NP 神经可塑性 1687 - 5443 2090 - 5904 Hindawi出版公司 797295年 10.1155 / 2012/797295 797295年 评论文章 新生儿的老鼠大脑皮层活动依赖性胼胝体轴突预测 Tagawa 义明 1、2 Hirano 脱毛, 1 Caleo 马特奥 1 生物物理学系 京都大学研究生院科学 Kitashirakawa-Oiwake-cho Sakyo-ku,京都606 - 8502 日本 kyoto-u.ac.jp 2 佳洁士 日本科学技术振兴机构,川口 埼玉县332 - 0012年 日本 jst.go.jp 2012年 19 11 2012年 2012年 31日 07年 2012年 21 10 2012年 2012年 版权©2012 Tagawa义明和Hirano脱毛。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

胼胝体的轴突预测是哺乳动物大脑的主要远程轴突的预测。他们在产前和产后早期形成时期的鼠标,及其发展依赖activity-independent和端依赖机制。在本文中,我们回顾最近发现胼胝体轴突的神经活动的角色预测。除了神经活动的丰富性非常在意的角色,最近的研究在子宫内使用电穿孔了自发的神经活动的一个重要角色新生儿大脑皮层中产生电路。突触前和突触后神经元的活动都是极度参与轴突的发展。研究揭示出胞内信号通路下游神经元活动的工作。我们还审查几个不同的大脑皮层的神经活动模式观察在发展中,这可能在活动依赖性电路结构中扮演角色。这样的神经活动在新生儿期可以受遗传因素,如离子通道的突变。推测,异常活动等因素造成的可能影响活动依赖性电路结构,导致一些发展障碍。我们讨论的可能性在离子通道基因突变可能损害胼胝体轴突预测通过一个活动依赖性机制。

 1。介绍

发育神经科学家,两半球间的轴突(胼胝体轴突)一个很好的模型来研究大脑中远程轴突预测如何发展。胼胝体的轴突形成的一个主要轴突束在哺乳动物的大脑,明显的胼胝体连接两个脑半球。在过去的几十年中,详细的解剖和生理研究在动物模型提高了我们对组织的理解和发展的胼胝体的连接( 1- - - - - - 8]。最近的基因研究显示分子信号的关键胼胝体的投射神经元的标识规范( 9- - - - - - 12和轴突引导在中线穿越 13- - - - - - 27]。这些发现已经相关不仅基本的神经科学家,而且临床神经科学家,因为畸形如部分或完整的胼胝体发育不全与许多人类先天性疾病( 18, 22]。

一般来说,在大脑连接形成发展中,有一个早期阶段依赖活动独立机制(如涉及到轴突导向分子)和随后的阶段要求神经活动( 28- - - - - - 33]。至于胼胝体的连接,神经活动的一个重要的角色在他们的形成。例如,在视觉皮层,丰富性非常在意神经元活动对胼胝体的连接(的形成至关重要 7, 34- - - - - - 37]。此外,最近的研究使用小鼠作为模型揭示出关键角色在新生儿大脑皮层神经元活动的自发生成电路( 38- - - - - - 41]。复杂的体内钙2 +成像和多单元的录音已经发现了几个不同的神经活动模式发生在新生小鼠皮层时期胼胝体轴突预测开发( 42- - - - - - 50]。有趣的是,一些发生在两个半球的活动同步( 47]。这些新发现表明,胼胝体轴突预测和连接形成的形状不仅由丰富性非常在意神经活动也由自发生成发展中大脑皮层神经元的活动。

在本文中,我们专注于活动依赖性的胼胝体的投影的形成机制。首先,我们回顾最近的发现对自发的神经活动的角色在胼胝体轴突预测。然后,我们总结了发展中大脑皮层的神经活动模式观察,这可能在活动依赖性胼胝体轴突预测中发挥作用和皮质电路形成。最后,我们讨论一个可能性,异常的神经活动引起的离子通道基因突变可能影响胼胝体轴突的依赖性活动阶段的预测,导致一些赤字胼胝体的结构/功能。

 2。活动依赖性胼胝体轴突投射在鼠标的发展

胼胝体的轴突来自大脑皮层神经元层2/3和5 ( 51]。在开发期间,他们扩展到白质,把向中线内侧,白质,越过中线,扩展的白质侧皮层,定位目标皮层神经支配区域,并使终端乔木和突触在正确的皮质层(图 1)。这样的远程轴突预测可能的形成依赖于活动独立,依赖性活动机制。测试如果神经元活动需要胼胝体轴突预测,,如果是,来确定哪个发展阶段(s)的轴突是活动依赖性,我们检查了胼胝体轴突在小鼠视觉皮层的发展条件下,胼胝体的投射神经元的活性降低( 38]。我们基因在子宫电穿孔技术用于标签胼胝体轴突与EGFP同时减少胼胝体的投射神经元的活动与钾通道Kir2.1,遗传工具以减少神经活动( 52, 53]。控制动物只有EGFP electroporated单方面在胚胎第15天(E15汽油),EGFP表达层2/3皮质兴奋性神经元,和EGFP-labeled electroporated半球的胼胝体轴突延伸到另一个观察(图 1)。在视觉皮层侧electroporated方面,EGFP-labeled胼胝体轴突密集投射到一个狭隘限制地区中小学视觉皮层之间的边界,在终止主要在层1 - 3和5,和更少的在4和6层(图 1 (b))。这个地区和分层的模式的预测是一致的模式中观察到早期的研究使用染料示踪剂[ 5, 54]。当Kir2.1 electroporated EGFP在2/3层皮质兴奋性神经元,放电率降低( 38从早期的研究]像预期的那样 52, 53, 55]。胼胝体轴突Kir2.1表情的影响预测强劲:终端的分枝EGFP-labeled胼胝体轴突特别是在层1 - 3大幅减少(图 1 (c))。相比之下,他们的中线穿越和扩展到目标神经支配区域似乎未受影响。这些结果表明,胼胝体轴突开发的早期阶段,不需要神经活动,但后期阶段(例如,轴突生长和神经支配区域内的乔木)依赖性活动( 38, 56]。

胼胝体轴突的可视化预测和活动减少的效果。(一)在子宫内electroporation-mediated基因转移方法( 38单方面)被用来表达EGFP 2/3层皮质神经元(electroporated一边)。EGFP-labeled胼胝体的通过胼胝体轴突延伸,和项目密集的狭隘限制区域侧皮层(箭头所指)。酒吧,500 μm。(b) EGFP-labeled控制胼胝体轴突显示板具体投影模式。(c)减少胼胝体的投射神经元的神经活动扰乱了他们的轴突的预测。改编自( 38]。酒吧,200 μm。

王先生和他的同事们也采取了类似的方法来研究神经元活动的角色在躯体感觉皮质胼胝体轴突预测( 40]。胼胝体的投射神经元的抑制兴奋性Kir2.1表达减少分枝的胼胝体轴突之间的边境地区中小学躯体感觉皮层,与一些异常的预测径向和无关地。此外,他们使用破伤风毒素轻链(TeNT-LC),遗传工具阻止发射机从轴突释放终端,表明阻断突触传递也影响胼胝体轴突预测。有趣的是,TeNT-LC表达造成更严重的影响比Kir2.1胼胝体轴突预测表达式:阻断突触传递通过TeNT-LC表达式产生更加明显减少预测目标皮质层,并最终失去胼胝体的预测。这些结果表明,神经元轴突和突触活动极度参与胼胝体的躯体感觉皮质的预测。

许多研究表明,连接的形成需要突触前和突触后神经元的活动( 28, 29日]。测试如果突触后神经元的活动需要胼胝体轴突预测,我们执行更复杂的电穿孔试验一方的皮质与EGFP electroporated标签单胼胝体轴突在另一边与Kir2.1 electroporated突触后神经元沉默( 41]。我们发现胼胝体轴突在突触后活动减少出现正常,直到他们联系了假定的突触后神经元。然而,胼胝体轴突在突触后活动减少仍少支达成目标后皮质层(图 2 (b))。这是在与控制胼胝体轴突显示广泛的分支(图 2(一个))。这些结果表明,突触后神经元的活动需要分枝的突触前突后这些轴突的突触后神经元(图联系 2 (d))。轴突轴增长可能增强突触发生( 57, 58];一个轴突轴稳定的突触可能进一步增长,这使不稳定突触可能无法生长,最终收回。突触的形成和成熟需要协调突触前和突触后活动 28, 29日]。如果削减(或两者),突触形成抑制,这可能会导致突触前突的可怜的分枝。这种transsynaptic效应可能是由一些逆行信号从突触后神经元突触前突(s)。可能的候选人将神经营养因子,作为所示逆行使者在调解活动依赖性突触联系的加强 59- - - - - - 63年]。

突触后对胼胝体轴突和突触前活动减少的影响预测。(一)单胼胝体轴突的形态在P15在正常状态。((b)和(c))突触后(b)和突触前(c)活动减少阻碍胼胝体轴突的生长和分支。酒吧,200 μm。(d)说明显示胼胝体轴突在鼠标的发展。胼胝体的轴突达到目标P5周围神经支配区域,到达目标在P7皮质层,开始分支在票数,精致的乔木。减少突触前活动的影响是明显的轴突达到目标前皮质层,但他们到达后观察到突触后活动减少在目标层。改编自( 41]。

控制

突触后活动减少

突触前活动减少

我们还发现减少突触前神经元活动的影响是明显的轴突前达到目标皮质层(数据 2 (c)和 2 (d))[ 41]。这一结果表明,投射神经元的活动本身在发展轴突的突触前形成中扮演了重要的角色。胼胝体的投射神经元的活动如何调节自己的轴突发展?神经活动可能调节细胞骨架重排的轴突生长。Ohnami和他的同事们发现,RhoA小gtpaseρ家族中的一员,作为一个积极的监管机构的依赖性活动在大脑皮层神经元轴突分支( 64年]。也表明,神经元活动可以调节一些指导分子的表达和功能表达在轴突增长,从而调节轴突生长,寻路,束状,分支( 65年- - - - - - 68年]。

胞内信号介导依赖性活动轴突发展什么?Kir2.1过度皮质神经元超极化膜电位和增加引发动作电位的门槛,从而抑制了发射活动( 38, 40, 52]。细胞内钙减少发射可能会减弱2 +信号。众所周知,Ca2 +神经元形态发生中起关键作用的规定包括树突和轴突发展( 69年- - - - - - 73年]。有许多蛋白激酶和磷酸酶的活动是由Ca2 +。Ageta-Ishihara和他的同事们发现,Ca的成员2 +端依赖激酶家族,Ca2 +/ calmodulin-dependent蛋白激酶 我 α ( CaMKI α ) ,在胼胝体轴突预测中起着至关重要的作用 74年]。通过体外分离培养系统,他们发现,阻断或函数的表达式 CaMKI α 特别受损轴突,但不是树突,皮质神经元的生长。他们还发现,GABA激活一个受体促进轴突生长 CaMKI α 端依赖的方式。他们进一步表明,体内的RNAi击倒 CaMKI α 在胼胝体的投射神经元在子宫内电穿孔打扰他们的轴突预测。众所周知,GABA在新生儿期兴奋性的作用(直到两周的年龄) 75年]。虽然它不是是否显示GABA对胞体和树突的行动,或直接在轴突增长,他们的研究结果表明 CaMKI α 非常参与活动依赖性胼胝体轴突预测,这活动是至少部分由GABA的兴奋性行动。

许多问题仍有待解决。例如,Ageta-Ishihara和他的同事建议的工作 CaMKI α 是一个重要的球员可能下游神经元活动的工作,但其他可能的候选人(Ca吗2 +端依赖和独立的细胞内信号分子)仍然是未知的。此外,这些细胞内信号分子会影响细胞骨架蛋白的调控,从而调节轴突的生长和分支,但精确的分子机制尚不清楚。重要的是要注意,一些细胞内信号分子可能独立工作和独立开展活动:例如,它们可能参与中线穿越胼胝体轴突的控制下一些指导分子,随后在轴突阿伯增长和分支中发挥作用的控制下神经元的活动。如果是这种情况,复杂的实验,如那些使用暂时控制RNAi击倒目标分子的将是必要的。

另一个需要解决的重要问题是可能的丘脑皮层的预测的过程之间的关系和胼胝体的连接的形成。在新生儿期的视觉皮层,皮层神经元的活动由丘脑皮层的输入调制,传输活动从外围(自发生成大量的视网膜神经元的活动,称为视网膜波)( 50, 76年]。丘脑皮层的连接发展直到P8在鼠标 77年),前几天胼胝体的连接形式( 38]。是丘脑皮层的神经支配胼胝体的连接建立的先决条件?这个活动由丘脑皮层的输入在胼胝体的连接形成中发挥作用?这些都是重要的不仅从发展的角度来看,也从功能观点。丘脑皮层的投射在皮层网膜代表的方式排列,并且每个视觉胼胝体轴突项目在视觉皮层(retinotopically匹配区域 78年- - - - - - 81年]。Olavarria等人表明,除眼睛在新生儿期改变retinotopically匹配投影模式的胼胝体的轴突( 54, 82年),暗示可能通过retino-thalamo-cortical网膜代表信息传达的途径影响胼胝体的连接形成。这将是有趣的检查是否消除丘脑皮层的预测(或抑制丘脑皮层的活动轴突)也影响retinotopically组织胼胝体的投影模式。此外,是否胼胝体轴突下活动减少(如数据所示 2 (b)和 2 (c))正确显示retinotopically投影模式与否将是一个重要的问题需要解决。

 3所示。的神经活动模式观察<大胆/ >在大鼠大脑皮层/鼠标在新生儿期<大胆/ >

最近的研究显示,几个不同的的神经活动模式发生在老鼠/鼠标皮层时期胼胝体轴突预测开发( 42- - - - - - 50, 83年- - - - - - 85年]。其中一些是异步的(即。,neurons fire action potentials individually), and others are network events in which activities of many neurons are synchronized locally or globally (called “cortical waves”). It is important to note that neurons in the sensory cortex can fire action potentials without sensory inputs. In development, cortical neurons differentiate to express a combination of ion channels, by which they start to fire action potentials spontaneously. They also start to receive synaptic inputs as cortical network matures, which drive, boost and modulate firing activity of the developing cortical neurons. This neuronal activity, “spontaneously” generated in the developing neurons and cortical network, has been thought to contribute to the formation of connections in the cortex during the developmental period before sensory inputs come in [ 28, 32, 33, 45, 86年]。

Garaschuk和他的同事使用Ca2 +成像技术发展中皮质电路监测神经活动在一片制备 42),后来在完整的大脑 43, 49]。他们发现,自发振荡Ca2 +波穿过皮质片取自P1-P4老鼠,叫他们皮质早期网络振荡(cENOs)。cENOs通常每1 - 12分钟观察一次,许多神经元(通常超过80%的神经元记录区)参加了波。cENOs完全被AMPA-and NMDA-type谷氨酸受体拮抗剂而不是通过GABA受体拮抗剂,表明cENOs是由glutamatergic传播。之后,通过使用类似的方法,丙二烯和他的同事们在报告中另一个synapse-driven网络模式在新生儿皮质片,名为巨头去极化电位(gdp) [ 46]。gdp与cENOs不同,它们是由gaba ergic传播,发生在更高的频率,招募小神经元的数量和人口更多的本地化。此外,gdp出现在皮质的后期发展比cENOs (P5-9 gdp与P1-4 cENOs)。这些差异可能表明cENOs和gdp参与/皮质电路形成阶段的不同方面。Ca2 +波曾被观察到体内大鼠大脑皮层/鼠标( 43, 48- - - - - - 50),但这些研究不确定他们是否与cENOs或gdp。

相关Ca2 +上述活动主要反映了神经元发射( 46]。细胞外记录也发现类似的网络活动在新生大鼠大脑皮层/鼠标 44, 47, 76年, 87年, 88年]。杨和他的同事报道三种截然不同的同步振荡活动模式在新生大鼠皮层:spindle-bursts,伽马振荡,振荡( 47]。Spindle-bursts神经突然解雇的持续时间1 - 2 s, ~ 10赫兹的频率,观察大约每10年代。伽马振荡神经元活动30 - 40赫兹的频率,持续时间150 - 300 ms,每10 ~ 30年代发生。Spindle-bursts和伽马振荡不但是同步本地皮质网络传播。相比之下,长期在大型皮质区域振荡传播。发生时每隔20米,去年> 40岁,和同步在10 - 20赫兹频率范围600 - 800 μm。这两种类型的Ca之间的精确关系2 +波(cENOs和gdp)和三种类型的电活动(spindle-bursts伽马振荡,振荡)澄清。

所有三种类型的电活动可以被激活引起的边缘。例如,在躯体感觉皮层,触觉,或电刺激胡须可以诱导这些网络活动 47]。它也表明,视网膜自发生成的相关活动(视网膜波)在视觉皮层诱发spindle-bursts传播( 76年]。然而,挡住了外围输入只能减少,但不能消除,这些网络活动,这表明外围输入并不是唯一机制触发这些活动( 50, 76年]。Spindle-bursts由胆碱能调制输入( 89年),神经元和大脑皮层神经元和底板之间的微电路(神经元的流动人口居住在新生儿皮质白质)中发挥关键作用的生成spindle-bursts [ 88年, 90年- - - - - - 92年]。

有趣的是,spindle-bursts和伽马振荡有时半球[之间同步 47]。在这个实验中,多级同时插入两个半球,每个半球比较网络活动记录。两半球间的同步增加的数量逐步从P7 P0,平行发展的胼胝体的连接。目前尚不清楚这是否同步发生通过胼胝体的半球之间的连接也没有这些活动是否能旅行虽然胼胝体轴突;然而,外科横断新生大鼠胼胝体的调节spindle-bursts[的表达 87年),这表明两半球间的沟通在这个早期阶段的存在。半球之间的同步神经元活动可能扮演一个角色的形成和成熟胼胝体的连接。

个人的活动可以调节大脑皮层神经元和网络环境因素。例如,cENOs的出现和gdp受实验条件的影响,如缺氧和血糖缺乏( 46]。显示一些皮质网络活动在新生儿时期受到荷尔蒙催产素,这是发布的母亲在交付( 46, 93年]。改变单个神经元的活动和网络引起的这些环境因素可能妨碍活动依赖性电路在大脑皮层形成,包括胼胝体轴突预测。

大脑皮层神经元的活动和网络由遗传因素也可以调制。例如,在离子通道基因突变可能影响神经元的兴奋性,导致一些疾病,如癫痫。KCNQ2是一种K+渠道的关键在大脑皮层神经元兴奋性的规定,及其基因突变负责新生儿癫痫(良性家族性新生儿惊厥:BFNC) [ 95年- - - - - - 99年]。KCNQ2确认到目前为止所有致病突变导致功能丧失的频道活动( One hundred.]。转基因表达的显性负KCNQ2突变通道发展中显示了老鼠大脑皮层诱发自发性癫痫发作( 94年]。另一项研究表明,人类KCNQ2突变的小鼠模型BFNC展品早期自发性癫痫发作,让人联想到人类表型的患者( 101年]。在这两个研究,减少KCNQ2频道活动导致异常的大脑皮层活动记录的脑电图(EEG)或皮层脑电图(ECoG)。功能障碍的KCNQ2第一产后一周引起海马的形态变化( 94年),这意味着在新生儿期反复发作有不利影响皮质电路形成( 102年, 103年]。

 4所示。在离子通道突变影响活动依赖性胼胝体的连接形成?

测试活动依赖性胼胝体轴突的预测可能会影响到突变在离子通道,我们检查的影响表达的显性负KCNQ2突变通道上胼胝体轴突预测。如图 3(一个),没有观察到明显的缺陷在整体胼胝体轴突的投影模式。我们还研究了表达的影响几个致病突变Kir2.1频道胼胝体轴突预测( 38]。心肌细胞动作电位Kir2.1表达以及皮质神经元及其基因突变负责安徒生综合症,一种疾病与周期性骨骼肌瘫痪和心律失常 104年, 105年]。大多数这些突变导致功能丧失的显性负抑制通道活动( 105年, 106年]。因为Kir2.1频道活动下降导致严重表现在骨骼和心脏肌肉,我们想知道如果它还可能影响大脑皮层形成电路。没有观察到明显的缺陷在开发和胼胝体的神经元的轴突投射模式表达致病,显性负Kir2.1突变体( 38)(图 3 (b))。然而,我们发现,Kir2.1功能获得突变(V93I),与家族性心房颤动(一种心脏疾病的特点是快速和不规则的激活心房)( 107年胼胝体轴突(预测)造成了严重的缺陷 38)(图 3 (c))。还没有报道,患者大脑这Kir2.1突变表型( 107年]。然而,有些情况下,单一突变在离子通道表达了在心脏和大脑(例如,KCNH2和KCNQ1)可能会导致异常的组织(心脏和神经channelopathy) [ 108年- - - - - - 110年]。Kir2.1表示心脏细胞和皮质神经元,和增强Kir2.1胼胝体的连接形成活动可以有不良的影响。因此解剖和功能评估可能揭示一些结构和/或功能异常的患者的胼胝体功能Kir2.1的突变。

几种离子通道的表达对胼胝体轴突的影响预测。(a)表达的显性负KCNQ2 K+通道( 94年)不影响胼胝体轴突发展。(b)致病,显性负Kir2.1突变并不损害胼胝体轴突预测。(c)的表达功能获得Kir2.1突变在胼胝体的投射神经元阻碍轴突的预测。酒吧,200 μm。改编自( 38]。

 5。结束语

胼胝体的连接能调解大脑半球之间的交流。他们服务集成和半球之间的坐标信息,因此参与高级认知功能。畸形,如部分或完整的胼胝体发育不全与许多人类先天性疾病( 18, 111年),并显著减少其大小经常报道某些精神病患者和发育障碍 112年- - - - - - 117年]。重要的是识别功能,影响因素结构,胼胝体的发展。

在开发过程中胼胝体的连接,两个活动独立和依赖的机制。许多遗传因素负责活动的独立进程已报告( 18),但“活动依赖性因素”尚未确定。

最近的电生理和Ca的发展2 +成像技术使我们监测在新生儿脑皮质神经元活动电路。这些新技术将有助于检查皮质的活动如何是由遗传和环境因素调节。Hypo-or多动症在新生儿大脑皮层电路由这些因素可能引起异常的大脑皮层结构包括胼胝体。此外,基因技术等在子宫内电穿孔将使我们能够确定分子信号的关键活动依赖性胼胝体轴突预测。未来的工作将把干扰活动依赖性胼胝体的连接形成的因素,那些影响发展中皮层的神经活动模式。

 确认

这项工作是由教育部研究经费支持,文化,体育,科学,和技术(下边了)日本Tagawa义明(21700350和21700350),科研补助金在创新领域“神经多样性和皮层组织”从下边了Tagawa义明(23123508)。

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