JPATH 杂志的病原体 2090 - 3065 SAGE-Hindawi访问研究 280481年 10.4061 / 2011/280481 280481年 研究文章 结构和生化变化Salicylic-Acid-Treated枣椰树根与挑战 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis Dihazi Abdelhi 1、2 Serghini 穆罕默德胺 2 Jaiti 法蒂玛 1 Daayf 福阿德 3 Driouich Azeddine 4 Dihazi 哈桑 5 El Hadrami 伊斯梅尔 1 福罗 维克多 1 Laboratoire德生物技术保护et des资源植物维持价格 将des科学Semlalia 大学下级法官Ayyad 距今2390年,马拉喀什40 001 摩洛哥 ucam.ac.ma 2 Laboratoire de Biotechnologie et des资源只是维持价格 将des科学 大学伊本Zohr 阿加迪尔80060 摩洛哥 univ-ibnzohr.ac.ma 3 植物科学学系 曼尼托巴大学 温尼伯,MB 加拿大 R3T 2 n2 umanitoba.ca 4 Laboratoire Glyco-MEV 鲁昂大学76821鲁昂 法国 univ-rouen.fr 5 37075年临床蛋白质组学实验室、哥廷根大学、哥廷根 德国 uni-goettingen.de 2011年 7 12 2011年 2011年 27 06 2011年 05年 09年 2011年 14 09年 2011年 2011年 版权©2011 Abdelhi Dihazi et al。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

组织化学及超微结构分析进行评估结构和生化变化在枣椰树根使用水杨酸(SA)然后接种 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis(失落)。类黄酮,诱导蛋白质,和过氧化物酶活性在根组织SA-treated植物后失落的挑战。这些反应是失落与植物抗性密切相关。宿主反应诱导接种后SA-treated植物包括细胞间空间的堵塞、失落与网站的电子致密材料的沉积病原体渗透,和一些真菌细胞损害。另一方面,未经处理的接种植物细胞壁降解和总了细胞质解体,表明水杨酸处理工厂所提供的保护作用。

 1。介绍

镰刀菌素枯萎在经济上重要的土传病害,导致作物重大损失和破坏自然生态系统。Bayoud血管引起的枯萎 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis(失落),这是迄今为止最严重的真菌疾病威胁棕榈种植园在北非,特别是在摩洛哥。抵抗病原体的发现,只有在少数品种的枣椰树,不幸的是产生劣质水果( 1]。

减少疾病的有前途的战略是基于感应电阻的挑战与国防等植物。植物防御机制是由许多结构和生物化学变化,如植物抗毒素合成( 2],胼胝质沉积[ 3],细胞壁木质化作用[ 4],pathogenesis-related (PR)蛋白质诱导( 3]。然而,这些反应并不总是与疾病预防。其中,水杨酸(SA)是参与调节植物防御系统( 5, 6]。尽管SA-mediated植物防御机制并不完全理解所有作物,其核心作用在植物防御是良好的 6- - - - - - 8]。积累SA)已被证明是至关重要的PR蛋白的表达( 9具有抗菌活性,被认为是参与植物抵抗。其中,氧化酵素被描述在植物防御necrotrophic和biotrophic病原体( 10]。氧化物酶可以生成一个物理屏障,防止病原体进入宿主组织的渗透;它催化H2O2端依赖交联的细胞壁成分导致细胞壁木质化( 11]。

在日期palm-Foa pathosystem,第一个报告确认SA在植物防御的参与是Dihazi et al。 12),显示应用程序的SA激活酚类化合物的代谢,诱导一些hydroxycinnamic酸的生物合成衍生品然后描述为芥子酸衍生品( 13]。

黄酮类化合物也在植物细胞壁中发现与阻力的结果( 14),及其在三叶草根浓度显著增加对感染的反应 腐霉属最后( 15]。在日期palm-Foa pathosystem,根中描述了类黄酮Ziouti et al。 16),相关枣椰树愈伤组织防御(失落 17]。

给定日期棕榈植物的根系的复杂性,很难理解的角色above-noted防御反应原位显微分析的影响。因此,本文的目的是提供细胞学调查研究机制参与SA-induced防御反应。我们研究结构和生物化学变化的形式参与赋予抵抗枣椰树品种Jihel与SA对治疗后失落。其中包括诱导酚醛塑料(即。,flavonoids) as well as induced activity of peroxidase. Furthermore, an ultrastructural analysis was carried out with the aim to elucidate the role of SA in events involved in resistance of date palm towards Foa.

 2。材料和方法 2.1。植物接种和SA处理失落

我们使用6个月大的枣椰树幼苗从种子生产的品种Jihel,获得高度容易枯萎失落。他们生长在温室(16 h光周期),然后由注射接种10 μL分生孢子的失落的悬架( 6 × 10 6 孢子·毫升−1)到根源。使用应变急变的培养液准备攻击性著称( 18]。幼苗处理SA (100 μ米泡根部在SA解决方案三天前与接种物渗透。两组治疗植物被认为是,接种(TI)和未经变质处理的(你)。控制疗法治疗接种(UI)和未经处理的未接种(UU)植物。植物材料收集,在接种后15天,从区域坏死病变疾病症状成为可见。

 2.2。染色的蛋白质

一夜之间,根被固定 4 ± 1 °C的溶液2%戊二醛、2%多聚甲醛,1%的咖啡因,0.2磷酸盐缓冲剂(pH值7.2)。组织在分级脱水乙醇系列和嵌入在树脂(Technovit7100)。部分(3 μ米)在周期性double-stained Acid-Schiff (PAS)试剂和萘酚蓝黑色(NBB)。可溶性蛋白质和储备特别染色在深蓝色的NBB [ 19)和PAS染色淀粉储备和细胞壁粉色( 20.]。图像被传统光学显微镜检查。

 2.3。过氧化物酶活性 2.3.1。Histolocalization过氧化物酶活动的

组织学染色进行了过氧化物酶活动使用的协议描述Gahan[曾画过 21]。部分从枣椰树根组织在4%多聚甲醛固定1小时0.2米磷酸钾缓冲pH值7.2。染色是由孵化Tris-HCl缓冲部分的0.05米,pH值7.6包含 1.4 × 10 - - - - - - 3 H M diaminobenzidine (DAB), 2%2O2(1%)和10−1M 3-amino-1 2 4-triazole。利用传统的光学显微镜检查图像。

 2.3.2。sds - page的氧化物酶

进行了sds - page的氧化物酶使用acrylamide-bisacrylamide(30 - 0.8)凝胶如Baaziz所述 22]。酶进行提取与磷酸钾缓冲(pH值7.2)包含4%的聚乙烯吡咯烷酮。对于每一个治疗,根组织三苗的鲜重(200毫克)收集与坏死病变区域,然后在1毫升的缓冲溶液均相。匀浆是离心机10点30分钟,000克,上层清液用作酶提取。所有步骤都是运行在4°C。二十 μL的酶提取受到电泳。电泳分离进行了60马2 - 3 h的恒定电流。电泳缓冲是TGS (Tris-Glycine-SDS) pH值8.1。过氧化物酶活性在凝胶使用可视化diaminobenzidine和H2O2在0.2 M醋酸缓冲,pH值5。反应是停止通过消除基质和洗涤用水凝胶。采用sds - page实验重复两次确认方法的重现性。

 2.4。Histolocalization的酚类化合物

一小部分枣椰树根嵌在3%琼脂糖。横向部分(30 μ米厚度)使用freezing-stage切片机被削减。与不同的试剂染色后,部分是安装在试剂的解决方案。部分被认为使用光学显微镜配备一套蓝色的过滤器在420 nm励磁和515 - 560 nm吸收滤光片。Neu试剂( 23),一个标准试剂对酚类化合物,是使用。横向部分沉浸在2 - 5分钟1% 2-amino-ethyldiphenylborinate(丙烯酰胺)在无水甲醇,然后安装在glycerine-water (15/85, v / v)的解决方案,并使用荧光显微镜检查。的Neu试剂,咖啡酸衍生物的荧光和黄酮类化合物成为青黄色和亮橙色,蓝色灯光下分别。

 2.5。电子显微镜

透射电子显微镜(TEM)、样本保存快速固定在3% (v / v)戊二醛在0.1米甲次砷酸盐缓冲液pH值7.2 12 h在室温下。三次洗涤后修复甲次砷酸盐缓冲,样本你找找2 h在室温下在黑暗OsO4准备1%甲次砷酸盐缓冲。样本然后乙醇脱水的一系列解决方案到100%,渗透,嵌入在性欲的低粘度环氧树脂 24]。样本处理使用Reichert-ultracut切片机。部分为30分钟与醋酸双氧铀及柠檬酸铅在黑暗中30分钟。使用透射电子显微镜进行了分析(Jeol 100例(日本东京))。

 2.6。统计分析

四组的治疗(UU、UI、涂、钛),每组13部分被用于和实验重复两次。部分的百分比显示蛋白质、黄酮类化合物和过氧化物酶活性进行了计算;TI和UU治疗之间的显著差异都被记录下来 α= 0.05使用卡方拟合优度检验(SPSS统计17日0)。

 3所示。结果 3.1。SA治疗和症状

SA-treated和参与植物接种 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis以确定其易感性真菌攻击。典型的疾病症状,主要表现为扩大网站的棕色病变的形成真菌接触,被接种后15 d可见(d.a.i)控制植物。相比之下,100年 μM SA导致更少的疾病发展比参与枣椰树植物。治疗通常接种植物开发有限坏死病变,这反映了延迟的殖民化的寄主植物病原体(图 1)。

没有SA治疗,病变控制植物显示进展湿坏死的根(b)。相比之下,SA处理后,植物开发有限坏死病变(a)。

 3.2。组织学观察感染枣椰树根组织(图< xref ref-type =“无花果”掉= " fig2b " > 2 (b) < / xref >)

光显微图样本JHL枣椰树根组织接种 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis(失落)(×40)。蛋白质银染在深蓝色的NBB和PAS染色淀粉储备和细胞壁的粉红色。(一)控制根(UU);(b)治疗感染根(UI);(c) SA-treated根(TU);(d) SA-treated Foa-infected根(TI);注意蛋白质的存在在木质部血管周围的细胞层(箭头所指)。X:木质部船只;Ph值:韧皮部管;Pc:皮层薄壁组织; Phc: Phenolic-storing cells.

观测的横向切割参与植物的根样本接种失落显示所有组织大规模入侵的病原体除了厚壁组织,这是很少殖民。根组织就是明证病原体的存在强烈的殖民统治菌丝通过大脑皮层,内皮和血管石碑。

 3.3。组织化学特征SA-Induced防御反应 3.3.1。诱导蛋白质的染色

组织化学分析证实诱导蛋白的表达(失落SA-treated植物接种或未经变质处理的数据 2 (c)和 2 (d))。蛋白质(彩色与NBB深蓝色)强烈表达在木质部血管周围的细胞层和内皮附近的一些薄壁组织细胞。控制植物受损蛋白质生产(数字 2(一个)和 2 (b))。

 3.3.2。过氧化物酶活性

过氧化物酶活动揭示了布朗存款DAB染色后在SA-treated植物接种(85%)和未经变质处理的(60%)和未经处理的失落与接种的(70%)。这样的活动是本地化的细胞壁和细胞间隙的皮层薄壁组织细胞和韧皮部组织(数字 3 (b), 3 (c), 3 (d))。在控制植物的根,这样的一个活动是相当低(23%)(图 3(一个))。此外,sds - page分析(图 4)证实了这一结果;Foa-infected植物两种氧化物酶同功酶与毫米150和142 kD值明显表达。这些同功酶存在微量的未经处理的未经变质处理的植物和明显降低在SA-treated和SA-treated和接种的。有趣的是,两个额外的同功酶32毫米值和28 kD表示只有在SA-treated和接种植物和建议,过氧化物酶的激活与SA在受感染的植物更加明显。

过氧化物酶活动的细胞化学的本地化枣椰树JHL品种的根组织了布朗DAB染色后存款。(一)控制植物(UU;×40);(b)感染的植物(用户界面;×60);(c) SA-treated根(涂;×60);(d) SA-treated和 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis来华的植物(TI;×60)。X:木质部船只;Ph值:韧皮部;En: endodermic细胞;Pc:皮层薄壁组织细胞;过去:Phenolic-storing细胞。

sds - page的过氧化物酶活动的根源枣椰树Jihel品种可视化中使用DAB染色由水杨酸(100年对治疗的反应 μM)和接种 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis在接种后的第15天(RM:相对电泳淌度)。

 3.3.3。组织化学染色的酚类化合物

Neu试剂是一个标准的组织化学试剂对许多酚类化合物。这污渍类黄酮和咖啡酸衍生物明亮的橙色和绿色黄色,分别。它形成复合物的酚醛树脂然后发出特定的荧光。在枣椰树根控制治疗Neu试剂,观察一个青黄色荧光在蓝光下厚壁组织,内皮和血管薄壁细胞壁。这些咖啡酸衍生物显示可能参与木质化过程。植物接种时,失落减少这个特定的荧光观察和褐色的颜色出现在细胞位于木质部附近血管(图 5 (b))。工厂接受SA和挑战时,失落的类黄酮是诱导(75%)(明亮的橙色荧光)vascular-parenchyma细胞壁附近的木质部船只(图 5 (d)),可能在网站潜在的病原体渗透。他们的存在可能与他们参与植物防御。

组织化学定位咖啡酸衍生物和类黄酮在枣椰树根组织沾Neu试剂在蓝光(绿色黄色和亮橙色,职责。)。(答:×20)控制根(UU),咖啡酸衍生物在厚壁组织观察,内皮,和血管薄壁细胞壁;(b:×40)接种根(UI),一个黑暗的区域出现在细胞位于木质部附近的血管。(c:×20) SA处理根(TU);(d:×40) SA和治疗 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis -感染根(TI);注意类黄酮的存在在vascular-parenchyma细胞壁附近的木质部血管。X:木质部船只;Ph值:韧皮部;En;endodermic细胞;Pc:薄壁组织细胞;Sc:厚壁组织细胞。

 3.3.4。感染枣椰树的超微结构特征根和SA-Induced防御反应

仔细检查感染的根的超微结构显示,病原体进入向血管石碑恰逢广泛的血管无序和标记细胞改变的细胞质中经常减少水泡残余(图 6 (d))。殖民的特点是明显恶化的细胞壁导致其完全溶解(图 6 (c)相比),保存细胞壁在未经变质处理的根(图 6(一))。在所有情况下,观察到的模式真菌与宿主细胞失序恰逢宏观可见的症状的发生根源,最终导致严重的植物萎蔫和植物的死亡。真菌生长主要是细胞内,但它也可以通过直接宿主细胞间发生墙渗透。萌发管试图穿过宿主细胞墙发生最好是通过胞间连丝在坑缺乏次生壁材料(数据字段 6 (b)和 6 (h))。

透射电子显微图枣椰树根组织接受SA和感染 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis(失落)。(×5000)保存细胞壁(Cw)控制根(UU);(b:×20000), (c:×6000) (d:×5000)未接种根(UI);注意标记细胞壁降解(c)以及细胞质的变更,这是减少水泡残余(d)。(e:×6000), (f:×12000), (g:×12000), (h:×30000) SA-treated和受感染的植物;注意电子致密物质的积累(ED) (f),形成血管腔的外套(Co) (g)和osmiophilic水滴(OD)网站细胞间隙的薄壁组织细胞(e)。还要注意墙上附着(WA) (g)和失落的破坏菌丝附近的电子致密物质(ED) (h),连续波:细胞壁;Ve:囊泡;公司:外套;鹿:细胞壁降解;Pl:质膜;请:胞间连丝; N: nuclei; Foa: 尖孢镰刀菌f . sp。 albedinis。

在SA-treated植物,失落的殖民从观察控制植物明显不同。减少真菌生长,菌丝在宿主的组织很少见到的根源。其中最引人注目的变化观察到SA-treated植物与控制是精化的宿主防御反应,包括电子致密物质的沉积与细胞壁(图密切相关 6 (f))。这种材料形成血管腔的外套(图 6 (g))和细胞间的网站空间把它们(图 6 (e)),最终改变入侵的菌丝(图 6 (h))。壁附着也观察到的病原体入侵(图 6 (f))。这些结构与真菌细胞壁相关的失真,质膜的破裂,一个明显的细胞质致密化(图 6 (h))。他们可能是为了增强宿主细胞墙和防止病原体的传播。

 4所示。讨论

我们曾描述了SA的作用增强的生存Foa-infected枣椰树植物通过触发新酚类化合物的合成 12)被确定为hydroxycinnamic酸衍生品( 13, 25]。治疗据我们所知,这是第一个报告显示股价的影响在根组织的细胞化学的变化日期palm-Foa交互。这些结果表明,SA诱导蛋白质合成在接种和未经变质处理的植物,尤其是在木质部血管周围的细胞层以及血管内皮和附近的薄壁组织细胞皮层薄壁组织细胞壁。蛋白质诱导反应强烈表达SA治疗无症状枣椰树植物,可能在抵抗中发挥作用。在参与接种植物,这些蛋白质,但不足以阻止病原体的传播和几个组织改变的迹象都指出。

与早期的研究一致( 12),目前的结果证实,在SA-treated植物防御反应真菌挑战后更加明显。此外,我们表明,SA-treated植物和感染的表达了过氧化物酶活性高,有两个同功酶(150和142 kD)接种植物消失在SA-treated的和两个同功酶(32和28 kD)表示只有在SA-treated和接种植物。这些新的同工酶的表达只在接种和SA-treated植物可能构成一种枣椰树的“启动”的植物对其病原体。

这印证了其他发现相关枣椰树抵抗失落与过氧化物酶活动( 26- - - - - - 28]。事实上,Jaiti et al。 28茉莉酸]表明,增加了过氧化物酶活动日期棕榈植物失落后感染。氧化物酶往往对SA和茉莉酸( 29日),众所周知,他们发挥核心作用在寄主植物防御病原体 10]。氧化物酶可能参与底物分子的过氧化反应,导致高毒性化合物的积累,这可能有助于抵抗通过他们的潜在抗真菌 30.]。发现有趣的是,高过氧化物酶活性在phenolic-storing细胞,尤其是SA-treated枣椰树的根源。

此外,水杨酸是茉莉酸抑制一些pathway-related防御机制( 31日, 32]。这也许可以解释同功酶的存在在接种植物SA处理后他们的缺席。为什么一些过氧化物酶的亚型诱导而另一些则压抑还有待确定。

此外,组织化学分析表明,类黄酮积累只有SA-treated和Foa-inoculated植物和充满了血管薄壁细胞壁。这证实了SA的含义在敏化日期棕榈植物病原体反应更快。黄酮类化合物在植物防御反应的参与是有据可查的 33]。这些酚醛物质不同于那些在枣椰树根控制咖啡酸衍生物。黄酮类化合物被认为是重要的酚类化合物在植物细胞壁中发现耐药相互作用[ 14]。积累发生只在棉花品种接种抗病原体 黄axonopodispv。 Malvacearum( 14]。最近,Carlsen et al。 15)表明,类黄酮芒柄花黄素和大豆苷的浓度显著增加在三叶草根对感染的反应 腐霉属最后。迪克森( 34)证实了黄酮类化合物的抗菌作用在plant-fungal病原体的防御反应。麦克纳利et al。 35),使用 Podosphaera xanthii黄瓜交互,也本地化生产C-glycosyl抗性植物类黄酮。最近,El Hadrami et al。 36)所示的参与芦丁在土豆和之间的交互 黄萎病dahliae。

在日期palm-Foa pathosystem,黄酮类化合物中发现微量枣椰树根( 16已经提出),扮演一个角色在枣椰树愈伤组织防御(失落 17),但没有以前公布的研究报告了SA的参与在触发日期棕榈植物黄酮类化合物的积累相关防御。表达我们的数据表明,类黄酮是细胞壁的SA治疗后血管血管与木质部薄壁细胞密切相关,特别是在周围组织坏死区,这是与植物抗性有关。戴et al。 37)报道,坏死形成过氧化物酶的作用可能来自木质化过程中类黄酮。

调查是否观察到的生物化学变化与结构修改,枣椰树根组织进行超微结构水平。在参与日期棕榈植物,根组织都是失落强烈殖民。病原体进入血管石碑是宿主细胞表现为剧烈的改变,包括细胞壁降解和细胞质的变更,这是经常减少水泡的残骸。这可能表明,真菌产生细胞壁水解酶水解的主机组件,导致真菌蔓延到根组织。这种酶以前描述的日期palm-Foa互动,相关疾病发展( 38]。

SA-treated日期棕榈植物的失落保护与沉积相关联的电子致密物质,墙上附着在宿主细胞,破坏真菌细胞的增加。这种电子致密材料与细胞间的空间关系密切,已知病原体传播战略网站。这种宿主反应,显然旨在阻止病原体进入,在控制植物从未见过。真菌细胞,这些电子致密材料附近,经常紊乱,建议fungitoxic环境所产生的这种材料( 39]。这种材料的性质尚未确定。其反应锇tetraoxide表明这些化合物可能是酚类性质的( 40]。酚类化合物的积累在宿主体内细胞壁可能有助于提高机械强度的防守屏障。根据我们的细胞化学的观察,电子致密物质形成SA-treated根组织中可能包括类黄酮。有趣的是,在香蕉根线虫的攻击 Radopholus冲沙,电子致密材料与细胞壁的浸渍黄酮类化合物之前检测到组织化学分析( 41]。同样的结果被发现在棉花叶子感染 黄定pv。malvacearum [ 14]。墙上附着SA处理后形成的本质也尚未确定,但他们参与病原体攻击是证明因为真菌细胞附近这些墙并列被改变。一些报告表明,壁附着包含胼胝质和纤维素,所显示的细胞化学的分析( 42]。这种细胞的变化导致了几个障碍防止病原体在根组织中传播。

 5。结论

在这项研究中,决定性的结果。他们提供的证据表明,SA治疗诱发结构和生化变化在枣椰树根真菌感染。皮质和vascular-parenchyma细胞是主要的细胞参与SA-induced反应导致黄酮类化合物的积累和其他酚类化合物,以及新的过氧化物酶异构体的感应。这证实了SA的含义可能触发枣椰树防御病原体和赋予一个有前途的战略Bayoud疾病的有效控制。

 确认

金融支持这项工作是由马11-05-Egide没有。24172 ul,马06-02 Protars二世。P15/14, AI (France-Maroc) 01/23;ARP-AUF没有。D2092RR707, AI (Tunisie-Maroc) 24/02。DMK (Deutsch-Marokkanisches Kompetenznetzwerk)。

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