SCI 干细胞国际 1687 - 9678 1687 - 966 x Hindawi出版公司 130763年 10.1155 / 2013/130763 130763年 评论文章 间充质干细胞迁移归巢和跟踪 http://orcid.org/0000 - 0002 - 1512 - 5872 Sohni 阿布 Verfaillie 凯瑟琳·M。 Krampera 毛罗。 干细胞生物学和胚胎学 部门的发展和再生 KU鲁汶 3000年鲁汶 比利时 kuleuven.be 2013年 30. 9 2013年 2013年 27 03 2013年 08年 07年 2013年 2013年 版权©2013年阿布Sohni和凯瑟琳·m·Verfaillie。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

在这次审查中,我们讨论了迁移和导航能力的间充质干细胞(msc)和MSC-like细胞和影响因素。我们还讨论研究相关的迁移机制和导航方法进行加强。最后,我们描述了不同的方法和常用的跟踪和识别注入的细胞 在活的有机体内。

 1。潜在的MSC和MSC-Like细胞细胞疗法

对干细胞在临床使用,他们应该是安全的,也就是说,不形成肿瘤,随时收获和/或扩大。尽管胚胎干细胞(ESCs)多能,可以用来取代任何组织,他们能形成畸胎瘤。因此,潜在的用于细胞疗法不会要求未分化的ESCs坚持贪污。此外,文化人类ESCs仍然很要求的方法;因此,按比例增长还不简单。

研究干细胞移植的造血干细胞(HSC)可以收获来自不同来源(骨髓、血液和脐血)足够多数量的移植。肝星状细胞也被用于细胞疗法尤其在同种异体超过四分之一个世纪。

其他成年干细胞数量正在评估临床msc和多功能成年祖细胞(MAPCs;贸易名称MultiStem)都来源于人类产后组织。

msc在1970年代第一次描述了Friedenstein等人描述人口的细胞来源于骨髓成纤维细胞,并可能产生的出现除了成纤维细胞,脂肪细胞,软骨细胞,骨细胞( 1, 2]。这些细胞增长作为殖民地,因此称为“集落形成单位”或cfu。后来,卡普兰等人称为这些细胞“间充质干细胞(msc) ( 3, 4]。从然而骨髓msc经典是孤立的;他们可以在多种组织中找到,比如脂肪组织,胎儿肺部,胎盘,沃顿商学院的果冻,和药 5- - - - - - 8]。msc具有贴壁细胞能够分化成纤维母细胞、脂肪细胞、软骨细胞、骨细胞、平滑肌细胞除了支持造血基质细胞( 1, 3, 4, 9)和细胞表面抗原特征剖面。

许多msc描述了或MSC-like细胞不同分化潜能和他处 10]。虽然细胞表面曲目和基因表达模式变化在这些细胞中,这可能反映了起源的组织或细胞的培养条件用于维护( 11, 12]。一个标准化的表型是由国际社会提出了msc细胞疗法。典型的人类(h) MSC应该表达CD105, CD90、和CD73但不是CD79a, CD34、CD45 CD19, CD14, CD11b, HLA-DR表面( 3, 4, 13]。大多数hMSCs或hMSC-like成年祖细胞产生中胚层衍生品如脂肪、骨、软骨( 9]。除了间充质血统,msc和MSC-like细胞已报告hMAPC等也可以引起骨骼细胞,心肌细胞,平滑肌细胞和内皮细胞 11, 14- - - - - - 16)(也了( 10])。尽管一些研究已经表明,msc能增加神经细胞和内胚层的后代 17- - - - - - 19),目前尚不清楚是否这些后代主要neuroectodermal和内皮细胞的所有属性。

除了能够区分多种细胞类型 在体外(和 在活的有机体内),msc和MSC-like成体干细胞有广泛的免疫调节和免疫耐受诱导的特点( 20.- - - - - - 26]。hMSCs典型缺乏表达mhc ii、CD40 CD80和CD86表达mhc i nonimmunogenic展现自己。尽管mhc i的存在可能激活t细胞,由于缺乏costimulatory分子,msc未能引起免疫反应( 27]。msc也有效地抑制免疫反应调节t细胞活化和增殖 28, 29日),通过直接和信息交互( 30.)或通过可溶性因子介导的( 28, 31日),这是独立于MHC匹配。这immunomodulating msc被探索的影响作为佐剂在同种异体的移植预防移植物抗宿主病(GVHD) [ 32, 33]在防止器官移植的免疫排斥 29日, 34- - - - - - 36]。此外,msc被评估的免疫调节特性设置的自身免疫性疾病,如克罗恩氏病等( 37, 38]。

msc还无数生长因子和细胞因子的产生,使它们适合诱导内源性修复。例如,msc表达成骨蛋白(s) (bmp)有效地增强软骨,骨骼,肌腱修复( 39]。同样,msc产生增强血管形成的因素,即使他们自然是不理解,因此在评估治疗缺血性疾病,如中风、心肌梗死或外周动脉疾病。另一个领域的治疗应用程序移植msc转基因蛋白过表达在病变组织中由于基因突变的因素。

 2。归航的msc

挥之不去的问题领域的细胞疗法的交付是细胞的损伤,这一过程称为“归航。”正如上面所讨论的,msc的治疗效果很大程度上依赖于他们的生产能力juxtacrine或旁分泌因子,增强从内生(干)细胞再生。juxtacrine效果是可能的,骨髓间充质病变的器官/组织的迁移是必需的。迁移和归航的组织损伤是受到多个因素的影响包括年龄和通道数量的细胞,培养条件,和交付方法,等等。我们这里提供文献之回顾展示了各种因素对迁移的影响和msc的归航。

2.1。年龄、通道数和剂量的msc

它已经表明,较高的通道数,msc移植效率降低了。Rombouts等人表现时间的课程实验中,他们显示新鲜分离msc相比有更好的导航效率培养细胞( 40]。此外,他们表明,文化的msc 24小时从55归航效率下降到10% - 65%,接近0%,培养48小时。能够很好的证明,随着年龄的增长,一种生物修复和愈合的能力下降,部分原因在于居民干细胞/祖细胞的能力下降。因此,它是可能的 在体外乘法也会造成“老龄化”,因此降低效力。然而,另一个可能性是等干细胞肝星状细胞,文化改变了表达和功能导航所需的细胞表面配体;这将在下面讨论。

 2.2。源和msc的文化条件

正如前面提到的,msc可以和孤立的从多个不同组织( 41)细胞的表型的差异分离( 42]。这些差异可能部分由于本机微环境的差异从他们孤立 43]。这提出了一个挑战使用msc治疗目的。为了定义一个MSC,间充质干细胞和组织委员会国际社会的细胞治疗(ISCT)提出一定的标准被认为是人类在使用MSC治疗( 44]。除了MSC的来源、文化方法极大地影响MSC特征,包括他们自导的潜力。如前所述,新鲜分离msc家里比培养同行( 40]。趋化因子受体CXCR4趋化因子受体承认CXCL12(也称为SDF-1 α在骨髓msc)是高度表达,但失去了在培养( 45, 46]。然而,当msc与细胞因子培养(如胶质瘤、自洽场、IL-3和il - 6) ( 47,在缺氧条件下,趋化因子受体CXCR4表达可以恢复 48]。同样,矩阵metalloproteases(基质金属蛋白酶),被认为是重要的细胞迁移,已经证明在MSC移植中发挥作用( 49- - - - - - 51]。基质金属蛋白酶的表达在msc受缺氧等因素的影响 50和增加文化融合 49]。此外,炎性细胞因子TGF - β1,il - 1 β和肿瘤坏死因子- α也增强upregulation迁移的基质金属蛋白酶(MMPs) ( 51)影响归航的msc。因此,培养条件,msc是暴露在他们的归巢能力发挥至关重要的作用。

 2.3。交货方法

功效、药理药物的生物利用度,和功能依赖于通过它被管理的方法。为了提高有效性和可用性,msc的管理方法应该因此促进msc的导航到所需的组织。静脉输液是一种管理的主要路线MSC ( 52- - - - - - 55]。msc注入系统时,他们被困进毛细血管床的各种组织,特别是肺部( 52, 56- - - - - - 58]。因此,动脉内的注入msc的评估。交付msc通过颈内动脉显著提高他们的迁移和导航在受伤的大脑相比,经股静脉注射( 59]。同样,在人类与亚急性脊髓损伤(SCI),交付通过vertebralis msc动脉导致更大的比当细胞功能改进管理通过静脉途径( 60]。然而,交付的细胞在动脉可能导致“微血管遮挡”[ 59]。虽然治疗心肌违规(MI),交付骨髓细胞或直接msc在或接近受伤的网站提高了细胞的数量发现peri-infarct地区( 61年]。同样,直接注射脂肪中提取MSC骨骼肌受损导致增加在质量和功能的能力 62年]。

 2.4。主机Receptability-Injury与Noninjured

msc奢侈的被容忍了宿主的免疫系统由于低免疫原性(如前所述)。他们的生物利用度和有效性依赖于主机病理条件。受伤期间,宿主细胞释放不同chemo-attractants归航的msc有积极的影响。这可能解释了观察msc回家当注射后24小时受伤比后14天在心肌损伤模型( 63年]。许多这样的化学引诱物和相关的受体msc已确定。此外,msc被转基因过度表现这种受体以增强其自导受损组织( 61年, 63年- - - - - - 66年]。此外,战略前提主机更好的分布和防止注射细胞被禁锢在小型船舶尤其是肺部被证明是有益的。其中一个方法是主机的预处理等血管舒张药硝普酸钠(SNP),导致增加MSC通过肺微脉管系统相比,未经处理的主机( 58]。

 3所示。归巢机制

最见解机制迁移和自导来自研究评价白细胞游走( 67年到组织发炎,肝星状细胞( 68年)和转移性癌症细胞( 69年]。重要的msc移植的相关文献也存在机制向目标组织和细胞表面受体的作用和分子在帮助这个迁移。激活内皮细胞迁移的msc的角色也被进行了广泛的研究。我们在这里描述的因素,帮助msc迁移和组织感兴趣的归航。

3.1。受体和粘附分子的表达

类似于白细胞,msc表达许多受体和细胞粘附分子,帮助移民和导航目标组织。然而,msc是招募的精确机制尚未完全了解。

归航的很大一部分依赖于趋化因子受体CXCR4、特征及其约束力的合作伙伴,以前在造血干细胞归巢,也就是说,stromal-derived因子- 1 CXCL12 [ 61年, 64年, 70年- - - - - - 72年]。永利等人表明,趋化因子受体CXCR4是怨恨的分组人口msc、援助在CXCL12-dependent迁移和导航 45]。除了趋化因子受体CXCR4,新鲜孤立BM msc和培养的msc也表达CCR1, CCR4, CCR7, CCR10, CCR9, CXCR5, CXCR6 [ 72年, 73年)也参与了MSC迁移

整合蛋白是另一个家庭的细胞表面分子表达参与多种细胞的迁移和脂肪MSC-like细胞( 74年]。中和抗体蛋白,更具体地说integrin-beta1整合素,但不是integrin-alpha4,抑制,MSC自导干细胞介导的心肌梗死, 75年]。然而,其他研究已经表明,integrin-alpha4在MSC移植中发挥作用( 76年]。有趣的是,整合素配体如VCAM和ICAM也表达了msc ( 77年]。

 3.2。与内皮细胞相互作用

细胞迁移和导航要求可以连接到和内皮细胞之间的迁移(ECs)进入目标组织。虽然证实白细胞粘附ECs, ECs卷,然后ECs之间轮回,msc与ECs原因还不是很清楚。msc表达分子粘附分子的数量,包括selectins和整合蛋白,参与这些步骤。罗斯特等人使用平行板流室,证明了msc像肝星状细胞结合ECs源自人类脐带静脉(HUVECs) [ 76年]。绑定时增强ECs被激活TNF - α( 76年]。通过扩展足细胞迁移滚动和粘附EC紧随其后。他们进一步表明,MSC的绑定和滚动被P-selectin粘附分子,介导而迁移涉及VLA-4的绑定(或integrin-beta1 & integrin-alpha4二聚体)在MSC VCAM-1 ECs(上发现 76年]。Steingen等人发现了一个类似的机制VLA-4 / VCAM-1 transendothelial需要迁移。此外,迁移是依赖于血管床的表型( 78年)也包括蛋白水解酶( 78年]。这是符合德贝克等人的研究和其他证明MMP的一类蛋白水解酶的作用在MSC自导和迁移 49, 51]。MMP-2属于白明胶酶的蛋白水解酶,打通明胶和collagen-IV,基底膜的两个主要成分。

 4所示。方法以提高导航

MSC家和一个特定的组织目标,它们需要正确的组合的信号分子受伤组织和相应的受体MSC。趋化因子受体的表达在msc是受许多因素的影响。虽然刚分离msc家里更好,只有有限数量的细胞可以被孤立。因此,扩大msc,同时保留受体的表达方法需要高效的归航正在开发中。例如,培养的msc预处理与细胞因子(如白介素、胶质瘤等)提高表达的趋化因子受体CXCR4和改善他们的迁移 在活的有机体内( 47), 在体外( 79年]。同样,il - 1 β由msc预处理提高了功效的结肠炎模型( 80年]。

其他方法包括改变培养条件和coculture MSC。洪等人表明,骨髓间充质缺氧导致的短期暴露增加表达的趋化因子受体(CX3CR1和趋化因子受体CXCR4)移植的援助 在活的有机体内( 81年]。增加一个类似的趋化因子受体(CXCR4)除了细胞proliferation-associated细胞周期蛋白(细胞周期蛋白D1, D3)表达观察当人脐带msc cocultured塞尔托利氏细胞( 82年]。另一个方法是使用转基因msc过多表达趋化因子受体CXCR4和integrin-alpha4等来影响他们的导航能力。Kumar等人与腺病毒转导msc编码integrin-alpha4,增强他们的能力回家骨( 83年]。类似的方法被带到过表达趋化因子受体CXCR4在msc提高自导能力和改善复苏后心肌违规( 84年]。而untransduced msc、趋化因子受体CXCR4 overexpressing msc导致减少前壁变薄,和左心室室维度观察更好的维护和改造( 84年]。虽然这些转基因msc或许尚未用于治疗用在人类身上,预处理方法很可能是适用的。

 5。跟踪间充质干细胞体内<斜体> < /斜体>

归航的msc是低效的,许多msc被困后的肺系统性管理,当务之急是我们可以跟踪注射细胞的命运。标记细胞的一种经典方法是用逆转录病毒载体表达荧光蛋白,已经帮助在MSC自导和移植获得的见解 85年]。然而,可视化不同器官的细胞,确需要牺牲的动物,作为荧光的组织穿透性是有限的。因此,更先进的技术来追踪注入的细胞 在活的有机体内,如生物荧光成像(BLI),单光子发射计算机断层(SPECT),正电子发射断层扫描术(PET),多光子显微镜,磁共振成像(MRI),被雇佣。非侵入性细胞成像允许跟踪注射细胞在多个组织和随着时间的推移。

跟踪细胞的核磁共振需要标记的细胞的细胞与对照试剂可视化。细胞可以贴上造影剂:要么积极造影剂用于T1三核磁共振等镧系元素螯合物( 86年)或Mn-containing化合物( 87年, 88年];或消极的造影剂,如超顺磁性氧化铁(SPIO) [ 89年- - - - - - 92年),超小超顺磁性氧化铁(USPIO)粒子 90年, 92年, 93年),或微米大小的氧化铁粒子 94年, 95年),高度敏感和对T显性效应2/ T 2 * 放松的时间,导致负面的对比度增强感兴趣的区域。使用干细胞,这些药物对细胞的作用效果和功能需要评估。克拉布等人评估不同的核磁共振对比试剂的影响胚胎的细胞功能和产后干细胞包括MSC在缺血性中风模型( 96年]。差异观察的大小、密度和夹杂物的数量在不同试剂进行测试。此外,标签没有干扰这些细胞的迁移能力 在活的有机体内( 96年]。mri细胞跟踪的一个缺点是全身扫描难以实现,,因此,确定标记的细胞以外的交通组织受损,是很困难的。第二个缺点是氧化铁颗粒保留在组织即使嫁接(干)细胞死亡,因此,导致假阳性信号。然而如图所示Vandeputte等人的另一个问题是明显的hypointense 3 d信号强度 T 2 * w先生自然可以看到图像,对应于受损的血管和炎症细胞,因此,需要谨慎 97年]。

PET成像示踪染料的激活依赖于蛋白质如1型单纯疱疹病毒胸苷激酶(HSV1-tk)或水痘带状疱疹病毒胸苷激酶(VZV-tk),表达的基因工程为注射细胞( 98年, 99年]。两个主要的示踪剂类用作HSV1-tk探测衬底嘧啶核苷衍生品和acycloguanosine衍生品( One hundred.]。PET / SPECT可视化示踪染料的排放有毒和干扰细胞功能。另外,细胞可以直接贴上示踪染料等18F-FDG。狼等人证明18正电子发射葡萄糖模拟F-FDG,可以很容易地由MSC和MSC-like细胞没有干扰细胞功能( 101年]。进一步说,这个模拟的存在并没有显着影响的可行性,这些细胞的增殖,分化,迁移能力( 101年]。然而,这只允许后短时间内的细胞,作为示踪衰变超过109分钟 102年]。

BLI需要生物荧光蛋白的表达,可以可视化,并阻碍了组织质量与荧光蛋白的更少。对可视化工具的可用性,劳保局方法在跟踪细胞在小鼠模型中非常有用。生物荧光可以获得使用从家庭(萤火虫荧光素酶或蛋白质 Renilla),这又需要转基因在注入的msc ( 103年, 104年]。在一项研究中评估此类xenoproteins转基因的免疫原性msc、Bergwerf等人没有发现免疫反应时这样的msc在大脑中注入。相反,他们发现记者gene-specific immune-reactive t细胞反应时注射的肌肉( 105年]。

Kraitchman et al .,利用双标记细胞(示踪和对比试剂),能够遵循一周的细胞MI小鼠模型( 106年]。跟踪显示,细胞最初的肺部之后再分配在48小时不属预定目标的器官。msc在现场也发现梗塞注入(后一个星期 106年]。然而,细胞无法使用核磁共振,相反,它们是可追踪的使用高敏感SPECT ( 106年]。

许多这样的试剂和细胞跟踪方法已经开发和评价干细胞和祖细胞。疗效、毒性和分辨率的主要因素,确定成像技术的选择。

 6。结论

产后MSC或MSC-like细胞目前干细胞的主要来源,发现临床相关性。Embryo-derived干细胞如ESC虽然有一个更大的分化潜能,他们受到诱导畸胎瘤的能力 在活的有机体内;因此,很难把其在临床使用。提到这里,做了大量的工作,利用这些成人干细胞的潜在治疗病人。MSC和等已经接受临床试验用于患者尤其是对免疫调节功能。然而,他们的异质性和非目标导航特别是住宿在肺部阻碍MSC和MSC-like细胞的临床应用。由于这一点,大量的细胞需要获得预期的效果在目标器官(s)。不同的方法如前所述,如目标交付,细胞因子预处理,并协助归航,被用于规避这样的阻抗。

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