1。介绍
虽然兄弟姐妹聚集毛毛虫是简单的社会缺乏交互的复杂性特征典型的群居昆虫,研究表明,不同的物种表现出丰富的多样性的合作互动。事实上,集体、社会毛毛虫展览更大范围的社会行为比这些物种中传统上分为subsocial形式和eclipse的蓟马物种,甲虫和蚜虫最近添加到目录群居昆虫的
1 ,
2 ]。社会体验包括公共和合作觅食,基于通信和招聘、合作保护建筑,集体温度调节,和antipredator防御(
2 ]。
大部分的兴趣社交毛毛虫都集中在他们的集体觅食行为。最常见的喂养模式中发现社会毛毛虫涉及patch-restricted觅食(
2 ,
3 ]。物种表现出这种模式的觅食信封一片片树叶在web-nest用丝绸和饲料。随着他们的成长,他们可能会扩大他们的喂养领域包括一系列或多或少的连续的补丁通常由丝绸分支路径覆盖。最广泛分布和炫耀性patch-restricted采摘者之一是美国白蛾,
Hyphantria cunea (鳞翅目:灯蛾科)。在美国东北部,飞蛾出现在春末和排卵几百个鸡蛋地产在宿主植物的叶子
4 ]。的毛毛虫eclose鸡蛋6月下旬,立即启动建设的web-nest他们居住的幼虫生活。毛毛虫生长,他们不断扩展的边界巢附上新的叶子它们赖以为生。
伯杰(
5 和史诺德
6 )是第一个发布的观测temporospatial美国白蛾的觅食行为。虽然同意毛毛虫都是最初patch-restricted觅食,伯杰(
5 )说,在后来的视距,毛毛虫在殖民地,他观察到前往遥远的喂养网站晚上在巢内喂养,从而表现为中央地方觅食。史诺德(
6 ),然而,这些观察结果提出质疑,指出巢内的殖民地他观察到美联储仅仅在他们的幼虫生活。的区别是很重要的,因为中央地方觅食奠定了基础的演变更高级形式的合作比发生在那些严格的物种中觅食patch-restricted觅食(
3 ]。而其他研究者已经报道的时间和空间模式觅食行为的网虫
7 - - - - - -
9 这些研究和那些伯杰(
5 和史诺德
6 )提供的文档觅食的时间和空间模式未扰动场的殖民地。本研究开展提供数据集。殖民地的效率放弃疲惫喂养网站支持新的食物发现和毛毛虫的能力找到回到巢从遥远的喂养网站也被调查。
2。材料和方法
2.1。毛毛虫的来源
觅食的时间和空间模式的研究领域进行了殖民地在1997年收集的毛毛虫Cortland县,纽约。实验室研究,以确定毛毛虫废弃疲惫喂养网站的效率和能力直接归巢后喂养进行2014年收集的毛毛虫莱康明县。
2.2。时间和空间的觅食模式
除了直接观察的殖民地在他们的发展,电子记录八场的殖民地进行从8月20日到9月21日,1997年,获得信息的日常觅食模式成熟幼虫。记录群体活动,红外线活动监视器连接到主branch-pathway从鸟巢以这样一种方式,毛毛虫在巢穴之间移动和喂养网站打破了红外光束和触发探测器([
10 ),图
1 )。秋天网虫旋转大量的丝绸和它是必要的,在某些情况下把丝从监控活动的开始时间以确保毛毛虫之间传递探测器的发射器和传感器。探测器响应已经登记在一个流浪汉事件记录器(伯恩开始电脑有限公司,妈,
http://www.onsetcomp.com/ )和数据上传到电脑和用货车车厢编译软件(发病电脑有限公司)。活动一共有46 colony-days被记录。
图1
红外活动监视器。
![]()
2.3。放弃疲惫喂养网站的效率
Y-choice实验要求毛毛虫选择备用路径,导致老之一,疲惫给网站,另一个新网站。第五,第六的巢龄幼虫中使用这些研究领域收集和建立在独立的木做的
1
/
4
英寸销子像树的分支模式(
11 ]。殖民地容易适应,逐步扩大巢穴的区域结构。毛毛虫在每个殖民地被提供了一个完全黑樱桃的层状分支(
李属serotina )作为食物来源是毗邻一个细长的终结的水平臂站(桥)。树枝是足够大来提供毛毛虫用树叶超过他们的需求。殖民地被维护在一个房间里与windows承认日光,毛毛虫暴露在光政权一样。实验开始后,毛毛虫已经建立在代表至少一个星期。进行Y-choice实验中,两个额外的销子,每个20厘米长,以前未使用的,安排延长导致食品的桥梁。的近端部分扩展被符合桥在远端部分与近端部分的结束在一个角度15度和樱桃树枝放在它的结束。毛毛虫被允许在这些部分和饲料
随意 在接下来的两天。第三天,另一个20厘米长段未销是毗邻的近端部分年底扩展15度角。因此,近端茎节和两个远端部分(武器)安排的形式Y,相隔大约30°的角度。剩下叶子在树枝上,毛毛虫吃了之前的两天,位于第一的手臂,被替代了手工但是分支和手臂导致它否则原状。一个新的、完全结束时叶片状分支被新的手臂。毛毛虫的数量选择的每个替代武器的Y从巢穴搬到了饲料决心通过分析视频一帧每秒的速度记录在每个下面的五天。因此,这项研究是为了确定需要多长时间毛毛虫放弃导致精疲力竭的手臂给网站的手臂,导致一个新的食品供应。夜间记录被照亮了促进Y 25 w红色灯泡。这项研究是复制与五种不同殖民地的第五第六龄幼虫。
2.4。能力的毛毛虫喂养后直接归巢
当毛毛虫回到巢后喂养他们之间必须选择替代路径在分支时刻。毛毛虫的程度选择途径,提供了最直接的路线回窝在实验室条件下观察到的。毛毛虫在每个五个实验室的殖民地,建立如上所述,被摄像头监控后,他们回到巢穴喂养过夜。当毛毛虫到达时刻的阀杆和备用的Y,它必须在两者之间选择:阀杆导致鸟巢或备用的手臂主要离巢。毛毛虫选择替代的胳膊,沿着旧,疲惫喂养网站被认为犯错误这最终选择要求他们转身找到了。
2.5。统计分析
数据与SigmaStat统计软件进行分析。比例受到arcsin sqrt之前转换分析。
3所示。结果
3.1。时间和空间的觅食模式
通过第三场殖民地直接观察表明,体育场的巢内的幼虫饲料不断扩大到附上新的叶子。记录表明,在随后的视距,毛毛虫是中央地方觅食,离开黄昏的安乐窝,前往遥远的网站。活动记录四个殖民地,时间模式的典型行为表现出的所有八个领域的殖民地,在图所示
2 。毛毛虫的活动中退出巢发生在日落之后大约一个小时(表
1 )。幼虫在田间殖民地美联储过夜然后回到巢穴在早晨的活动中发生在日出前约13分钟回来。虽然大多数的毛毛虫被0800 h回巢,流浪汉有时早上才回来后(图
2 )。毛毛虫在我们实验室所有的殖民地保持周围的日光下政权显示夜间觅食的类似的模式(图
3 )。
表1
活动中位数(分钟±SE)日落之后(晚上),日出前八的殖民地(早上)
Hyphantria cunea 。
殖民地
天记录
活动中
晚上
早....
1
5
62.8±7.6
38.0±6.9
2
7
67.7±12.6
7.3±4.6
3
5
54.2±16.6
6.0±9.0
4
3
87.6±9.6
36.0±7.5
5
8
34.7±4.5
1.3±7.8
6
8
51.4±7.6
1.0±7.1
7
8
78.4±13.2
20.7±8.6
8
2
57.5±4.5
0.5±5.5
所有的殖民地
46
59.7±4.4
12.7±3.1
图2
活动记录的字段的殖民地
Hyphantria cunea 毛毛虫记录是在1997年。灰色矩形指示时间的黑暗。
![]()
图3
活动模式的毛毛虫在实验室殖民地在连续5天。的
x
设在记录选择的数量超过5分钟间隔的旧网站(黑暗酒吧)和新网站(空心酒吧)。人工夜间由阴影区域表示。
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3.2。放弃疲惫喂养网站的效率
在第一次尝试在食品供应从旧到新的网站,毛毛虫最初选择Y的手臂,导致旧的网站。探索落叶的分支后,毛毛虫回到鸟巢然后再开始,经常好几次了。一些毛毛虫最终冒险到新的手臂Y但是最初转身后可动部分沿着它的长度。当他们移动到新的的手臂毛毛虫放下的丝绸和材料的途径越来越满。毛毛虫转移到新浪潮的Y显示减少犹豫和减少趋势逆转。跟踪标记在FWW尚未调查尚不清楚如果丝绸的物理/化学性质引起小道或者跟踪标记后涉及到信息素分泌从其他网站作为其他毛虫(已被证明
2 ]。之间的时间开始后的第一个尝试食物交换和第一个卡特彼勒的到来新的食物来源是高度可变的殖民地之一。区间中值为27分钟。之后,毛毛虫在越来越多选择Y的手臂导致新的食物来源和最终所有的殖民地搬到新网站之间的选择的总数和美联储。Y武器在进食后的首次网站感动,33.1±6.3%的新网站。在第二天晚上44.7±6.9%是新网站和第三晚上58.9±5.4%,是为新网站(图
4 )。在所有情况下,所有的毛毛虫在每个殖民地最终找到了新的喂养站点。虽然选择新网站增加的比例之间的第一和第三天,它并没有增加的后续两天有一个显著的变化响应殖民地(图中
4 )。对整个数据集,数量没有显著差异随着时间的推移,新网站的选择(方差分析,
F
=
1.75
,
p
=
0.18
)。
图4
平均百分比(±SE)选择美国白蛾幼虫武器y导致新的喂养网站出现晚上觅食发作。
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3.3。能力的毛毛虫喂养后直接归巢
回到巢后的第一个早上的食物供应将从旧到新的网站22.5±8.8%的幼虫在五个殖民地选择和转移到Y的手臂,导致旧喂养网站而不是干的Y,直接导致了鸟巢。在第二和第三天的实验,21.2±7.8%和25.4±7.1%的毛毛虫,分别,最初选择了手臂,导致老茎喂养网站。没有响应之间的差异超过三天(方差分析,
F
=
0.09
,
p
=
0.92
)。
4所示。讨论
4.1。时间和空间的觅食模式
在这项研究中,末龄幼虫采用中央地方觅食模式符合观测伯杰(首次报道了
5 ]。尽管史诺德(
6 )不同意Berger在这一点上,说明殖民地他观察到只有在邻近的巢觅食,后续研究表明史诺德观察到人口的表现不同的毛虫幼虫伯杰观察到。有两种颜色的变种FWW和奥利弗
7 )指出,虽然这两个变种的幼虫在阿肯色州他研究美联储在巢龄早期接触,在过去的三个场馆,毛毛虫的他称之为“橙色竞赛”晚上离开巢喂然后早上返回,而那些没有“黑人”。伊藤和沃伦
8 和武田
9 )也报道了两种颜色不同的行为方式符合奥利弗第一次注意到了(
7 ]虽然浅色系指的是作为“红色毛毛虫领导类型。“没有颜色之间的生殖隔离形式和莫里斯(
12 ),服部年宏和Ito (
13 )观察到殖民地“马赛克”头的颜色表现得像红色的领导类型。一个分布地图由伊藤,服部年宏
14 )展示了黑人领导形式发生在一个地区,包括康涅狄格州史诺德(
6 ]使他的观察和马赛克的形式发生在俄亥俄州的伯杰(
5 使他的。事实上,史诺德形容他的毛毛虫有黑头。然而,伯杰报道头部的颜色有很大的差别,毛毛虫在殖民地他研究,从黑色到浅棕色,但没有记录任何差异在时间或空间觅食殖民地的模式;都采用了中心位置的觅食方式。
尽管伊藤,服部年宏
14 )得出的结论是,红色的领导类型仅限于美国南部,红色和黑色Cortland县领导形式是很常见的,纽约,1997年的第一阶段研究报告在这里。18个研究中观察到殖民地地区,七是纯粹的黑色毛毛虫,两个领导的纯红色的毛毛虫,八个为首的黑色和红色的混合物毛毛虫。收集的2014年,殖民地威廉斯波特附近,宾夕法尼亚州,因为没有能找到当地的殖民地。20个殖民地都收集在宾夕法尼亚州的毛毛虫的马赛克颜色。报道,毛毛虫在八个殖民地记录在1997年和2014年五个殖民地只有在晚上觅食地点远离鸟巢,然后早上返回。殖民地的行为被记录在1997年混合黑色和红色的领导类型除了殖民地4是一群纯黑色的领导类型。如表所示
1 殖民地4表现出相同的夜间觅食模式混合的殖民地。结果和上面提到的先前的研究表明,有相当大的时间和空间异质性之间的关系颜色射和幼虫觅食模式的网虫。
4.2。能力的毛毛虫喂养后直接归巢
毛毛虫在殖民地在当前研究领域闯入小组或美联储在晚上独自一人当他们离开巢穴,成为广泛分散,但所有的毛毛虫最终回到鸟巢每天早上。观察毛毛虫在一夜之间回到巢穴以下尝试在实验室和现场表明网虫提取信息的途径比以前研究的中心位置觅食者(
2 ]。这些其他物种的研究表明,他们能够区分通路在分支时刻在强度和年龄不同,这让毛毛虫将有效地从喂养网站回巢。与这些其他物种,在22和25%的选择在我们实验室殖民地由网虫在Y路径时刻连续三早晨后,他们回到巢喂一夜之间被带离巢的途径,而不是向它。毛毛虫回到巢穴隔夜喂养后发作在野外也观察到犯错误在分支时刻,把他们远离它们的巢穴。在一组观察,每一个五分钟的时间,让毛毛虫是早上回到巢穴,平均9.7±2.2毛毛虫(
n
=
3
殖民地)观察选择错误,导致他们远离,而不是对它们的巢穴。此外,如图
2 ,毛毛虫在殖民地的一小部分通常早上回到巢穴之后比大多数暗示这些人可能有特定的很难找到他们的方式。
4.3。放弃疲惫喂养网站的效率
虽然没有研究的化学通讯幼虫网虫,本文提供的研究结果表明,与其他社会中心位置觅食的毛毛虫,沟通的网虫雇佣了一个相对简单的系统,可能会多一点促进聚合和集体鸟巢建设。帐篷毛虫东部相比,一个以生态的网虫
p . serotina 抢劫者在春天,是一个中心位置,目前的研究表明,网虫相对低效的不仅在发现其回到巢也放弃疲惫喂养网站支持新的食物发现。当测试使用相同的实验协议在相似的条件下,殖民地的帐篷毛虫废弃疲惫喂养网站在同一晚上他们发现和美联储在新网站,没有回到旧的网站在随后的晚上(
15 ]。相比之下,很大一部分的毛毛虫在我们实验室殖民地网虫继续回到疲惫喂食网站即使在新的食物发现前4天。这种快速转移到一个新的帐篷毛虫给网站的可归因于昆虫的能力招募同伴,新的食物发现踪迹信息素(
15 ]。中央地方觅食
Eucheria socialis (
16 ),
Gloveria sp。
11 ),而
Eutachyptera psidii (
17 )测试以同样的方式显示,尽管它们的效率不及帐篷毛虫在放弃枯竭的网站,他们的表现明显比网虫少于20%的毛毛虫回到旧网站转变后的第二个晚上的食物来源。相比之下,松树processionary的类似的研究,
Thaumetopoea pityocampa (
15 ),表明这个物种的毛毛虫是缓慢移动到一个新的喂养网站大约相同的比例的毛毛虫网虫选择手臂,导致旧耗尽喂养网站研究的第三天。
虽然秋天网虫可能显示一些偏爱树叶阴影(根据年龄和程度
18 ),他们在选择相对非选择性的食物相比
m . americanum ,强烈的幼虫喜欢最年轻的叶子,这发生在分支的技巧
19 ]。在春天当帐篷毛虫取食
p . serotina 有高异质性叶树的年龄不断产生新的叶子。相同的主机树也不再产生新的叶子当网虫eclose的幼虫和大部分岁毛毛虫吃树叶在他们的幼虫生活的艰难和干燥,很少或不需要搜索。的信息量的差异的网虫和帐篷毛虫编码和提取的路径可能反映了应对这种差异叶质量和食物资源的云斑。