarchaeum ARMAN-4嗜酸和Ca。Micrarchaeum acidiphilum ARMAN-2) [82年)以及小说deep-branching Nanoarchaeota成员(Nst1) [83年)启用修订系统重构和基因组的比较。尽管其中的一些分析表明Nanoarchaeota和Ca。Parvarchaeum嗜酸的单元,这些团体的放置在古树还不清楚和强烈依赖于数据集和系统方法(64年,83年]。例如,在我们的系统发育重建Nanoarchaeota(包括ARMAN-lineages)代表一个妹妹策略superphylum(图的进化枝1),尽管这个进化枝的支持很低。在最近的研究中,林可et al。33],Nanoarchaeota(包括所有阿曼菌株)组合在一起的新提议superphylum DPANN小说有两个组,DSEG和pMC2A384(指定“Aenigmarchaeota”和“Diapherotrites”,职责),以及Nanohaloarchaea(参见下文)。鉴于林可和同事使用系统方法不适应率在分类群异质性,拟议的分组与这些古细菌演化支Nanoarchaeota必须小心,Nanoarchaeota的确切位置仍然是一个悬而未决的问题。

Nanohaloarchaea代表另一个古家族组成的小细胞和未解决的系统发育地位。根据16 s rRNA基因和连接核糖体蛋白的发展史,这组建议组成一个深血统Haloarchaeota [84年]。然而,只有euryarchaeal序列包含在这些最大似然(ML)分析。根据系统使用方法与进化模型,我们得到的系统发育地位这一组矛盾的结果。而毫升分析往往恢复Nanohaloarchaea最早的分支热点血统(例如,见上图),使用贝叶斯方法(系统发育重建和猫模型(71年在Euryarchaeota])把这个血统,但确切的位置(图无法解决高的信心1)。结果使用猫模型与贝叶斯方法可能会提供更好的近似Nanohaloarchaea的位置,因为这跨站点模型占率的变化。因此,早期的散度Nanohaloarchaea ML-based中观察到的方法可能造成LBA工件。然而,小说系统发育分析包括林可改善古细菌分类抽样等人表明Nanohaloarchaea形成一个独特的血统在提出superphylum DPANN和不Euryarchaeota密切相关33]。

这将是有趣的进一步解决这些生物体的位置在古树能够阐明是否适应halophily已经进化一次古生菌或由于光环,Nanohaloarchaea收敛。后者已收到最初的比较基因组分析的支持,已显示,每个组这两个热点似乎港口多元化的特色包括独特的氨基酸组成,以适应高盐条件(84年]。它也可能是有价值的解决这些新的基因组序列的影响的结果分析Nelson-Sathi等人研究的起源Haloarchaeota从产甲烷的祖先77年]。

另一个新颖的古门包含丰富的生态重要ammonia-oxidizing古生菌(AOA)。比较基因组学和系统发育的基础上,分析了基于连接根植与真核生物核糖体蛋白,Brochier-Armanet和同事提出,“嗜中温crenarchaeota”构成了小说深刻的分支古门Thaumarchaeota [42,85年]。额外的全面系统分析,包括额外的这一组的成员,以及发现的一套独特的信息处理基因复制、转录、翻译以及DNA修复和细胞分裂机械,提供了进一步支持的独立地位Thaumarchaeota [44]。例如,在Crenarchaeota相比,Thaumarchaeota与Euryarchaeota分享几个特征和Korarchaeota包括DNA聚合酶D的存在,蛋白质FtsZ组蛋白,细胞分裂。此外,它们包含假定的“祖先”特性缺席Cren——或者Euryarchaeota但常见的细菌和真核生物(例如,存在的一个不可分割的基因编码DNA聚合酶亚基,以及toposimerase IB没有核糖体蛋白LXa) (20.,44,85年]。Thaumarchaeota的独特的性质已经被许多作者接受(45,46,86年,87年)尽管这门的分类边界仍难以描述和可能只有解决不文明的早期分支血统的基因组时可用。Thaumarchaeota的早期出现在这些系统发育重建使用真核生物作为外围集团最初假设表明这门古老的本质42,44]。然而,最近的几次系统发育分析单元组Thaum——恢复,美国国际集团(Aig), Cren, Korarchaeota,和真核生物(这些团体之间的不同关系)Euryarchaeota的排斥,这表明真核生物出现在古菌(55,56,88年]。因此,真核生物不能作为有效使用的外围集团支持的热点的发展史(54]。

另一个天堂,成为古树中的一个单独的分支是由所谓的热水Crenarchaeotic集团(HWCG I),成员已被发现在不同水热环境但尚未培养(89年,90年]。直到最近,唯一代表这组的基因组测序Ca。Caldiarchaeum subterraneum的复合基因组已经从宏基因组获得微生物垫在一个地下的地热水流(45]。基因组序列的调查揭示了真核ubiquitin-like蛋白质修饰符的存在的组件系统之前没有发现古生菌和细菌。这个独特的特征,以及连接蛋白质序列的比较基因组学和系统发育分析,表明这种生物和其他成员HWCG我可能构成小说的门(Aigarchaeota),有别于Thaum和Crenarchaeota [45]。然而,由于存在信息处理的一组基因最相似Thaumarchaeota [45),这两种血统的高度支持单元分组多样化的系统发育分析(例如,见图1),Thaum——Aigarchaeota分离成两个截然不同的门仍然是讨论(45,55,56,64年,91年,92年]。

不文明的古菌属于所谓的杂项Crenarchaeotal组(MCG)(例如,(39已经提出])来表示其他成员Aigarchaeota [55]。最近,第一个单细胞基因组这一组的成员获得和系统发育分析连接守恒的单拷贝基因把MCG-archaeon作为Thaum -和Aigarchaeota血统97年]。然而,我们的分析,而表明,MCG Thaum / Aigarchaeota(图之前出现1)。额外的基因组序列的可用性这一组的成员以及信息处理的比较标记基因(44)与其他可用MCG-archaea古细菌基因组可能帮助解决他们的系统发育位置和确定MCG-archaea组成一个单独的古门(39]。

Geoarchaeota代表另一个最近提议古门,提出成为Crenarchaeota基底谱系,包括所谓的小说古细菌组我在酸性(NAG-1)检测三价铁垫从黄石国家公园46,98年]。NAG-1生物生长在热(60 - 78°C)酸性垫富含铁,建议种植heterotrophically从简单的碳化合物。虽然没有丰富的文化,几乎完整的基因组序列的这一组的成员取得了新创metagenome组装。这个血统的描述作为一个单独的门是基于连接的系统发育分析核糖体蛋白质和16 s / 23 s rRNA基因以及其特定的信息处理与功能基因与Crenarchaeota或Thaum——Aigarchaeota [46]。然而,我们的分析,基于一个大的数据集,地方Geoarchaeota作为早期分支家族crenarchaeal秩序Thermoproteales(图1)。也证实了这种观察林可et al .,测序六额外NAG-1-related菌株(33]。事实上,详细的系统发育分析,以及比较评估NAG-1复合基因组,似乎驳斥NAG-1 phylum-level状态(人,L。斯潘,。,Saw, J.H. and Ettema, T.J.G., unpublished observation).

4所示。古细菌和真核生物的起源

真核生物的起源仍然是一个主要的悬而未决的问题在现代生物学、回收和古生菌最近聚光灯在激烈的讨论中,导致这个神秘的事件。核心问题的讨论需要根的位置在生命之树,因为它有一个基本影响任何假设在真核生物的起源。而多样化的竞争假说提出了过去,在这个问题上没有达成共识。例如,一些研究,包括最近的网络分析,古菌和细菌之间的地方根(99年- - - - - -104年]。这种观点是在协议与观察到的根本差异区分细菌和古细菌域以及地质记录。相比之下,研究基于传输分析或indels蛋白质序列的分布表明细菌域内(加油105年- - - - - -107年),而根在古域提出了基于分析蛋白质折叠或tRNA分子的进化108年,109年]。然而其他假设状态,卢卡eukaryotic-like有机体(110年,111年]。当然,为了达成共识这一有争议的讨论,需要额外的数据和分析。轴承的不确定性在生命之树的位置,我们将目前的假设在真核生物的起源,通过提供一个简短的回顾提出的最常见的场景。

尽管已经提出各种不兼容理论关于真核细胞的起源,目前主要接受三个方面:(i)最后真核生物的共同祖先(LECA)包含线粒体,(ii)真核基因组嵌合;而信息基因的热点后裔,许多代谢基因来源于细菌,和(3)真核生物补充一组蛋白质没有发现古细菌或细菌,真核签名(esp)的蛋白质。除此之外,画面变得模糊。目前,感兴趣的两个主要问题。细胞的性质是主机在线粒体内共生和细胞复杂性发展,什么时候之前(complexity-first)或之后(mitochondria-first)线粒体内共生?从这个角度来看,理论eukaryogenesis可分为两类。在第一个场景中,主持人是一个protoeukaryote和复杂性发展放在第一位。这一理论,通常被称为“archezoa假说”(112年,113年),符合这三个真核生物域生命之树模型垂直进化archaea-eukaryote共同祖先(图2(一个))。在第二个场景中,主机是原核生物,线粒体的收购可能引发细胞进化的复杂性。后者通常被称为“融合”假设(51,58,93年,95年,96年),这些通常不符合经典的三个领域模型。相反,在这些模型中,细菌和古菌是主要的生活领域和真核生物二次,或派生,域的生活(图2 (b))。适合这两个类别存在的理论。这些包括neomuran假说(114年)(图2 (c)),PVC假说(115年- - - - - -118年),virus-assisted eukaryogenesis [119年- - - - - -122年),和一个假设表明eukaryote-like[共同祖先110年)(图2 (d))。为了选择正确的类别与高信心,需要证据的形式protoeukaryote中间血统的后裔(“失踪”的链接)。不幸的是,无论是类别,到目前为止没有被发现。而archezoa理论失去了支持自从残余的线粒体被发现之前认为archezoa(审查,请参阅[123年]),融合理论已经逐渐获得支持。最初轻轻地由核糖体结构特点(124年)和EF-1 11-amino酸插入α/ EF-Tu [125年,126年]eocytes之间共享(Crenarchaeota)排除其他原核生物和真核生物,现在已经收到phylogenomic[强有力的支持55,56,70年,88年,127年,128年)和基因相似性网络分析(129年]。此外,大量的esp古生菌被发现,特别是在最近提议的策略superphylum [55]。例子包括肌动蛋白(53,130年),微管蛋白(28),H3 / H4-type组蛋白(55],ESCRT-III [24,25,131年泛素修饰符系统[的],组件45]。融合模型可以细分根据最终产品的性质的“融合”。在amitochondriate模型共生的结果在一个真核祖缺乏线粒体。它们类似于archezoa理论,真核生物的起源和线粒体的起源是独立的事件。这些包括串行内共生学说(集)93年],原syntrophy假设[94年),和eocyte假说96年]。在mitochondriate模型中,包含线粒体的最终产品是一个真核祖。在这里,真核生物的起源和线粒体是一回事。这些包括氢假说(95年),替代syntrophy假说(51)和最近提议吞噬archaeon理论(53,58]。除了eocyte假说,所有融合理论表明一个热点主机。基于广泛,深入phylogenomic研究热点主机最有可能出现在大头针superphylum [55,56,70年]。有趣的是,所有策略门一个妹妹Korarchaeota和真核生物之间的关系与重要检索系统支持(56,70年]。即使这个位置可以分类单元采样构件(Korarchaeota由一个单一的、深根分类单元),这也可能表明真核生物是隶属于一个身份不明的血统Korarchaeota的远亲。基因上未知的血统,比如DSAG(深海古生菌群),MHVG(海洋深海热液喷口组织)和亚美大陆煤层气有限公司(古古菌组)是可能的候选人55,70年]。

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图2
93年 94年 95年 51 96年 58 概述理论关于真核生物核家族的起源。(一)古典,Woesean三个域的生命树核血统垂直从archaea-eukaryote共同的祖先进化而来的。(b)的融合树核血统起源于古伙伴的融合。这取决于融合模型,古父的血统()要么是euryarchaeota的一部分(设置(],原始syntrophy假设[)、氢假说(]或替代syntrophy假说(]],Crenarchaeota (eocyte假说)[),或者大头针superphylum(太好了)]。””代表所有古生菌不直接隶属于””。(c) neomuran树在真核生物和古家族(称为“neomurans”)相结合,发展垂直从祖先与放线菌共享()由于失去bacterial-type细胞壁(neomuran革命)。代表所有细菌没有直接隶属于。(d) eukaryote-early树,这意味着过去普遍通用的祖先是比prokaryote-like eukaryote-like。

5。基因组评估和分类分类多样性的热点

最近的基因组测序技术的进展和cultivation-independent方法已经开始发掘大量的小说,不文明的古血统。这些基因组数据的可用性揭示了几个重要的见解的多样性,生态相关性、代谢能力,生命的起源和演化的热点领域。取得了一些新的热点血统通过宏基因组方法,如浓缩的文化或环境样品测序。前者的例子包括第一korarchaeal基因组(43)和几个可用的thaumarchaeal基因组(如。132年,133年])。古细菌的基因组已经从宏基因组数据集检索包括第一个thaumarchaeal基因组(Ca。Cenarchaeum symbiosum [134年]),提出Aigarchaeon的基因组Ca。c . subterraneum [45),该Geoarchaeon NAG-1 [46],Nanohaloarchaea代表[84年),几个阿尔曼血统,是微生物群落(酸性矿山废水的一部分82年),和一个基因组源自不文明的海洋集团的代表II euryarchaeota [135年)(图1)。最近,许多研究采用单细胞基因组方法探测不文明的古菌的遗传多样性。例如,劳埃德和同事报道的第一个基因组数据代表的杂项Crenarchaeal集团(MCG)和海洋底栖生物D组的成员,与海洋沉积物和推测,这些血统参与碎屑蛋白质的降解97年)(图1)。另一个大规模的研究,旨在揭露所谓的“微生物暗物质的编码潜力使用单细胞基因组学方法报道几个基因组序列的细胞可能代表小说phylum-level热点血统,包括成员的无教养的DSEG和pMC2A384演化支,分别指定Aenigmarchaeota和Diapherotrites [33]。结合单细胞基因组学和宏基因组已经被用于thaumarchaeon的基因组序列Ca。Nitrosoarchaeum limnia SFB1 [136年]。

显然,单个细胞和metagenomics-oriented项目将继续调查现有的古细菌多样性在未来几年,和最有可能,基因组数据的可用性将揭示有趣的见解新颖特点和多样性的第三域的生活。此外,这种基因组数据的可用性可能会引发讨论关于高阶分类分类的主要热点血统。许多(微)生物学家,看起来古域比细菌更多样化的领域。一个原因可能是,例如,分配的差异或提出门,范围从少数在古生菌,细菌的超过一百。但它真的公平地说,生命的细菌域比古生菌的不同吗?而细菌类群通常被分配基于16 s rDNA基因序列的多样性,古细菌分类主要是建立在历史理由,即坚持古典Cren-Euryarchaeota二分法(美国伍斯(30.])。仅在过去的十年中,一些额外的古门提出了基于基因组测序,Nano -等侯尔和Thaumarchaeota和其他一些血统,不一定代表phylum-level古细菌演化支(见上图)。然而,绝大多数的热点近年来已经测序的物种已经分配给该类群Cren——或者Euryarchaeota,每个现在包括遗传学上截然不同的族群,不同的代谢能力,生活方式和环境分布。鉴于此情况以及上述“肤浅”失衡的细菌和古细菌多样性,有人会说,修订的热点高阶分类。建议才能古细菌分类学最近被提出(92年),但到目前为止,一个框架如何小说门和/或superphyla应该定义的讨论。然而,能够充分理解整个古细菌多样性和把它比作生命的多样性中观察到细菌域,重新评价古细菌的分类,是否会在核糖体rna基因的水平,大型数据集的连接蛋白序列,基因组的内容,或基因网络分析,似乎是一个条件必要条件。

缩写

ANME: 厌氧methanotrophic古生菌
LACA: 最后古细菌共同的祖先
LBA: 朗布兰奇的吸引力
MCG: 杂项Crenarchaeotal集团
ML: 最大似然
减少: 单细胞扩增基因组。

利益冲突

作者宣称他们没有直接金融与本文中提到的商标可能会导致一个作者的利益冲突。

确认

Ettema实验室的工作是由瑞典研究理事会(批准号621-2009-4813),由欧洲研究委员会(ERC)(批准号310039 - puzzle_cell),由一个居里夫人欧洲重返社会格兰特(ERG)(批准号268259 - rickochet),卡尔Tryggers Stiftelse(批准号CTS11:127)。

引用

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