JPATH 杂志的病原体 2090-3065. SAGE-Hindawi Access to Research 278697 10.4061 / 2011/278697 278697 评论文章 RNA结合蛋白在植物免疫力 Woloshen. 维吉尼亚州 1,2 黄 帅 1,2 李 鑫 1,2 法拉利 西蒙斯 1 迈克尔·史密斯实验室 英属哥伦比亚大学 温哥华 加拿大 V6T 1Z4 ubc.ca 2 植物系 英属哥伦比亚大学 温哥华 加拿大 V6T 1Z4 ubc.ca 2011 1 08. 2011 2011 01. 04. 2011 17. 05. 2011 03. 06. 2011 2011 版权所有©2011 Virginia Woloshen等。 这是在Creative Commons归因许可下分发的开放式访问文章，其允许在任何介质中不受限制地使用，分发和再现，只要正确引用了原始工作。

对病原体感染的植物防御反应对植物存活至关重要。植物免疫程度的高度调节在转录和后术后发生。一旦转录，必须在翻译之前处理靶基因RNA。这包括多腺苷酸化， 5. ' 封盖，编辑，拼接和mRNA导出。RNA结合蛋白（RBPS）在每种水平的RNA加工水平上涉及。以前的研究主要集中在酵母和哺乳动物的结构RNA结合蛋白上;然而，最近的工作表征了许多植物RBP，并揭示了它们在植物免疫反应中的作用。本文提供了关于植物免疫响应调控中RBP的已知功能的更新。RBP和其他相关玩家的未来深入分析将揭示植物免疫反应期间RNA处理的复杂调节机制。

 1.介绍

植物已经进化出复杂的病原体防御机制，部分原因是它们的固着生活方式和缺乏哺乳动物使用的可移动细胞。每一种植物细胞都有一种先天免疫系统，用以防御病原体的攻击[ 1］．植物防御通常由分子或由所述入侵病原体所具有的结构特征的感测开始。这些分子中，从细菌，卵菌和真菌，常常具有保守的特征被称为病原体相关或微生物相关的分子模式（PAMP或毫安）。的PAMP常常通过跨膜识别，模式识别受体（PRR），通常属于受体样激酶（RLK）类型，植物细胞表面上。然后防御基因被诱导，引发PAMP触发免疫（PTI），并且防止发病。然而，病原体可以是能超过PTI，通过释放的效应分子，这将导致执行器触发的易感性（ETS）。随后，植物进化出能识别特定效应，并导致在效应触发免疫（ETI）电阻（R）的蛋白质。效应分子的识别是通过最经常包含核苷酸结合（NB）和富亮氨酸重复（LRR）结构域[R蛋白完成 1］．一旦发生识别，就开始了信号级联开始，导致下游基因的激活，以安装稳健和快速的防御反应，以防止病原体的传播（见图 1）.

调节植物免疫反应的RNA处理步骤。病原菌相关分子模式(Pathogen associated molecular patterns, PAMPs)被病原菌识别受体(病原菌识别受体)识别，并诱导信号级联(signaling cascades)导致PAMP触发免疫(Pathogen triggered immunity, PTI)。为了克服这个问题，细菌、卵菌或真菌病原体释放抑制PTI的效应分子;这就导致了效应诱发易感性(ETS)。植物已经进化出抗性(R)蛋白，可以识别效应体并导致效应体触发免疫(ETI)。PTI和ETI都触发下游防御基因激活，随后是RNA加工步骤，包括3 '聚腺苷酸化、剪接、5 ' capping和mRNA输出。MAC5A/B与MOS4-associated Complex (MAC)结合，MAC与剪接体结合;因此，MAC5A/B可能参与了病原体防御过程中的mRNA剪接[ 2］．MOS11也发现在核中;但是，它涉及mRNA导出[ 3.］．DCL2和DCL4都需要在RNAi中形成SiRNA，这有助于植物免疫力[ 4.那 5.］．类似地，AGO1，AGO2，和AGO7涉及RNAi的，它们是RISC，其募集靶mRNA [的RNA结合部件 5.那 6.］．

植物免疫的调节是非常复杂的。R蛋白识别下游存在多种防御途径。一般来说，识别后效应信号被传递到细胞核以促进防御基因的表达。这些靶基因可能编码转录因子以触发下游的转录 Pathogenesis-Related（ PR.)基因、合成防御相关代谢产物如水杨酸(SA)所需的酶。这些信号转导途径通常导致超敏反应(HR)，其中有SA的积累，活性氧物种，和激活 PR.导致细胞程序性死亡以阻止病原体入侵的基因[ 7.］．尽管上述基因产物在研究中受到了大多数关注，但目前已经发现有许多基因编码rna结合蛋白(rbp)，这些蛋白在转录后水平发挥作用[ 2- 6.那 8.- 14.］．这些Rbps为在后记后的另一个规则水平提供提示。

在形成和递送最终mRNA产物期间，可以在各种点发生基因调节。通过基因转录的激活或抑制，在转录水平下调节许多基因。然而，近年来，明确的是，术语水平的监管就像普遍存在。前术后基因调节允许对环境刺激的更快速反应，例如非生物和生物应力，其中快速反应将是有益的，对生物体的生存是有益的或至关重要。通过RBPS部分使得该水平的调节是可以各种方式促进RNA处理的。

转录后的RNA在准备好翻译之前必须经过几个步骤。新转录的pre-mRNA必须经过3 '聚腺苷化，5 '盖帽，编辑和剪接，才能被认为是成熟的mRNA输出到细胞质并作为翻译候选(参见图) 1）[ 15.］．聚腺苷酸化是这一过程中最重要的步骤之一。聚腺苷酸的缺乏阻止了前mrna被剪接并随后被翻译[ 16.］．选择性聚腺苷酸化也有报道[ 17.那 18.］．5 ' capping和剪接也必须在翻译之前发生[ 15.］．拼接也可以是替代的，允许通过单一序列进行编码的更多信息[ 19.］．随后成熟的mRNA可以在转译之前以不同的方式稳定下来，输出并传递到核糖体[ 15.那 20.］．RBP对于RNA处理的所有步骤都是必不可少的。它们的特征在于存在保守的RNA结合基质，并预测通过与其RNA靶标结合来执行其功能。许多Rbps都以各种真核生物在特征。然而，在这种迷你论文中，我们将专注于特定的植物RBP，该植物RBPS在RNA加工和植物防御对微生物病原体的功能。

 2.限制性商业惯例在植物免疫力涉及

在植物中有特征的rbp数量有限[ 15.］．对它们对植物免疫力的贡献进行评估的更少。一些rbp不仅包含RNA结合域，因此在RNA加工中具有假定的功能，它们还涉及植物的免疫反应，如表所示 1．虽然在该领域需要更多的研究，但以下是我们目前对与植物病原体防御有关的RBP的知识，这导致我们对RNA处理在调节植物防御反应方面的重要性。

植物免疫中的rbp综述。

RNA结合蛋白 保守的rna结合主题 其他属性 可能的功能 植物产地 参考文献
PRP-BP 结合U型富集区 PvPRP1 mRNA结合蛋白，可在的激发剂引起的不稳定作用 PvPRP7MRNA. 豆 [ 8.]
TCI14. 富含sr的重复区域RNP1和RNP2 可变剪接 烟草 [ 9.]
GAPR10 k-a-x-e-x-y-l Domainand Addo循环 核糖核酸酶活性 棉布 [ 10.]
GRP7 RRM，富含甘氨酸基序rnp结合域 mRNA稳定性和控制，病原体防御 拟南芥 [ 11.那 22.]
eif4e. 真核细胞起始因子4E同源域 5'帽结合复合物（CBC）的组分，对病毒的反应，翻译启动 拟南芥 [ 12.那 23.那 24.]
建设监理 G-Patch和Kow主题 RNA装订 拟南芥 [ 13.那 25.那 26.]
MOS11 与人RNA结合蛋白CIP29同源 信使rna出口 拟南芥 [ 3.那 27.]
DCL2. 双链RNA结合基序，双链RNA结合域 解旋酶超家族c端结构域，RIBOc。核糖核酸酶III C末端结构域，PAZ结构域 防御响应病毒，维持DNA甲基化，产生参与RNA干扰的TA-SIRNA 拟南芥 [ 4.那 5.那 28.]
DCL4 双链RNA结合基序，双链RNA结合域 解旋酶超家族c端结构域，RIBOc。核糖核酸酶III C末端结构域，PAZ结构域 RNA加工、对病毒的防御反应、DNA甲基化的维持、参与RNA干扰的lsiRNA、siRNA和ta-siRNA的产生、病毒诱导的基因沉默 拟南芥 [ 4.那 5.那 28.]
前1 PIWI域，PAZ域 DUF1785域，PLN03202域，富含甘露甘油的Argonaut地区 RNA干扰、miRNA基因沉默、固有免疫反应、叶片形态发生、病毒诱导基因沉默 拟南芥 [ 5.那 6.那 29.- 34]
前2. PIWI域，PAZ域 DUF1785域，PLN03202域 siRNA结合，对病毒的防御反应，RISC成分 拟南芥 [ 5.那 6.那 29.- 32那 35]
前7. PIWI域，PAZ域 DUF1785域，PLN03202域 参与RNA干扰的核酸结合、RISC成分、miRNA介导的基因沉默、lsiRNA和ta- sirna的产生 拟南芥 [ 5.那 6.那 29.- 32]
Mac5a / 5b. ccch型锌指结构域，RNA识别基序 Mac的组分，与抗缩肌瘤有关，对细菌的防御反应 拟南芥 [ 2那 36]
atrbp-dr1 三个RNA识别主题 水杨酸介导的信号通路的正调节 拟南芥 [ 14.那 37]
2．1.PRP-BP

PvPRP1是一种富含脯氨酸的细胞壁蛋白，当暴露于真菌激发子时，其表达下调[ 21.］．要确定原因 PvPRP1不稳定和随后的降解，特定结合的蛋白质 PvPRP1采用rna -蛋白UV交联法分离mRNA [ 8.］．发现一个50 kd蛋白质结合 PvPRP1mRNA, PRP-BP (pvprp1结合蛋白)。PRP-BP结合 PvPRP1mRNA在855和1111核苷酸之间的3 '区域。这个潜在的结合区域被进一步还原为PRP940-96732p标记， 5. ' 删除克隆。PRP940-967序列富含尿嘧啶(U)(见表) 1）.竞争滴定采用聚(U)，聚(U-A)，聚(A)，聚(G)和聚(C);聚(U)是唯一能与之有效竞争的核均质聚合物 PvPRP1PRP-BP绑定。同时进行RNA带移分析，证实PRP-BP在U-rich区结合 PvPRP1．

发现PRP-BP的rna结合活性随着酸度的增加而增加[ 8.］．这是由于通过使用SH氧化和烷基化剂的结合测定来测定巯基的还原。结合活性也随着衍生自的真菌引发剂的治疗而增加 Collettrichum Lindemuthianum.．

这些结果表明PRP-BP在植物防御中起重要作用。在病原菌感染过程中，某些基因被表达以协助保护植物，如细胞壁强化基因，其中一些基因编码富含酪氨酸和脯氨酸的蛋白质，并通过异二丙氨酸交联来加强细胞壁[ 38］．我们认为PvPRP1蛋白下调的原因是其酪氨酸浓度低，对细胞壁增强作用不足[ 21.]，其通过PRP-BP [完成 8.］．发现PRP-BP的结合活性是氧化还规调节的 在体外，其中结合亲和力随巯基的氧化还原状态而变化[ 8.］．考虑到发生在病原体感染上的氧化还原变化，如H2O.2和SA ( 1］．这项研究说明了一个模型，真菌诱导子可以导致RBP与目标mRNA的结合亲和力增加，在这种情况下，通过改变氧化还原状态，允许这种相互作用，并随后降解目标mRNA。

 2.2。TCI14.

一种在RNA处理和植物防御中有牵连的蛋白质是“tcI14”(烟草隐蛋白诱导)[ 9.］．为了鉴定由于植物防御反应而积累的mRNA转录本，烟草植物被一种真菌诱导子处理 疫霉隐蛋白，它导致烟草中的HR [ 39］．5'（RACE cDNA末端5）的快速扩增“被用于将全长cDNA从被激活以下诱发剂处理的基因分离出来。然后mRNA差异显示反转录PCR（DDRT-PCR）用于克隆 TCI14.，由诱导子治疗诱导。序列分析表明，该蛋白与人类同源 果蝇变压器-2样SR相关（丝氨酸/精氨酸相关）核糖核蛋白。它含有两种共识序列，RNP1和RNP2，其是保守的RNA结合结构域[ 40］．TCI14还含有富有的重复重复和富有的SR区域，常见于某些拼接因子（参见表 1）[ 9.］．

“tcI14”的靶RNA尚不清楚，其RNA结合活性尚未得到证实。然而，类似于transformer-2的核糖核蛋白已经涉及到pre-mRNA剪接[ 41］．由于“tcI14”在隐蛋白诱导下的诱导及其作为类似于transformer-2的核糖核蛋白的假定作用，它可能有助于利用剪接作为防御真菌感染反应的调节步骤。

 ２.３.GaPR-10

GaPR-10编码PR-10样蛋白，其是具有RNase活性的高度酸性蛋白质[ 42］． GaPR-10从表达序列标签分离棉（EST）cDNA文库（ Gossypium植物园）暴露于 verticillium dahliae.，土壤传承的致病真菌导致枯萎[ 10.］．序列分析显示，由于缺乏信号肽，该基因编码的蛋白质很可能是细胞质。它与其他植物PR-10蛋白质同源 桦木属那 菜豆那 Petroselinum那 高粱， 和 芦笋属。有一种C末端螺旋的共分序列Kaxexyl和Gdaspgsivk的p环结构，可疑结合RNA底物（参见表 1）.

为了检测GaPR-10的RNase活性，将该蛋白在n端进行his标记并表达 大肠杆菌[ 10.］．用亲和纯化的GaPR-10与酵母RNA孵育，检测RNase活性。只有在His-tag裂解后才观察到RNase活性。位点定向突变，在P-loop保守区或怀疑参与RNase催化反应的残基内进行单个氨基酸置换。所有突变体的RNase活性均降低。本研究结果表明，Tyr的羟基150和glu的羧基148在c端螺旋中对RNase的酶活性至关重要，而甘氨酸51和lys.55P循环的残留物不是必需的。

RNA凝胶印迹分析 GaPR-10表明它只在幼苗的根中表达。然而，经诱导子治疗后 诉dahliae那 GaPR-10表达在根中增加，并且也存在于下胚轴。在悬浮液中培养的细胞中也观察到的表达与治疗后 诉dahliae，以及茉莉酸(jasmonic acid, JA)处理，茉莉酸是一种信号分子，被认为与植物抗坏死营养病原体有关[ 10.］．的表达 GaPR-10被发现在引出后逐渐逐步，这支持了假设 GaPR-10有选择性地降解在病原体感染过程中产生的靶点rna的功能，一旦感染停止，宿主有机体就可以回到稳态状态。

 ２.４.GRP7

GRP7（ 富含甘氨酸的蛋白质7）中的溶液从分离 拟南芥cDNA库[ 22.］．该蛋白质含有RNP-CS型RNA结合结构域，其是RNA识别基序（RRM）（参见表 1）.两种类型的 atgrp7.成绩单在野生型植物中发现，成绩单越多含有基因的外显子，而较少的转录物具有较少的外显子以及它们之间的内含子。进行实验以确定GRP7是否结合并调节其自己的mRNA转录物[ 11.］．GRP7过表达线， atgrp7.-OX，通过过度表达与35S CAMV（花椰菜马赛克病毒）启动子产生。发现GRP7在3'UTR和Intron的下半部分绑定自己的mRNA。过量的GRP7激活一个替代的5'剪接部位，其中内含子的下半部分拼接出来，导致包含由内含子的上半部分分离的两个外显子的第三转录物。在过表达植物中也观察到定期剪接转录物的下调。更换具有替代转录物的定期拼接转录物取决于高水平的功能性GRP7蛋白，因为突变过表达GRP7蛋白没有激活替代剪接部位，并且只检测到原始两种类型的转录物。因此，需要GRP7来调节自己的成绩单。在高水平的GRP7蛋白质中，产生替代转录物，但迅速降解。它的半衰期只有三十分钟，比较了四个小时的定期拼接成绩单。还发现过表达的GRP7调节相关蛋白GRP8的mRNA;但是，它似乎并没有调节其他富含甘氨酸的蛋白质，例如 ATU1.．GRP7被假设在生理周期中积累;一旦水平达到阈值，GRP7结合自己的mRNA，导致不稳定的替代转录产物的产生，导致功能蛋白的减少。这些结果暗示了GRP7在RNA加工中的作用，特别是稳定性控制和它自己mRNA的可变剪接[ 11.］．

GRP7被adp核糖基化 HOPU1.的病原体效应 假单胞菌含油pv。 番茄DC3000编码ADP-核糖基转移酶[ 43］．该核糖基化发生在蛋白质的RRM的RNP1区域内的精氨酸残基下。该发现暗示植物免疫反应中的GRP7以及病原体如何靶向RBP以实现致病性。 grp7T-DNA插入突变体 拟南芥蒂利亚纳用来测试对 太平洋标准时间。结果表明，与野生型植物相比，DC3000对GRP7更敏感，证实了GRP7在防御病原体方面是必需的。然而，其在植物防御过程中RNA加工中的确切作用尚待进一步研究。

 2.5。eif4e.

真核起始因子4E (eIF4E)在真核生物界高度保守[ 15.］．它们与5 ' cap-binding complex (CBC)结合，CBC在5 ' mRNA形成后立即与其结合，并参与剪接以及mRNA输出出细胞核。该复合物的Cap结合随后转移到eIF4E, eIF4E通过移除5 ' UTR的二级结构来协助其他启动因子的招募[ 15.］．EIF4E涉及对病毒病原体的易感性因素[ 12.那 23.］．

EIF4E与各种痘痘的基因组连接蛋白（VPG）结合[ 23.］．potyvirus不能自我复制，需要使用宿主蛋白如eIF4E进行复制，从而成功感染。一项研究调查了 拟南芥突变体 吃（ISO）4E，被转座子插入突变 芜菁花叶病毒（ umv.)以及 莴苣马赛克病毒（ LMV） 番茄黑环病毒（ TBRV), 黄瓜花叶病毒应变 R.（ CMV-R）[ 23.］． 吃（ISO）4E突变植株在感染时没有表现出病毒症状 umv.，而野生型植物则易受感染。ELISA、RT-PCR和回接接种证实了这一点; umv.无法复制 吃（ISO）4E突变体( 23.］． 吃（ISO）4E突变体也与挑战 LMV-大部分感染野生型 拟南芥哥伦比亚生态型的与接种时的结果相似 umv.,因此 AteIF (iso) 4 e需要复制两种斑疹病毒的复制[ 23.］．确定if. AteIF (iso) 4 e对于除盆腔以外的病毒来说是必需的， 吃（ISO）4E被接种了 TBRV，一种也含有VPg和 CMV-R，糖尿病。两种病毒都只有轻度感染野生型 拟南芥；但是，发生了类似的症状 吃（ISO）4E突变体;所以， AteIF (iso) 4 e不需要其他病毒的病毒复制所必需的 TBRV和 CMV-R[ 23.］．ATEIF（ISO）4E似乎特别是对某些斑疹病毒的复制所需的。

另一项研究是为了确定不同形式的 拟南芥Potyvirus感染需要EIF4E 三叶草黄静脉病毒（ ClYVV), 萝卜马赛克病毒（ umv.）[ 12.］．突变体的 AteIF4E由撕裂（靶向诱导的基因组局部病变）和获得来自的T-DNA插入突变体 拟南芥股票中心（Salk-145583）。也为该基因的同种型生成突变体 atif（ISO）4e通过转座子标记和PCR筛选。使用GFP标记 ClYVV成功检测到感染 吃（ISO）4E然而，突变体却不在 ATEIF4E.突变体。这表明成功需要AteIF4E ClYVV病毒感染。还测试了对另一种病毒的易感性。什么时候 umv.用来感染两者 拟南芥突变体。不像 ClYVV那 吃（ISO）4E突变体似乎没有易受影响 umv.，经RT-PCR证实。 ATEIF4E.突变体但容易 umv.，通过RT-PCR对处理后的植物RNA提取液进行检测 umv.RNA。因此，eif4e的不同成员似乎选择性地涉及不同的potviruses感染[ 12.］．

eif4e.基因形成具有冗余功能的基因家族;因此，一个成员可以在不影响RNA加工或发育的情况下变得无功能[ 24.］．番茄植物有两种同源物 eif4e.那 Sl-eIF4E1,和 Sl-eIF4E2以及同种型 EIF（ISO）4E，每一个都是使用TILLING进行突变的[ 24.］．所有突变体均受到各种potyvirus的攻击，包括两株 马铃薯病毒Y.（ PVY-LYE90.和 PVY-LYE84）， 胡椒斑点病毒应变 德州（ PepMoV-Texas), 烟草腐蚀病毒（ TEV）.一个突变线 Sl-eIF4E1被发现是抵抗力的 PYV-LYE90和 PepMoV-Texas由于点突变而导致的potyviruses最终防止帽绑定;然而，这些突变体易受 PYV-LYE84和 TEV[ 24.] ．这些突变体对突变纯合，但在发育中没有表现出缺陷。自从 eif4e.家庭成员用作Potviruses的敏感性因素，突变各种形式的RBP EIF4E可能是工程抗性作物的有用策略。

 2.6。建设监理

SNC1在tir - nbs - lrr型中携带功能获得突变 R.基因。防御反应的结构性激活 snc1导致自身免疫表型，如矮种，高SA，加强 PR.基因表达，增强对病原体的抵抗力[ 44］．为了寻找R蛋白介导免疫所需的成分 SNC1的修饰符（ 金属氧化物半导体）进行遗传筛选。 MOS2-1突变体是用 snc1 npr1双突变背景与快中子诱变。它不再展示 snc1- 相关的表型[ 13.］．采用基于图谱的克隆方法分离 建设监理基因。序列分析显示，MOS2在中心有一个G-patch域，在c端附近有两个KOW基序(见表) 1）.MOS2在多细胞生物中进化保守，在人类、小鼠和 C. Elegans.[ 13.］．G-patch域已经在其他生物体的rna结合蛋白中发现，并被认为有助于rna -蛋白质相互作用[ 25.］．Kow图案能够使用域内使用不同的残留物结合RNA和蛋白质[ 26.］．

患有毒性细菌感染后 假单胞菌含油pv。 maculicola（ p.s.m.。） ．ES4326或Oomycete. Hyaloperonospora Arabidopsidis.（ H.a。) Noco2, MOS2 SNC1 NPR1与之相比，突变体显示出增加的易感性 snc1 npr1突变体( 13.］．在三重突变体中也会部分抑制SA水平。确定if. 建设监理基底抗性，单突变体需要 建设监理植物被接种了 p.s.m.。ES4326。突变植物更容易受到该病原体的影响。确定if. 建设监理需要 R.将基因介导的抗性单突变体接种 p.s.m.。ES4326 AVRB.和 太平洋标准时间。DC3000. AVRRPS4，对应于不同 R.基因 拟南芥．突变体也易于这些病原体。所以， 建设监理是必需的基础抗性和 R.基因介导的抗性[ 13.］．

贡献 建设监理对RNA处理和病原体抗性的研究尚未完全确定，也没有在其他生物中发现其同源物。然而，基于它的rna结合结构域和突变时对病原体的易感性， 建设监理怀疑在RNA加工和植物病原体防御中发挥至关重要的作用。GFP融合分析显示MOS2定位于核，指示在MRNA出口之前可能有助于RNA加工;但是，它在RNA处理中的确切作用尚未阐明[ 13.］．

 2.7。MOS11

和人一样 建设监理那 MOS11是在 金属氧化物半导体屏幕之前提到了[ 13.］． mos11-1是在t - dna突变的 snc1人口，突变时，抑制了 snc1表型[ 3.］．序列分析显示，MOS11与人类CIP29相似，CIP29是一种细胞分裂素诱导的蛋白，已被证明能结合RNA并定位于细胞核(参见图) 1和表格 1）[ 27.］．

半定量RT-PCR在执行 MOS11 SNC1突变体透露 PR1和 PR2相比之下，表达大大减少了 snc1[ 3.］．SA水平也显著下降。易感性 MOS11 SNC1通过卵菌病原体感染检测突变体 哈。Noco 2和细菌 p.s.m.。ES4326。对卵菌病原菌和细菌病原菌均有中度敏感性;所以， mos11只是部分抑制 snc1表型。gfp融合分析显示，MOS11定位于细胞核。MOS11与人类CIP29同源，具有rna结合活性[ 27.］．CIP29相互作用与RNA解旋酶DDX39和FUS / TLS。DDX39是同源 果蝇参与RNA出口的RNA螺旋酶[ 45］．由于这种同源性，我们用poly(A)检测MOS11在mRNA输出中的作用。 原位杂交( 3.］．细胞核内的mRNA积累量较高 mos11与野生型比较;然而，信使rna的输出并没有完全受到影响[ 3.］．

MOS11与人类CIP29的同源性表明MOS11与RNA结合以及蛋白质结合，可能与其他蛋白质形成复合物。MOS11蛋白序列不具有任何已知的rna结合域;然而，MOS11中高度保守的正电荷氨基酸可能结合mRNA。MOS11在RNA输出中的确切作用有待进一步研究。

 2.8。dcl2和dcl4

Dicer Proteins跨国公司高度保守并参与RNA干扰（RNAi），一种翻译基因沉默机制（参见图 1）[ 29.那 46］．四种Dicer-like (DCL)蛋白已在 拟南芥[ 47］．DCL1、DCL2、DCL3和DCL4均含有解旋酶、PAZ、RNase iii样和双链rna结合域(见表) 1）[ 28.］．DCL1在调节发育基因中的作用[ 47］．异染色质结构调控中的DCL3功能[ 4.那 29.］．病毒RNA沉默的siRNA形成需要DCL2 [ 4.]和DCL4是感应转基因诱导的RNA沉默和SIRNA的产生，用于内源基因调节[ 28.］．怀疑只有DCL2和DCL4才能对病毒和真菌进行植物防御[ 4.那 5.］．

拟南芥T-DNA插入突变体 DCL2和 DCL4受到病毒病原体的挑战 烟草使病毒（TRV-PDS），野生型 拟南芥植物免疫。 DCL2突变体显示出siRNA积累没有变化，而在 DCL4突变体，22-核苷酸siRNA取代了病毒病原体感染期间发现的典型的21核苷酸siRNA [ 4.］．没有病毒RNA积累在单突变体，表明它们可能为功能冗余的。为了进一步测试这个，双突变体通过杂交两种单突变体产生。双突变体 dcl2 dcl4累积的24-NT siRNA，具有病毒RNA积累，并表现出病毒性疾病症状。因此，分别由DCL2和DCL4产生的22-NT和21-NT siRNA有助于沉默TRV RNA [ 4.］．

另一项研究使用了相同的突变体， DCL2和 DCL4测试对土壤真菌的抵抗力 verticillium dahliae.[ 5.］． DCL2与野生型植物相比，突变体对易感性没有显着差异，而 DCL4突变体在疾病症状方面表现出提高易感性，例如QRT-PCR测定的坏死和真菌生物量[ 5.］．

这两项研究表明，由于DCL4无官能的易感性的增加，RBP DCL4由于易感性的增加而导致病毒和真菌病原体有助于植物防。虽然DCL2仅涉及对病毒病原体的防御，因为对真菌的易感性没有差异 诉dahliae[ 4.那 5.］．这说明了rbp通过rnai介导的机制在植物防御中的重要性。

 2.9。前1，前2，和以前7

Argonaute (AGO)蛋白也参与了RNAi [ 29.那 46］．具体来说，AGO蛋白是RNAi rna诱导沉默复合体(RISC)中的rbp(见图) 1）[ 29.］．AGO蛋白直接结合RNA，这使得RISC要么剪切目标RNA使其沉默，要么阻止转译[ 29.］．蛋白质蛋白质有一个PAZ域，它结合了在RNAi途径前面创建的3'两个核苷酸突出。piwi是另一个保守的域，具有核酸酶活性（参见表 1）[ 30.］．

众所周知，RNAi在植物防御中作用，以应对病毒和最近的细菌;但是，只有前一个，和以前7人已被证明有助于植物防御[ 5.那 6.那 31那 32］．为了确定RNAI是否有助于对抗真菌的植物防御，RNAi所需的RBP的突变体如前所述，如前所述挑战 V. Dahliae，引起萎蔫的真菌[ 5.］． 前1突变体通过TILLING获得[ 33]， 和 前7.突变体是T-DNA突变体 拟南芥股票中心[ 5.］．利用真菌特异性引物进行实时定量PCR，评估真菌生物量积累。 前7.突变体更容易 诉dahliae与野生型对照植物相比，有更大的发育不良和坏死。真菌生物量也高得多。然而, 前1突变体抗性较强，坏死较少，无花青素产生，生物量积累也较野生型少。这表明不同AGO蛋白在植物免疫中可能有不同的作用。

最近，使用RT-PCR进行表达分析 前基因响应 假单胞菌含油pv。 番茄（ 太平洋标准时间。）DC3000和 太平洋标准时间。（ avrRpt2）[ 6.］．仅有的 前2.成绩单增加;以往使用Western印迹分析评估2蛋白水平，以确认这种增加。为了评估前任2在防御反应中，进行了一种细菌感染测定 前2.突变体。突变体，以更容易 太平洋标准时间。（ avrRpt2)，该病原体具有相应的毒性因子 R.基因 RPS2，牵涉到AGO2 R.gene-mediated辩护。突变体也易受 太平洋标准时间。(EV)与野生型植物的比较表明AGO2在基础防御中起作用。

部分冗余被怀疑与AGO2，AGO3，并且因此AGO7，双重和三重突变体通过杂交和单双突变体产生。双重和三重突变体 前2岁）和 ago2 ago3 ago7更容易受到影响 太平洋标准时间。（ avrRpt2）比单身 前2.或者 前7.突变体。 前两者3.双突变体同样易受病原体如 前2.突变体，确认AGO3不利于病原体的防御。细菌生长的水平 太平洋标准时间。（EV）在单一，双突变体中是可比的 前2.；AGO2似乎是唯一涉及基础防御的AGO。 前2.突变体也易受 太平洋标准时间。（ avrRpt2），触发了一个 R.基因介导的防御反应。因此，两者都需要基础和 R.基因介导的防御[ 6.］．

以往，通过生产小单链RNA分子来促进RNAi [ 35]，搜索ago2相关的srna。治疗后进行Illumina深度测序 太平洋标准时间。（ avrRpt2）.MicroRNA (miRNA)被认为是无功能的，因为它形成miRNA::miRNA双链，随后被dicer样蛋白降解，因此不能沉默其靶标[ 35］．然而，与AGO2感染后相关的sRNA最为丰富的是miRNA, miR393b提示miRNA可能具有生物学功能[ 6.］．以前使用免疫沉淀，也监测相关的miRNA。mir393b在前一馏分中仅在大量方面发现;但是，它的miRNA对应物MiR393，它涉及植物防御[ 34]仅在前1分。单突变体 前2.几乎没有mir393b表达。

为了阐明miR393b在植物免疫中的作用，可能的靶基因使用miR393b序列预测。三种可能的目标，只 At5g50440[编码MEMB12，测试了参与细胞质贩运和局部在GOLGI的细胞质贩运和局部化的圈套（可溶性N-乙基乙烯酰亚胺酰亚胺类附着蛋白受体）蛋白质。进行共表达分析以确认MEMB12是MIR393B的目标;MEMB12在miR393b存在下调。MEMB12蛋白质比其相应的转录物不那么丰富;因此，MiR393B最有可能通过平移抑制下调MEMB12 [ 6.］．

为了确定MEMB12在植物免疫中的作用， memb12通过转座子标记获得突变体。突变体不太容易受到 太平洋标准时间。（ avrRpt2), 太平洋标准时间。（EV）。进行MEMB12定位测定，发现它定位于GOLGI。 memb12还评估抗菌蛋白质生产，特别是PR1，在植物防御期间进行高表达蛋白质的突变体[ 48］．细胞内PR1明显增高 memb12与野生型植物相比，野生型植物受病原菌感染后 太平洋标准时间。（ avrRpt2）. PR1低水平的 前2.突变体。还检测了其他SNARE蛋白，如SYP61和SYP121;然而，只有MEMB12被发现负责PR1的囊泡运输。因此，AGO2通过与靶向miR393b结合参与植物免疫 MEMB12，调节pr1 exocutosis。要进一步确认此链接，创建了MiR393B过表达线，并发现具有类似的表型 memb12如增强了对突变体的抵抗力 太平洋标准时间。（ avrRpt2)和更高水平的 PR1[ 6.］．

几种AGO蛋白现在已经被牵连到植物防御中[ 5.那 6.］．突变 前1和 前7.， RNAi的基本rbp，表现出不同程度的易感性 诉dahliae[ 5.］．AGO2被发现产生一种miRNA，负责下调SNARE蛋白，导致PR1分泌增加，增强对有毒细菌病原体的抵抗力[ 6.］．这暗示RNA干扰植物防御不仅对病毒性病原体，而且细菌和真菌病原体和说明AGO1，AGO2和AGO7的限制性商业惯例，在这个过程中作出的贡献。

 2.10。Mac5a / 5b.

MAC5A和MAC5B是两个部分冗余的rbp，与mos4相关复合物(MAC)相关(见图) 1）[ 2］．MAC由许多亚基组成，包括核心MOS4、AtCDC5、MAC3A/3B和PRL1蛋白，这些蛋白跨界高度保守，并在植物免疫中形成重要的核复合物[ 36］．MAC也与mRNA的剪接有关，因为酵母和人类的同源复合物已被证明与剪接体有关，剪接体是一种参与RNA剪接的复合物[ 49］．尝试使用补充进行与与该复合物关联的其他组件识别 MOS4-HA转基因系 mos4突变背景。使用抗HA微珠的免疫亲和纯化，然后质谱蛋白质组学分析显示，MAC包含许多蛋白质成分。进一步研究了反向遗传分析的MAC5A。序列分析显示MAC5a和MAC5b彼此高度同源，并具有CCCH型锌手指以及RNA识别基序（RRM）（参见表 1）[ 2］． MAC5A表达在高于 MAC5B．

利用T-DNA插入突变体进行反向遗传分析 Mac5a.和 Mac5B.[ 2］．MAC5A和MAC5B仅自一些冗余 Mac5a.展出次要生长缺陷;然而，双重突变体是致命的。这 snc1突变体背景，显示组成型防御响应和增加对病原体的抗性[ 44，用来评估这些蛋白在植物免疫中的作用。 SNC1 mac5a双突变体更容易感染敏感 snc1卵菌病原体 哈。Noco2和细菌病原体 太平洋标准时间。应变DC3000。 SNC1 mac5b突变体对这些病原体表现出了类似的抵抗力 snc1单突变体。这种易感性的缺乏被认为是由于无力 Mac5B.抑制占主导地位 snc1表型，但是 Mac5a.禁止显示 snc1抗性进一步支持了这两个基因的不平等冗余。单突变体, Mac5a.和 mac5b,没有表现出对上述病原体的增强易感性，也不易于 R.基因特异性致病菌， 太平洋标准时间。AVRRPS4.和 P.s.t. avrPphB，通常分别被R蛋白RPS4和RSP5识别。这表明MAC5A/5B在基础防御或r -蛋白介导的防御中不需要 snc1介导的免疫;然而，这可能是由于Mac5a和Mac5b的冗余，因为双突变体致死性，这不能容易地滴眼[ 2］．

MAC5A/B和MAC在可变剪接中的作用尚未得到证实。然而，它在植物免疫中已确立的作用[ 36及其与已知剪接体成分的关联[ 2]在来自R蛋白质效应识别最终导致防御激活，可能与来自剪接援助信号转导途径牵连MAC。因此，MAC5A / B可以是促进剪接以调节其靶防御基因的mRNA。

 2.11。atrbp-dr1

rps2（抵抗力 假单胞菌含油2）是CC型NBS-LRR r蛋白。CoImMunopecectipipipipitipitipitipitipitation鉴定与RPS2相关的蛋白质 拟南芥蒂利亚纳，其中一种是AtRBP-DR1 [ 37］．质谱表明，ATRBP-DR1具有三个RRMS，在N-末端和在C末端的RRMS（参见表） 1）.T-DNA插入突变体没有积累 atrbp-dr1信使rna ( 14.］．它用于通过感染来测试ATRBP-DR1在植物防御中的作用 太平洋标准时间。DC3000评估其在基础防御中的作用，以及与 AVRRPM1.或者 AvrRpt2评估 R.gene-mediated阻力。在感染了 太平洋标准时间。DC3000不含Avr蛋白;然而，当突变体被含有Avr蛋白的细菌感染时，抗性仍然存在。因此，AtRBP-DR1对基础抗性有贡献，但对基础抗性没有贡献 R.gene-mediated辩护。互补分析证实了这一点。通过转化进行过表达分析 Atrbp-DR1突变体 atrbp-dr1在35s Camv（花椰菜马赛克病毒）启动子的控制下。这些转化体具有矮化表型，其与免疫印迹分析揭示的蛋白质水平的增加相关[ 14.］．转化体也恢复了抵抗力 太平洋标准时间。DC3000。过表达突变体的矮化表型 atrbp-dr1可能是由于SA产量的增加，这是通过(q)RT-PCR使用SA途径中的两个基因确定的， Sid2.（ SA感应缺陷), PR1．结果表明，过表达系的矮化表型为 Sid2.依赖以来 atrbp-dr1牛 Sid2.突变体不再矮小，积累也很少 PR1[ 14.］．综上所述，AtRBP-DR1似乎在调节sa介导的防御反应中发挥了关键作用。

为了进一步阐明AtRBP-DR1蛋白的功能，我们进行了YFP:: ha融合分析。AtRBP-DR1似乎定位于细胞质;然而，在细胞核中定位也是可能的[ 14.］．这一定位数据提示AtRBP-DR1可能在转录调控后mrna输出中发挥作用。尽管最初的 在体外RPS2和AtRBP-DR1 [之间的关联 37，这是无法检测到的 在活的有机体内；因此，ATRBP-DR1可能不会与RPS2形成复合物，如先前假设[ 14.］．由于rms的存在，AtRBP-DR1被怀疑在RNA加工过程中发挥作用，并与植物抗rms有关 太平洋标准时间。DC3000;然而，其mRNA靶标尚不清楚，需要进一步研究。

 3.结论

在RNA加工水平上调控植物防御已经成为植物免疫的一个重要方面。在植物防御过程中，rbp几乎参与了RNA加工的每一个步骤。因此，植物防御不仅在转录水平上受到调控，还在转录后RNA加工水平上受到微调。这些例子只代表了一小部分已经确定的rbp。基因组分析已经在模式植物中鉴定出超过200个rbp 拟南芥蒂利亚纳其中50%为植物所特有，大部分功能未知。rbp与后生动物rbp同源;然而，其中大多数假定的功能尚未被研究[ 50］．研究植物受病原菌侵染的相关rbp，可能有助于我们了解其他领域类似的rbp。传统上，rbp由于其mRNA靶标的不稳定性而难以研究。下一代测序方法如RNA-seq的出现将极大地增强我们分析rbp和rbp突变体的能力。

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